Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков - Автореферат

Вопросы, связанные с ростом и энергетическим обменом (интенсивностью дыхания) животных всегда находились в центре внимания исследователей. Были достигнуты определенные успехи в их решении по мере разработки методов и способов количественного описания роста и взаимосвязи между энергетическим обменом и массой тела. Следует отметить, что актуальность проблемы сильно возросла в последнее время в связи с осознанием необходимости охраны и рационального использования биоресурсов, и, соответственно, получения знаний о закономерностях и особенностях изменения потоков энергии и массы для отдельных видов животных и растений, в частности, и для экосистемы в целом. Целью настоящей работы явилось выявление закономерностей роста и энергетического обмена в онтогенезе брюхоногих и двустворчатых моллюсков; определение особенностей динамики этих процессов на ранних и более поздних этапах индивидуального развития; разработка обобщающих уравнений для количественной оценки этих процессов. Для животных с конечным типом роста вывести уравнение, описывающие такой тип роста, и определить параметры этого уравнения у разных видов моллюсков.В то же время величина таких параметров, как удельная скорость линейного и весового роста, интенсивность потребления кислорода, все время колеблется, в среднем оставаясь более или менее постоянной (для двух первых параметров) или слегка увеличиваясь (для последнего параметра). Величина коэффициентов аллометрической зависимости (1) интенсивности потребления кислорода от массы тела в раннем постларвальном онтогенезе изменяется: в течение 1-го месяца интенсивность потребления кислорода в среднем остается постоянной и не зависит от массы, k » 0; a = 0.235±0.068 мкл О2/(ч?мг); в течение 2-го месяца - k =-0.681±0.090; a = 0.415±0.82 мкл О2/(ч?мг1-k). Для линейного роста в позднем постличиночном развитии можно выделить 2 фазы: фаза активного роста (с 10 по 30-40 нед. развития), в течение которой идет постоянное увеличение высоты раковины, а затем наблюдается более или менее выраженный перелом в ходе кривой роста, и наступает фаза стабилизации размеров, в течение которой изменение высоты раковины идет по-разному у разных особей. Исследован индивидуальный рост 8 видов наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora: D. reticulatum (7 особей), D. agreste (37 особей), T. hispida (4 особи), T. concinna (16 особей), B. fruticum (15 особей), B. schrencki (7 особей), C. laminata (12 особей), M. ventricosa (12 особей). Несмотря на эти различия, можно заключить, что в целом для всех видов характерен конечный тип роста, т.е. такой рост, когда масса первоначально возрастает, достигая максимума, а затем ее значение стабилизируется и/или уменьшается.C помощью линейной рекуррентной формы уравнения Берталанфи (уравнение Форда-Волфорда) (3) проведено сравнительное исследование роста моллюсков. Исследованные популяции мидий M. edulis Кандалакшского залива Белого моря достоверно не различаются по относительной скорости роста длины раковины (c = 0.895±0.032), однако отличаются по абсолютным величинам размеров (коэффициент d уравнения (3)) (p <0.001). Кереть) выявлено достоверное различие относительных скоростей линейного роста (коэффициент c уравнения (3)) у разных особей в пределах одной популяции (p <0.001). На наш взгляд этот принцип может быть сформулирован следующим образом: живая система стремится к текущему стационарному состоянию таким образом, что разность между скоростью энергетического обмена и скоростью теплопродукции постоянно уменьшается, стремясь к 0; текущее стационарное состояние, в свою очередь, стремится к конечному стационарному состоянию таким образом, что разность между удельной продукцией энтропии в организме и среде стремится стать минимальной. Уравнение выглядит следующим образом: , q - интенсивность потребления кислорода; qst - значение интенсивности потребления кислорода в конечном стационарном состоянии; t0 - условный возраст при t = 0; kg - коэффициент, определяющий скорость снижения q.Установлено, что динамика процессов роста и энергетического обмена на ранних этапах индивидуального развития имеет видоспецифический характер. При анализе зародышевого развития Lymnaea stagnalis рост начинается на стадии гаструлы и идет по S-образному типу. Поздний постличиночный онтогенез моллюсков характеризуется наличием ряда общих для всех видов закономерностей роста и энергетического обмена. Кривые роста можно разделить на 2 типа: бесконечный тип роста (все двустворчатые моллюски и водные брюхоногие моллюски), при котором нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного, и конечный тип роста (наземные брюхоногие моллюски), при котором масса животных сначала достигает максимума, а затем постоянно уменьшается. Удельная скорость роста (независимо от его типа) и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к уменьшению.

1. Установлено, что динамика процессов роста и энергетического обмена на ранних этапах индивидуального развития имеет видоспецифический характер. При анализе зародышевого развития Lymnaea stagnalis рост начинается на стадии гаструлы и идет по S-образному типу. В раннем постличиночном онтогенезе этого вида и в личиночном развитии Margaritifera margaritifera наблюдается экспоненциальный рост. Интенсивность потребления кислорода в эмбриогенезе L. stagnalis. вначале повышается (до стадии гаструлы), а затем плавно уменьшается вплоть до вылупления моллюсков. В раннем постличиночном онтогенезе интенсивность потребления кислорода относительно постоянна. Зависимость между скоростью потребления кислорода и размерами на протяжении эмбриогенеза и раннего постларвального онтогенеза L. stagnalis не аппроксимируется единым аллометрическим уравнением. Однако можно выделить ряд периодов, в пределах которых аппроксимация данных аллометрическим уравнением может быть признана удовлетворительной.

2. Поздний постличиночный онтогенез моллюсков характеризуется наличием ряда общих для всех видов закономерностей роста и энергетического обмена. Кривые роста можно разделить на 2 типа: бесконечный тип роста (все двустворчатые моллюски и водные брюхоногие моллюски), при котором нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного, и конечный тип роста (наземные брюхоногие моллюски), при котором масса животных сначала достигает максимума, а затем постоянно уменьшается. Удельная скорость роста (независимо от его типа) и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к уменьшению. Уменьшение происходит на фоне постоянных эндогенных колебаний с одинаковым видоспецифическим периодом.

3. Период колебаний удельной скорости роста для разных видов моллюсков коррелирует с продолжительностью их жизни. Наличие этих колебаний может быть объяснено на основании положений термодинамики необратимых процессов.

4. Широко используемая для описания связи между скоростью обмена и массой тела аллометрическая зависимость справедлива при тех же допущениях, при которых можно использовать уравнение Берталанфи то есть в период постоянного увеличения массы (линейных размеров) животных.

5. Параметры взаимосвязи скорости обмена и массы тела зависят от условий среды. Так, для некоторых видов брюхоногих моллюсков (Arion subfuscus, A. fasciatus, Lymnaea auricularia) наблюдается эффект температурной компенсации: при прочих равных условиях животные приполярной зоны обладают более высоким уровнем обмена по сравнению с животными умеренной зоны. Для одного вида (Deroceras agreste) подобный эффект не обнаружен. Зависимость аллометрических коэффициентов от условий среды показана также на примере береговых улиток рода Littorina и мидий Mytilus edulis.

6. Количественные параметры роста у отдельных особей в пределах одной популяции, достоверно не различаются для большинства видов моллюсков. Исключением являются европейские жемчужницы Margaritifera margaritifera, для которых показано достоверное различие параметров индивидуального линейного роста.

7. Удельная скорость роста не зависит от размерных характеристик моллюсков. Об этом свидетельствует тот факт, что для 10 исследованных популяций мидий Mytilus edulis коэффициенты c (определяющие удельную скорость роста) из уравнения Форда-Волфорда одинаковы, тогда как коэффициенты d (определяющие размеры моллюсков) достоверно различны.

8. Кривые роста как конечного, так и бесконечного типа, а также кривые изменения интенсивности потребления кислорода в позднем постличиночном онтогенезе моллюсков могут быть аппроксимированы уравнениями, выведенными на основании формул линейной термодинамики необратимых процессов.

9. Определение организмом стратегий роста и энергетического обмена у моллюсков осуществляется, по-видимому, в раннем онтогенезе и носит видоспецифический характер. На более поздних стадиях индивидуального развития рост и изменение энергетического обмена происходят в соответствии с термодинамическими законами, требуют наименьших затрат энергии и при неизменных условиях среды не нуждаются в дополнительной регуляции со стороны организма.

Работа осуществлялась при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты № 96-04-48396; № 99-04-48501; № 99-04-62057; № 99-04-63037; № 00-04-63071) и Президиума РАН (программа "Биоразнообразие и динамика генофондов").

а) Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России: 1. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Старостин В.И., Зотин А.А., Семенова М.Н. Экология и стратегия охраны и воспроизводства исчезающих видов жемчугоносных моллюсков на примере европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera L. (Bivalvia, Margaritiferidae) // Журн. общ. биол. 1988. Т. 59. № 6. С. 801-812.

2. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Зотин А.А., Розанов А.С. Взаимоотношения паразит-хозяин у глохидиев европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Margaritiferidae: Bivalvia) и массовых видов рыб европейского севера СССР // Паразитология. 1990. Т. 24. № 4. С. 315-321.

3. Зотин А.А., Зюганов В.В. Иммунные основы паразит-хозяинных отношений пресноводных жемчужниц семейства Margaritiferidae и лососевых рыб // Известия АН СССР. Сер. Биологическая. 1994. № 4. С. 701-708.

4. Зотин А.И., Зотин А.А. Прогрессивная эволюция: термодинамическая основа // Известия РАН. Сер. Биол. 1995. № 4. С. 389-397.

5. Зотин А.И., Зотин А.А. Термодинамическая основа процессов индивидуального развития организма // Онтогенез. 1996. Т. 27. № 2. С. 147-152.

6. Зотин А.А., Лампрехт И., Зотин А.И. Тепловые барьеры в процессе прогрессивной эволюции животных и человека // Известия РАН, Сер. биол. 1998. №3. С. 309-315.

7. Зотин А.А., Алексеева Т.А., Зотин А.И. Стандартный обмен паукообразных // Известия РАН, Сер. биол. 1998. №6. С. 686-693.

8. Зотин А.А., Алексеева Т.А., Владимирова И.Г., Зотин А.И. Эволюционная биоэнергетическая ловушка и прогрессивная эволюция животных. Известия РАН. Сер. биол. 2000. № 1. С. 5-11.

9. Зотин А.А. Статистическая оценка параметров аллометрических уравнений // Известия РАН. Сер. биол. 2000. № 5. С. 517-524.

10. Зотин А.А., Владимирова И.Г. Интенсивность дыхания и видовая продолжительность жизни пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Margaritiferidae и Unionidae. // Известия РАН. Сер. биол. 2001. № 3. С. 331-338.

11. Зотин А.И., Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Эволюционные и экологические особенности стандартного метаболизма у рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 295-301.

12. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Температурная компенсация дыхания у легочных моллюсков (Pulmonata) родов Arion и Deroceras, обитающих в заполярье и в умеренной климатической зоне // Известия РАН. Сер. биол. 2002. № 5. С. 576-580.

13. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Особенности роста мидии обыкновенной Mytilus edulis Белого моря // Известия РАН. Сер. биол. 2004. № 4. С. 1-6.

14. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Возрастные изменения потребления кислорода мидией обыкновенной Mytilus edulis Белого моря. // Известия РАН. Сер. биол. 2004. № 5. С. 1-4.

15. Зотин А.А., Клейменов С.Ю. Скорость потребления кислорода в зародышевом развитии обыкновенного прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda) // Онтогенез. 2006. Т.37. № 3. С.167-172.

16. Озернюк Н.Д., Зотин А.А. Сравнительный анализ роста мидий Mytilus edulis из разных районов белого моря // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 2. С. 188-192.

17. Зотин А.А. Уравнения, описывающие изменение массы и интенсивности дыхания в постэмбриональный период развития животных // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 4. С. 404-413.

18. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Ретроспективный анализ влияния среды на параметры роста беломорских мидий Mytilus edulis // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 6. С. 762-766.

19. Зотин А.А. Особенности индивидуального роста сетчатых слизней Deroceras reticulatum // Известия РАН. Сер. биол. 2007. № 5. С. 1-6.

20. Зотин А.А. Особенности индивидуального роста полевых слизней Deroceras agreste (Gastropoda, Agriolimacidae) // Известия РАН. Сер. Биол. 2009. № 1. С. 1-9. б) Монографии: 21. Зюганов В.В., Зотин А.А., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами. М.: ЦНИИТЭИЛЕГПРОМ, 1993. 134 с.

22. Ziuganov V., Zotin A., Nezlin L., Tretiakov V. The freshwater pearl mussels and their relationships with salmonid fish. Moscow: VNIRO Publ. House, 1994. 104 p.

23. Зотин А.И., Зотин А.А. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции (Термодинамические основы биологической эволюции). М: Наука, 1999. 320 с. в) Публикации в зарубежных журналах: 24. Nezlin L.P., Cunjak R.A., Zotin A.A., Ziuganov V.V. Glochidium morphology of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) and glochidiosis of Atlantic salmon (Salmo salar): a study by scanning electron microscopy // Can. J. Zool. 1994. V. 72. N 1. p. 15-21.

25. Zotin A.A., Zotin A.I. Thermodynamic bases of developmental processes // J. Non-Equilib. Thermodyn. 1996. V. 21. No 4. P. 307-320.

26. Zotin A.A., Zotin A.I. Phenomenological theory of ontogenesis // Int. J. Dev. Biol. 1997. V. 41. N 6. P. 917-921.

27. Zotin A.A., Lamprecht I., Zotin A.I. Bioenergetic progress and heat barriers // J. Non-Equilib. Thermodyn. 2001 V. 26. P. 191-202. г) Патенты, авторские свидетельства и рационализаторские предложения: 28. Зюганов В.В., Сопов Ю.Н., Зотин А.А., Незлин Л.П., Розанов А.С., Михно И.В., Буданов К.Н. Способ стимуляции естественного заражения рыб глохидиями двустворчатых моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080683. 1990.

29. Зюганов В.В., Сопов Ю.Н., Зотин А.А., Незлин Л.П., Михно И.В., Буданов К.Н., Чегодаев Ю.М., Парамонова И.М. Способ получения глохидиев пресноводных двустворчатых моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080684. 1990.

30. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Белецкий В.В., Зотин А.А., Буданов К.Н., Медведев В.В., Заборщиков В.Е. Способ приоткрывания створок раковины у пресноводных жемчугоносных моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4382842. 1991. д) Публикации в рецензируемых изданиях: 31. Зюганов В.В., Зотин А.А. Обыкновенная жемчужница Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 61-62.

32. Зюганов В.В., Зотин А.А. Гладкая жемчужница Dahurinaia laevis (Haas, 1910) // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 66-67.

33. Зюганов В.В., Зотин А.А. Курильская жемчужница Dahurinaia kurilensis Zatravkin et Starobogatov, 1984 // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 67-68.

34. Зюганов В.В., Зотин А.А. Жемчужница Шигина Dahurinaia shigini Zatravkin et Bogatov, 1987 // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 68-69.

Размещено на .ru