Жизнеспособность пшенично-ржаных гибридов TR. Durum / S. Cereale в зависимости от действия гамма-излучения и комбинации скрещивания - Статья

Нескрещиваемость, проэмбиональные барьеры несовместимости в пшенице преодолевались путем подбора родительских компонентов, выявления генотипов с высокой скрещиваемостью, а также за счет использования эффектов kr-генов, которые влияют на рост пыльцевых трубок, и ph-генов, контролирующих спаривания хромосом [2]. Причем большинство зародышей погибает на ранних этапах развития, поскольку уже в процессе первых делений клеток проявляются факторы антагонизма между двумя геномами [2]. облучение яровой злак всхожесть Так, в контрольном варианте всхожесть гибридных зерновок составляла 10 %, а в опытных вариантах она увеличивалась до 14 % в случае облучения дозой 150 Гр, далее при увеличении дозы снижалась до 10 % в варианте 250 Гр. Низкие результаты получены в комбинациях скрещивания Tr. durum / Gazelle где в качестве материнской формы выбрано пшеницу твердую яровую Чадо. Наилучшие результаты получены в вариантах с использованием дозы облучения 100 Гр и 150 Гр и в комбинации, где в качестве материнской формы использовали пшеницу твердую яровую Харьковская 27.Итак, всхожесть и выживаемость межродовых гибридов первого поколения зависит от комбинации скрещивания, выбора материнской формы при скрещивании, ее генотипа.

В результате гибридизации неродственных видов в одном организме объединяются разные не только ядерные, но и цитоплазматические геномы, что приводит к межгеномным конфликтам. Достижение высокой продуктивности межродовых гибридов, снятие межгеномных конфликтов возможно при сбалансированной работе объединенных в одной клетке генетических систем [8]. Нескрещиваемость, проэмбиональные барьеры несовместимости в пшенице преодолевались путем подбора родительских компонентов, выявления генотипов с высокой скрещиваемостью, а также за счет использования эффектов kr-генов, которые влияют на рост пыльцевых трубок, и ph-генов, контролирующих спаривания хромосом [2]. Однако вопросу сочетания этих методов с физическим мутагенеза уделено недостаточно внимания.

Целью работы было исследование влияния различных доз облучения на жизнеспособность межродовых гибридов различных видов яровых злаков. Учитывая большую роль материнского организма при формировании зерновки, сделана попытка повысить жизнеспособность гибридов при гибридизации твердой пшеницы с рожью путем воздействия на материнский организм гамма-облучением.

Анализ источников.

При межродовых скрещиваниях, несмотря на высокий процент аномалий, часть пыльцевых трубок достигает завязи и проникает в зародышевый мешок. Вместе с нормальным эмбриогенезом наблюдаются различные нарушения этого процесса. Одни из них несущественны, приводят только к задержке в развитии, тогда как другие очень существенные и вызывают различные аномалии отдельных органов или гибель зародышей изза отсутствия их дифференциации [1]. Б. В. Ригин [5] приводит пример образования зерновок без зародыша при скрещивании пшеницы с рожью. Такое явление может быть результатом, когда образование зиготы не сопровождается формированием нормального первичного ядра эндосперма, или образование эндосперма при блокировании слияния яйцеклетки со спермием [6].

При условии осуществления оплодотворения несовместимость проявляется в виде аномального развития гибридных зерновок. Т. С. Фадеева и другие [7] выделяют следующие нарушения на этом этапе: 1) дегенерация эндосперма в период его перехода от ядерного состояния к клеточному; 2) нарушения митоза в ядрах эндосперма; 3) разрастание эндотелия; 4) угнетение и гибель эмбриона. Критическими этапами развития при отдаленной гибридизации являются и этапы развития гибридного зародыша и эндосперма как на стадии бластомеризации, так и органогенеза. Причем большинство зародышей погибает на ранних этапах развития, поскольку уже в процессе первых делений клеток проявляются факторы антагонизма между двумя геномами [2]. облучение яровой злак всхожесть

Возможно сделать вывод, что в основе трудностей при использовании метода отдаленной гибридизации в селекции растений лежат генетические причины, которые ведут к структурной и функциональной несбалансированности, проявляющиеся через различные цитоэмбриологические и физиолого-биохимические процессы. Поэтому поиск новых методов преодоления несовместимости при отдаленной гибридизации, которые будут способствовать повышению частоты завязываемости гибридных зерновок и улучшению их жизнеспособности при скрещивании различных видов пшеницы и ржи, является актуальной задачей и имеет особое значение.

Методы исследования.

Семена различных сортов пшеницы твердой перед посевом обрабатывали гамма-лучами, источником которых был 60Со, на установке «Theratron Elit-80» (интенсивность излучателя 7442 Ku). Дозы при облучении семян составляли: 100 Гр, 150 Гр, 200 Гр, 250 Гр. Как контроль использовали семена без обработки. По достижении растениями фазы колошения проводили скрещивание. Гибридные зерновки высевали по черному пару. Жизнеспособность F1 межродовых гибридов определяли по всхожести гибридных зерновок и выживаемости, т. е. по количеству растений, сохранившихся к моменту уборки.

Основная часть.

Анализ полученных результатов показал, что всхожесть и выживаемость гибридных растений зависит от гамма-облучения, его дозы. Так, в комбинации скрещивания Харьковская 27 / Gazelle (табл. 1) в опытных вариантах всхожесть гибридных зерновок увеличивалась, достигла своего максимума в варианте облучения 150 Гр и составила, в среднем за годы исследований 14 %, тогда как в контрольном - она равнялась 10 % . Дальнейшее увеличение дозы вызвало снижение всхожести и составило в варианте 200 Гр - 13 %, 250 Гр - 11 %. Несколько ниже показатели наблюдались в комбинации Харьковская 23 / Gazelle. Так, в контрольном варианте всхожесть гибридных зерновок составляла 10 %, а в опытных вариантах она увеличивалась до 14 % в случае облучения дозой 150 Гр, далее при увеличении дозы снижалась до 10 % в варианте 250 Гр. Низкие результаты получены в комбинациях скрещивания Tr. durum / Gazelle где в качестве материнской формы выбрано пшеницу твердую яровую Чадо.

Таблица 1. Жизнеспособность межродовых гибридов в комбинации скрещивания T. durum / Gazelle, %

Материнская форма Вариант опыта Всхожесть зерновок за годы исследований Выживаемость гибридных растений

2008 г. 2009 г. 2010 г. среднее 2008 г. 2009 г. 2010 г. среднее

Чадо Без обработки (контроль) 9 7 6 7±1,5 21 17 15 18±3,1

100 Гр 10 11 8 10±1,5 23 18 17 19±3,2

150 Гр 12 14 11 12±1,5 24 20 18 21*±3,1

200 Гр 11 13 9 11±2,0 17 16 13 15±2,1

250 Гр 8 5 7 7±1,5 14 13 11 13±1,5

Харьковская 23 Без обработки (контроль) 11 10 9 10±1,0 23 20 16 20±3,5

100 Гр 13 15 11 13±2,0 24 23 19 22±2,6

150 Гр 17 14 12 14±2,5 24 26 21 24±2,5

200 Гр 15 13 10 13±2,5 20 25 18 21±3,6

250 Гр 10 11 8 10*±1,5 18 19 15 17±2,1

Харьковская 27 Без обработки (контроль) 14 11 5 10±4,6 31 29 20 27±5,9

100 Гр 15 13 8 12±3,6 34 31 22 29±6,2

150 Гр 18 12 11 14±3,8 35 33 25 31*±5,3

200 Гр 19 10 9 13±5,5 33 30 19 27±7,4

250 Гр 16 9 8 11±4,4 27 25 17 23±5,3

Примечание: вероятность отличия от контроля при * - р <0, 1.

Аналогичная закономерность наблюдалась и в комбинации Tr. durum / Rogo (табл. 2). Наилучшие результаты получены в вариантах с использованием дозы облучения 100 Гр и 150 Гр и в комбинации, где в качестве материнской формы использовали пшеницу твердую яровую Харьковская 27. Несколько ниже результаты получены при использовании сорта Чадо. Использование сорта Харьковская 23 в комбинации T. durum / Rogo привело к снижению всхожести гибридных зерновок. Таким образом, всхожесть гибридных зерновок зависит не только от дозы гамма-облучения, но и от выбора материнской формы при скрещивания. Такая закономерность объясняется влиянием цитоплазмы материнского растения и геномным составом эндосперма гибридных зерновок. Цитоплазма каждого вида имеет свою биохимическую и цитогенетическую структуру, которая характерна только для данного вида [4].

Таблица 2. Жизнеспособность межродовых гибридов в комбинации скрещивания T. durum / Rogo, %

Материнская форма Вариант опыта Всхожесть зерновок за годы исследований Выживаемость гибридных растений

2008 г. 2009 г. 2010 г. среднее 2008 г. 2009 г. 2010 г. среднее

Без обработки (контроль) Чадо 8 10 7 8±1,5 20 14 11 15±4,6

100 Гр 9 13 11 11±2,0 24 16 12 17±6,1

150 Гр 10 14 13 12±2,1 25 17 13 18±6,1

200 Гр 11 12 10 13±1,0 19 13 10 14*±4,6

250 Гр 7 8 6 7±1,0 13 11 8 11±2,5

Без обработки (контроль) Харьковская 23 10 7 5 7±2,5 18 16 12 15±3,1

100 Гр 12 11 9 11±1,5 20 17 14 17±3,0

150 Гр 12 14 10 12±2,0 21 19 17 19*±2,0

200 Гр 12 13 7 11±3,2 19 15 16 17±2,1

250 Гр 10 9 4 8±3,2 15 11 9 12±3,1

Без обработки (контроль) Харьковская 27 15 17 10 14±3,6 26 20 18 21±4,2

100 Гр 19 20 13 17±3,8 28 20 20 23±4,6

150 Гр 21 24 15 20±4,6 27 21 19 22±4,2

200 Гр 22 23 14 20±4,9 27 18 16 20±5,9

250 Гр 16 14 11 14±2,5 22 16 15 18±3,8

Примечание: вероятность отличия от контроля при * - р <0, 1.

Наиболее высокой была выживаемость в комбинации Харьковская 27 / Gazelle и составила на контроле 27 %. В случае облучения выживаемость растений увеличивалась в варианте 100 Гр - до 29 %, при 150 Гр - 31 % и снижалась до 23 % в варианте 250 Гр. Несколько ниже результаты были получены в комбинациях, где в качестве материнской формы использовали сорт Харьковская 23. Использование в качестве материнской формы сорта Чадо вызвало снижение выживаемости гибридных растений. Аналогичные результаты получены нами при исследовании выживаемости пшенично-ржаных гибридов, полученных в комбинации скрещивания T. durum / Rogo.

Анализ результатов трехфакторного дисперсионного анализа всхожести гибридных зерновок показал видовую специфичность. Так, в наибольшей степени сходство гибридных зерновок, полученных при скрещивании в комбинации T. durum / S. Cereale (рис. 1), зависело от выбора материнской формы (фактор А), варианта опыта (фактор С) и составляло соответственно за годы опытов 25 % и 22 %.

Рис. 1. Доля влияния факторов на всхожесть гибридных зерновок в комбинации скрещивания T. durum / S. cereale,%

Комбинация скрещивания (фактор В) приводила к незначительному изменению всхожести гибридных зерновок - ее доля составила 2 %. Доля влияния взаимодействия факторов составляла: фактора АВ - 14 %, АС - 1 %, ВС - 0 %, АВС - 1 %. Таким образом, взаимодействие подбора материнской и отцовской форм (АВ) имеет значительное влияние на всхожесть гибридных семян.

Результаты дисперсионного анализа выживаемости растений в комбинации скрещивания T/ durum / S. Cereale (рис. 2) показывают аналогичную картину, как и в случае анализа всхожести гибридных зерновок в этой комбинации. Так, доля влияния выбора материнской формы (фактор А) является наибольшей составляющей (31%), менее значимыми оказались фактор варианта опыта (фактор С) - 17 % и комбинации скрещивания (фактор С) - 13 %.

Рис. 2. Доля влияния факторов на выживаемость гибридных растений в комбинации скрещивания T. durum / S. Cereale,%

Итак, всхожесть и выживаемость межродовых гибридов первого поколения зависит от комбинации скрещивания, выбора материнской формы при скрещивании, ее генотипа. Сделанные нами выводы объясняются биологическими и генотипическими особенностями сортов, которые использовались в экспериментах, а также действием гамма-лучей. Жизнеспособность межродовых гибридов первого поколения в наших опытах обусловлена действием гамма-лучей на функциональную активность генома растительной клетки. Вероятно, что в результате действия гамма-лучей активируются механизмы генетического контроля несовместимости, процессы мейоза и рекомбинации, формирования жизнеспособного зародыша и эндосперма [3].

1. Банникова, В.П. Цитоэмбриология отдаленных гибридов. Эмбриогенез при скрещивании твердой пшеницы и ржи / В. П. Банникова // Украинский ботанический журнал. - 1963. - Т. 20., № 1. - С. 3.

2. Гірко, В. С. Принципи і методи синтезу інтрогресивних форм злаків / В. С. Гірко // Генетика і селекція в Україні на межі тисячоліть (збірник наукю праць). - Киев: Логос, 2001. - Т. 2. - С. 488-495.

3. Жученко, А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / А. А. Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1988. - 766 с.

4. Литвиненко, Н. А. Генетические и селекционные аспекты использования озимых гексаплоидных тритикале в селекции озимой пшеницы / Н. А. Литвиненко, Н. Г. Максимов // Селекція і насінництво. - Харків, 2008. - Випуск 96. - С. 15 - 33.

5. Ригин Б. В. Скрещиваемость пшеницы с рожью / Б. В. Ригин // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1976. - Т. 58., Вып. 1. - С. 12-34.

6. Суриков И. М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений / И. М. Суриков. - М.: ВО Агропромиздат, 1991. - 217 с.

7. Фадеева Т. С. Сравнительная генетика растений / Т. С. Фадеева, С. П. Соснихина, Н. М. Иркаева. - Л., 1980. - 247 с.

8. Anderson J. A. Interspecific nuclearcytoplasmic compatibility controlled by genes on group 1 chromosomes in durum wheat / J. A. Anderson, S. S. Maan // Genome. - 1995. - V. 38, N 4. - P. 803-808.

Размещено на .ru