Життєвий цикл і паразитарна система нематоди Dicheilonema rheae - Автореферат

У складі гельмінтофауни України відомо ряд інтродукованих видів, що в різний час були завезені сюди разом із хазяями. До числа таких видів належить і нематода Dicheilonema rheae (Owen, 1843) (Filariata: Diplotriaenidae) - паразит нанду (Rhea americana). Тут, в умовах степової зони України, на невеликих вольєрних ділянках ця нематода вже більше сторіччя цілком успішно здійснює свій життєвий цикл, використовуючи місцеві види комах як проміжних хазяїв і, поряд з нанду - остаточним хазяїном, ще два види страусів - ему (Dromaeus novaehollandiae) та африканського страуса (Struthio camelus). До того ж цикл розвитку D. rheae - збудника дихейлонематозу страусів, як і інших представників роду Dicheilonema, не був вивчений і тому не були точно відомі шляхи зараження птахів дихейлонематозом. дослідити структуру паразитарної системи D. rheae в умовах цілинного степу заповідника “Асканія-Нова”, виявити і вивчити чинники, що забезпечують її усталеність;Перші відомості про “великих нематод” з порожнини тіла нанду повязані з імям відомого англійського анатома і палеонтолога Р.Оуена, якого ряд дослідників вважає автором цього виду (Baylis et Daubney, 1926; Yorke, Maplestone, 1926; Сонін, 1968 і ін.). Дізінг (Diesing, 1851) описав під назвою Filaria horrida нематоду з порожнини тіла нанду (Rhea americana), добутого на території Бразилії, і вказав на більш ранні знахідки цього паразита Р.Оуеном, проте не навів ніяких посилань на опубліковані останнім роботи. Термін “паразитарна система” ми використовуємо згідно В.Н.Беклємішеву (1956, 1970), розуміючи під цією назвою систему, утворену популяцією паразита і популяціями хазяїв різних категорій, а також іншими системами й обєктами, екологічно повязаними з популяціями паразита і його хазяїв, що в цілому відповідає уявленням про екологічну нішу. Аналіз паразитарної системи асканійської популяції нематоди D. rheae показав, що в ній можна виділити три підсистеми: паразит - зовнішнє середовище; паразит - проміжний хазяїн; паразит - остаточний хазяїн. У той же час широкий спектр проміжних хазяїв дозволяє паразиту у випадку різкої зміни кількісного співвідношення різних видів прямокрилих забезпечувати формування повноцінної підсистеми “паразит - проміжний хазяїн” за рахунок інших видів.Умови напіввільного утримання страусів в цілинному степу сприятливі для паразита, який, використовуючи місцеві види комах як проміжних хазяїв, успішно здійснює свій життєвий цикл. Коло проміжних хазяїв D. rheae, за результатами дослідження спонтанно заражених комах і даними експериментів по штучному зараженню комах, включає 15 видів прямокрилих (Orthoptera). Розвиток D. rheae у проміжному хазяїні до інвазійної 3-ї стадії при температурі 22-25ОС триває 21-23 доби. Паразитарну систему D. rheae складають три підсистеми, які функціонують на різних етапах життєвого циклу паразита: паразит - зовнішнє середовище, паразит - проміжний хазяїн, паразит - остаточний хазяїн. Формування підсистеми “паразит - проміжний хазяїн” регулюється віковою структурою популяцій проміжних хазяїв, харчовими преференціями різних вікових груп комах, просторовим розподілом остаточних хазяїв в місцях утримання страусів і залежить від погодних умов року.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИОсновний зміст дисертації викладено в роботах

1. Вакаренко Е.Г. О явлении паратенического паразитизма у нематод подотряда Filariata.// Вестник зоологии. - 1994.- N 6.- С. 78-80.

2. Вакаренко Е.Г., Бырка В.И. Обнаружение паразита нанду - нематоды Dicheilonema rheae Owen, 1843 (Filariata, Diplotriaenidae) - у африканского страуса // Вестник зоологии. - 1995.- N 2-3.- C.77.

3. Vakarenko E. The transmission of nematode Dicheilonema rheae (Filariata, Diplotriaenidae), parasite of nandu (Rhea americana) in “Askania-Nova” zoological garden // Parassitologia.- 1996.- Vol. 38.- № 1-2.- P. 81.

4. Вакаренко Е.Г., Бевольская М.В. Дихейлонематоз нанду в условиях зоопарков // Праці Українського Орнітологічного товариства. - Київ, 1996.- Т. 1.- С. 202-207.

5. Вакаренко Е.Г. Циркуляция нематоды Dicheilonema rheae в условиях целинной степи “Аскания-Нова” // Паразитологія в Україні. Вчора, сьогодні, завтра: Мат. ювіл. конф. УНТП, ...16-17 травня 1995 р. Київ. - 1996.- С. 24-28.

6. Вакаренко Е.Г. Паразитарная система нематоды Dicheilonema rheae в условиях целинной степи “Аскания-Нова”// Матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 100-річчю заповідання асканійського степу (Асканія-Нова, 21-23 травня 1998 р.).- Асканія-Нова, 1998.- С. 38-41.

7. Вакаренко Е.Г., Корнюшин В.В. Гельминтофауна страусоподобных птиц и ее изменения в связи с акклиматизацией и искусственным разведением хозяев // Матеріали науково-практичної конференції паразитологів (3-5 листопада 1999 р., Киев).- Киев, 1999.- С. 33-37.

8. Вакаренко Е.Г. К биологии нематоды Dicheilonema rheae - паразита страусов // Тез.докл. ХІ конф. Украинского о-ва паразитологов (Киев, сентябрь 1993).- Киев, 1993.- С.21-22.

9. Вакаренко Е.Г. Распределение нематоды Dicheilonema rheae (Filariata: Diplotriaenidae) в популяциях промежуточных хозяев // VI Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов. 23-25 января 1996 г. Тез. докл. - М.- 1995.- С.14-15.

?aciauaii ia .ru

1. На території України (зоопарк "Асканія-Нова") протягом більше сторіччя існує стійке вогнище дихейлонематозу нанду (Rhea americana), збудником якого є нематода Dicheilonema rheae (Filariata, Diplotriaenidae). Поряд з нанду нематода D. rheae паразитує тут також у африканського страуса (Struthio camelus) і представника австралійської фауни - ему (Dromaius novaehollandiae). Умови напіввільного утримання страусів в цілинному степу сприятливі для паразита, який, використовуючи місцеві види комах як проміжних хазяїв, успішно здійснює свій життєвий цикл. У організмі остаточного хазяїна D. rheae локалізується у повітроносних мішках, безпосередньо у порожнині тіла, підшкірній клітковині і між фасціями стегнових мязів птахів. У разі високої інтенсивності інвазії дихейлонематоз викликає тяжку патологію і може спричинювати масову загибель пташенят.

2. Проміжними хазяями D. rheae слугують комахи із родин Acrididae і Tettigoniidae (Orthoptera). Коло проміжних хазяїв D. rheae, за результатами дослідження спонтанно заражених комах і даними експериментів по штучному зараженню комах, включає 15 видів прямокрилих (Orthoptera). Серед них 12 видів родини Acrididae (Aiolopus thalassinus, Calliptamus barbarus, Chorthippus albomarginatus, Ch. biguttulus, Ch. brunneus, Ch. dorsatus, Ch. macrocaerus, Dociostaurus brevicollis, Euchorthippus pulvinatus, Oedaleus decorus, Oedipoda coerulescens, Omocestus haemorrhoidalis) і 3 види родини Tettigoniidae (Platycleis affinis, P. tessellata, Tettigonia cantans).

3. Розвиток D. rheae у проміжному хазяїні до інвазійної 3-ї стадії при температурі 22-25ОС триває 21-23 доби. Розвиток личинки L1 після выходу з яйця до першої линьки триває 8-10 діб, друга стадія дуже коротка - 3-4 доби. Тривалість розвитку 3-ї стадії близько 10 діб. При температурі 33-38ОС темпи розвитку личинок D. rheae різко прискорюються й інвазійна L3 формується вже через 7 діб. Вперше наведено опис морфології личинок D. rheae, що розвиваються в проміжному хазяїні (I-III стадії).

4. Інвазійні личинки D. rheae здатні до паратенічного паразитизму. В ролі паратенічних хазяїв можуть виступати як безхребетні, так і хребетні тварини, що харчуються прямокрилими: комахи з того ж ряду Orthoptera (Platycleis affinis, Platycleis tessellata, Gampsocleis glabra, Acrida turrita, Calliptamus barbarus), а також богомол (Mantis religiosa), та рептилії (Lacerta agilis, Vipera ursini). Паратенічний паразитизм вперше реєструється у представника підряду Filariata.

5. На підставі оригінальних даних з анатомії статевозрілих нематод подано розширений переопис D. rheae. Описано також формування яєць у статевих шляхах самок; встановлено, що приблизно третя частина кожної із двох маток заповнена зрілими яйцями, що містять цілком сформовану личинку I-ої стадії (приблизно 1000 яєць в 1 мм маточної трубки).

6. Паразитарну систему D. rheae складають три підсистеми, які функціонують на різних етапах життєвого циклу паразита: паразит - зовнішнє середовище, паразит - проміжний хазяїн, паразит - остаточний хазяїн. Кожна з підсистем характеризується певною фазою розвитку паразита, своєрідністю середовища його існування та відповідними адаптаціями, спрямованими, у кінцевому результаті, на підвищення усталеності підсистеми і паразитарної системи в цілому.

7. Безпосередньо в зовнішньому середовищі паразит перебуває тільки у фазі яйця. Вихід яєць здійснюється через травний тракт остаточного хазяїна. Личинка під оболонками яйця досить стійка до дії певних факторів зовнішнього середовища - нестачі вологи і високих амплітуд зимово-літніх температур. Інвазійність личинок в умовах природного середовища може зберігатися кілька років. В яйцях, що зберігалися при температурі 1-5 ОС (у холодильнику), живих личинок знаходили й через чотири роки. Це свідчить про наявність певних адаптацій до існування в умовах арідного клімату.

8. Формування підсистеми “паразит - проміжний хазяїн” регулюється віковою структурою популяцій проміжних хазяїв, харчовими преференціями різних вікових груп комах, просторовим розподілом остаточних хазяїв в місцях утримання страусів і залежить від погодних умов року. Надійність шляхів трансмісії гельмінтів через саранових обумовлена певною мірою природною схильністю останніх до копрофагії (личинки 4-го і 5-го віків та імагінальні особини).

9. Узгодженість харчових потреб різних вікових груп саранових з їх здатністю виконувати роль проміжних хазяїв нематоди опосередовано регулюється умовами зовнішнього середовища. Саранові молодших віків (1-3) є облігатними фітофагами, їх харчові преференції обмежуються винятково тканинами живих рослин і тому вони практично не можуть заражатися нематодами. При експериментальному згодовуванні таким комахам яєць D. rheae, вони гинуть після проникнення личинок паразита в гемоцель. Звичайна для другої половини літа посуха провокує комах, що здебільшого досягають в цей часу імагінального стану, до використання в їжу фекалій як додаткового джерела вологи, що одночасно забеспечує їх інтенсивне зараження. Як наслідок, протягом сезону відбувається накопичення інвазійних личинок D. rheae у сукупності популяцій проміжних хазяїв.

10. Участь окремих видів проміжних хазяїв у функціонуванні паразитарної системи D. rheae неоднакова і обумовлюється як чисельністю певних видів, так і особливостями їхньої екології. Підсистема “паразит - проміжний хазяїн” формується, переважно, за рахунок двох видів - Ch. albomarginatus і C. barbarus. При цьому паразит використовує у відношенні кожного з цих видів хазяїв різну стратегію. У випадку з Ch. albomarginatus максимальний результат досягається за рахунок поєднання високої чисельності цих комах у певний період сезону і стабільного, хоча і не дуже високого, значення індексу рясності паразита. У випадку з C. barbarus поєднуються дуже високі показники індексу рясності паразита і невисока, але стабільна, чисельність проміжного хазяїна.

11. Перехід D. rheae у підсистему “паразит - остаточний хазяїн” забеспечується особливостями харчування остаточного хазяїна, пташенята у перші три місяця життя активно використовують в їжу прямокрилих. Велике значення має синхронність циклів розвитку остаточного і проміжного хазяїв, а також самого паразита.

12. Гельмінтофауна сучасних страусоподібних птахів у природних місцеперебуваннях і зоопарках нараховує 26 видів, у тому числі 18 видів нематод, 7 видів цестод і 1 вид акантоцефалів. Ядро гельмінтофауни цих птахів складають специфічні види паразитів; у наслідок акліматизації страусоподібних птахів відбувається розширення видового складу гельмінтів за рахунок місцевих видів, які характеризуються полігостальністю.

13. Розроблено загальні екологічні принципи профілактики дихейлонематозу при розведенні страусів, а також конкретні рекомендації з профілактики дихейлонематозу. Основа профілактики - переривання ланки передачі паразита від проміжного хазяїна до остаточного, що досягається ізолюванням пташенят від місць утримання дорослих птахів. Ці рекомендації передано зоопаркам “Асканія-Нова” (Херсонська обл.) та Ново-Айдарському (Луганська обл.).