Вплив мутантних алелів генів AP1, BP1 і TFL1 на структуру суцвіття Arabidopsis thaliana (L.) Heynh - Автореферат

Ґрунтовне дослідження даної проблеми висуває ряд важливих і складних завдань, рішення яких повинно забезпечити в майбутньому можливість цілеспрямованого перетворення структури суцвіть олійних культур родини Brassicaceae, що мають виражену нерівномірність розвитку і дозрівання плодів. Мова йде про дослідження дії генів, що контролюють розвиток ознак структури суцвіть, вивчення взаємодії таких генів, характеру їх успадковування, зясування механізму формування суцвіття як єдиного цілого. При цьому генетичні аспекти впливу рецесивних мутантних алелів ap1-1, bp-1 і tfl1-2 на зміну структури суцвіття у арабідопсиса не були вивчені. Метою досліджень було вивчення генетичних механізмів утворення форми суцвіття у Arabidopsis thaliana під впливом рецесивних картованих мутантних алелів ap1-1, bp-1 і tfl1-2. провести аналіз структури суцвіть Arabidopsis thaliana за кількісними ознаками з різним генетичним контролем.Вплив генів на фенотипові ознаки структури квіток і суцвіть оцінювали шляхом порівняння зовнішніх особливостей морфології тримутантних ліній з димутантними лініями, а також з вихідною лінією Landsberg erecta. Важливою проблемою генетичного контролю розвитку суцвіття є взаємодія генів, оскільки жоден ген не функціонує сам по собі, і через це їх ефекти можуть змінюватися, що дозволяє зясувати механізм формування суцвіть. Суцвіття китиця визначається гомозиготним станом алеля AP1, суцвіття тирс - алеля ap1-1. Успадковування типу суцвіття у арабідопсиса при комплементарній взаємодії двох пар генів AP1 і BP1: AP1 - суцвіття китиця, ap1-1 - суцвіття тирс, BP1 - суцвіття китиця, bp-1 - суцвіття щільна китиця, що наближається до колоса. Успадковування типу суцвіття у арабідопсиса при взаємодії двох пар генів BP1 і TFL1 (комплементарність): BP1 - суцвіття китиця, bp-1 - суцвіття щільна китиця, що наближається до колоса, TFL1 - суцвіття китиця, tfl1-2 - закритий тип суцвіття.У дисертації наведено теоретичне та експериментальне вивчення генетичних механізмів утворення форми суцвіття у Arabidopsis thaliana під впливом рецесивних картованих мутантних алелів. Результати досліджень представляють інтерес для розвитку теоретичних основ генетичного контролю формування суцвіття, прикладних аспектів генетики. Зясовано, що мутантний ген tfl1-2 сприяє утворенню закритого типу суцвіття, що має обмежений ріст, у якого головна вісь закінчується квіткою. Вперше встановлено, що комплементарна взаємодія рецесивних алелів обумовлює більш складні структурні типи суцвіть: а) алелі ap1-1 і bp-1 разом забезпечують утворення щільного (колосовидного) тирса; б) внаслідок прояву алелів bp-1 і tfl1-2 формуються цимозні суцвіття (моно-, ди-і плейохазії); в) вплив алелів ap1-1 і tfl1-2 обумовлює утворення закритого тирса. Доведено, що мутантні алелі ap1-1, bp-1 і tfl1-2 впливають на більшість досліджених кількісних ознак структури суцвіть; має місце множинний плейотропний ефект генів на процес дозрівання квітконосу.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У дисертації наведено теоретичне та експериментальне вивчення генетичних механізмів утворення форми суцвіття у Arabidopsis thaliana під впливом рецесивних картованих мутантних алелів. Результати досліджень представляють інтерес для розвитку теоретичних основ генетичного контролю формування суцвіття, прикладних аспектів генетики.

1. Встановлено, що однією з основних функцій мутантного гена ap1-1 A. thaliana є розвиток у квіток додаткових бруньок в пазухах чашолистків. В результаті на базі квіток формуються цимозні структурні флоральні одиниці тирса.

2. Вперше доведено, що пряму гомеозисну заміну за Бетсоном одних органів квітки на інші мутантний ген ap1-1 не викликає. Тому зарахування гена APETALA1 до гомеозисних генів є помилковим.

3. Виявлено, що мутантний ген bp-1 забезпечує формування суцвіття в вигляді щільної китиці, що наближається до колоса.

4. Зясовано, що мутантний ген tfl1-2 сприяє утворенню закритого типу суцвіття, що має обмежений ріст, у якого головна вісь закінчується квіткою.

5. Вперше встановлено, що комплементарна взаємодія рецесивних алелів обумовлює більш складні структурні типи суцвіть: а) алелі ap1-1 і bp-1 разом забезпечують утворення щільного (колосовидного) тирса; б) внаслідок прояву алелів bp-1 і tfl1-2 формуються цимозні суцвіття (моно-, ди- і плейохазії); в) вплив алелів ap1-1 і tfl1-2 обумовлює утворення закритого тирса.

6. Доведено, що мутантні алелі ap1-1, bp-1 і tfl1-2 впливають на більшість досліджених кількісних ознак структури суцвіть; має місце множинний плейотропний ефект генів на процес дозрівання квітконосу.

7. Вперше визначено, що рецесивні алелі генів AP1, BP1 і TFL1 з різною силою плейотропно впливають на індекс компактності суцвіття. Рецесивні алелі bp-1 і tfl1-2 є алелями-підсилювачами, а рецесивний алель ap1-1 - алелем-ослаблювачем ознаки «компактність суцвіття».

8. Виявлено, що сумісний вплив рецесивних алелів ap1-1, bp-1 і tfl1-2 на щільність суцвіття обумовлений епістатично-адитивною взаємодією. Найбільший ефект спостерігається при адитивній дії алелів короткостебловості bp-1 і tfl1-2 (зменшення висоти стебла в 4,2 рази).

9. Встановлено істотну кореляцію (на рівні -0,7 - 0,9) між компактністю суцвіття, числом діб від початку до кінця дозрівання стручків, масою та кількістю насіння з рослини. Встановлений факт може використовуватися для добору за показником компактності суцвіття найбільш ефективних форм для селекції олійних хрестоцвітих культур з покращеною структурою суцвіття.

ПРОПОЗИЦІЇ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЙНОЇ ПРАКТИКИ

Для створення нових сортів інтенсивного типу олійних рослин родини Brassicaceae, пристосованих до механізованого збирання насіння, в генетико-селекційних програмах пропонується використовувати мутантний рецесивний алель арабідопсиса bp-1, що відкриває можливість подолати основний недолік олійних культур родини Brassicaceae - нерівномірність дозрівання плодів суцвіття.

1. Соколов И. Д. Строение соцветий гомозиготной линии ар1-1 арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) / И. Д. Соколов, Т. В. Сова, Л. И. Сигидиненко, С. Ю. Наумов, В. Е. Харченко, С. Г. Хаблак // Збірн. наук. праць Луганського НАУ. - 2005. - № 48 (71). - С. 78-82 (Частка авторства - 20%, особистий внесок здобувача - проведення дослідів, аналіз та узагальнення результатів, участь в оформленні статті).

2. Харченко В. Е. Строение соцветий у экотипа Landsberg и мутантных линий Landsberg erecta, bp-1 и pt арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) / В. Е. Харченко, И. Д. Соколов, Г. Ш. Пилавов, С. Г. Хаблак, С. Ю. Наумов // Збірн. наук. праць Луганського НАУ. - 2005. - №52 (75). - С. 25-30 (Частка авторства - 20%, особистий внесок здобувача - проведення дослідів, аналіз та узагальнення результатів, участь в оформленні статті).

3. Соколов И. Д. Совместное влияние мутантных алелей ap1-1 и bp-1 на архитектуру соцветия арабидопсиса (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) / И. Д. Соколов, С. Г. Хаблак, Е. И. Сыч, Л. И. Сигидиненко // Вісн. Укр. тов-ва генетиків і селекціонерів. - 2005. - Т. 3, №1-2. - С. 48-56 (Частка авторства - 40%, особистий внесок здобувача - проведення дослідів, аналіз та узагальнення результатів, участь в оформленні статті).

4. Соколов И. Д. Модификационное изменение архитектуры соцветия у исходной линии Landsberg erecta арабидопсиса / И. Д. Соколов, С. Г. Хаблак // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2005. - Вып. 91. - С. 53-56 (Частка авторства - здобувача 50%, особистий внесок здобувача - проведення дослідів, аналіз та узагальнення результатів, оформлення статті).

5. Хаблак С. Г. Одиночные цветки и верхоцветные соцветия у димутантной линии bp-1,tfl1-2 арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) / С. Г. Хаблак, И. Д. Соколов, В. Е. Харченко, С. Ю. Наумов // Збірн. наук. праць Луганського НАУ. - 2006. - №57 (80). - С. 53-56. (Частка авторства - 80%, особистий внесок здобувача - визначення завдання, проведення досліджень, узагальнення даних, написання статті).

6. Хаблак С. Г. Исследование формирования элементарных структурных флоральных единиц в соцветии мутантной линии ap1-1 арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) / С. Г. Хаблак, О. М. Медведь, И. Д. Соколов // Збірн. наук. праць Луганського НАУ. - 2006. - № 66 (89). - С. 79-85 (Доля авторства - 80%, особистий внесок здобувача - проведення досліджень, узагальнення даних, написання статті).

7. Медвідь О. М. Вплив температури та місцезнаходження квіток на їх будову у лінії ap1-1 арабідопсиса Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) / О.М. Медвідь, І. Д. Соколов, С. Г. Хаблак // Наук. вісник Волинського державного університету ім. Лесі Українки. - 2007. - №5. - С. 186-191 (Частка авторства - 30%, особистий внесок здобувача - проведення досліджень, узагальнення даних).

8. Соколов И. Д. Функциональная геномика арабидопсиса (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) : проявление действия гена APETALA1 / И. Д. Соколов, О. М. Медведь, С. Г. Хаблак, Е. И. Соколова // Збірн. наук. праць Луганського НАУ. - 2007. - №74 (97). - С. 5-55 (Частка авторства - 25%, особистий внесок здобувача - проведення дослідів, аналіз та узагальнення результатів).

9. Хаблак С. Г. Трансформация структуры соцветия арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) под влиянием мутантных алелей ap1-1 и tfl12 / С. Г. Хаблак // Збірн. наук. праць Луганського НАУ. - 2007. - №75 (98). - С. 63-70.

10. Хаблак С. Г. Морфогенетические особенности мутантов арабидопсиса построению соцветий / С. Г. Хаблак, Т. Н. Чеченева // Науковий вісник НАУ. - 2007. - Вип. 117. - С. 154-159 (Частка авторства - 80%, особистий внесок здобувача - визначення завдання, проведення досліджень, узагальнення даних, написання статті).

11. Hablak S. G. Prospectives for genetic improvement of the inflorescences structure in oil crops of the Brassicaceae family / S. G. Hablak, T.N. Checheneva // Cytology and genetics. - 2009. - Vol. 43, - №3. - Р. 161-163 (Частка авторства - 70%, особистий внесок здобувача - проведення досліджень, узагальнення експериментальних даних, написання статті).

12. Хаблак С. Г. Формирование элементарных структурных флоральных единиц в соцветии мутантной линии ap1-1 арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) / С. Г. Хаблак, О. М. Медведь // Матер. І Міжнар. наук.-практ. конф. „Наукова молодь: досягнення та перспективи”. - Луганськ, 2006. - Т.2. - С. 179-181 (Частка авторства - 80%, особистий внесок здобувача - проведення досліджень, узагальнення даних, написання статті).

13. Хаблак С. Г. Совместное действие мутантных аллелей bp-1 и tfl1-2 настроение соцветия арабидопсиса (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) / С. Г. Хаблак, И. Д. Соколов, В. Е. Харченко, С. Ю. Наумов // Матеріали ХІІ зїзду Українського ботанічного товариства. - Одеса, 2006. - С. 507-508 (Частка авторства - 60%, особистий внесок здобувача - проведення досліджень, узагальнення даних, написання статті).

14. Хаблак С. Г. Изменение строения соцветия арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) под влиянием мутантных аллелей ap1-1 и tfl1-2 / С. Г. Хаблак // Материалы чтений, посвященных 300-летию со дня рождения К. Линнея. - Луганск, 2007. - С. 146-147.

15. Хаблак С. Г. Генетическое конструирование соцветий как новое перспективное направление генной инженерии / С. Г. Хаблак // Сучасний стан і пріоритети розвитку фізіології рослин, генетики та біотехнології : Матеріали десятої конференції молодих вчених. - Київ, 2007. - С. 112-113.