Возможность адаптации гидробионтов к токсикантам - Реферат

Если по силе воздействия какой-либо фактор среды выходит за привычные рамки, освоенные животными в результате естественного отбора (популяционно-генетическая адаптация) или онтогенеза (индивидуальная адаптация), организм переходит в состояние стресса - органического или физиологического расстройства, сопровождаемого нарушением обмена веществ. Существует два основных способа, которыми организмы приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей среде: u изменения в ответ на изменение внешних условий; В том случае, если изменения условий среды выражены слабо, то наилучшим способом адаптации организмов к таким условиям является прямое реагирование на них. Из сказанного следует, что изменения в окружающей среде приводят к изменению соответствий между организмами и изменяющейся средой, которые могут проявиться в адаптации организмов к этим изменениям или к потере их устойчивости к неизбежному влиянию на другие организмы (Захаров и др., 1996). Тем не менее анализ фундаментальных работ позволил сделать следующее заключение: в атмосферном воздухе и атмосферных осадках тяжелые металлы находятся и мигрируют в газообразной и аэрозольной формах, а также в форме органических и неорганических комплексных соединений; в природных водах - в форме свободных ионов, моноядерных гидроксокомплексов, неорганических (сульфатные, хлоридные, карбонатные) и органических (фульватные, гуматные) соединений, взвешенных и коллоидных формах; в донных отложениях - преимущественно во взвешенных формах органического происхождения; в почвах - в водорастворимых ионообменных и непрочно адсорбированных формах (Кормилицын и др., 1997)Поступающие в водоемы токсиканты обычно включаются в круговорот веществ и претерпевают различные физико-химические превращения. Малостойкие, простые твердые и летучие вещества оседают на дно или улетучиваются, окисляются, связываются солями буферной системы воды или разлагаются под действием микроорганизмов и быстро подвергаются детоксикации.

адаптация токсикант гидробионт токсический

Техногенное загрязнение водной среды - одна из глобальных экологических проблем современного общества и в ряду с климатическими изменениями температуры, освещенности, газового, солевого состава и др. параметров, едва ли не главный по значимости средовой фактор, воздействию которого нередко подвергаются водные животные. Сила воздействия этого фактора на гидробионтов определяется его качественными и количественными признаками. Первые обусловлены вероятностью попадания в гидросферу какого-либо не встречавшегося ранее токсического вещества (некоторые тяжелые металлы, ксенобиотики и пр.), вторые - концентрацией в воде и продолжительностью воздействия на биоту. Если по силе воздействия какой-либо фактор среды выходит за привычные рамки, освоенные животными в результате естественного отбора (популяционно-генетическая адаптация) или онтогенеза (индивидуальная адаптация), организм переходит в состояние стресса - органического или физиологического расстройства, сопровождаемого нарушением обмена веществ.

1. Адаптация

Адаптация (от позднелат. Adaptatio - прилаживание, приспособление, от лат. adapto - приспособляю) - это процесс приспособления строения и функций организмов, особей, популяций, видов и их органов к условиям среды. Вместе с тем любая адаптация есть результат конкретного исторического этапа приспособительного процесса - адаптациогенеза, протекающего в биотопах и биогеоценозах (http://ru.wikipedia.org).

С течением времени любые условия существования изменяются, но в одних случаях они подвержены более сильным изменениям, а в других - менее сильным. Выделяют три основных типа изменений среды обитания: u циклические изменения, то есть периодически повторяющиеся, как при смене времен года, при приливах и отливах и при поочередном наступлении светлого и темного времени суток;

u направленные изменения, при которых направление изменения остается стабильным в течение периода, продолжительность которого может быть очень велика по сравнению с продолжительностью жизненного цикла переживающих это изменение организмов. Примерами направленных изменений могут служить прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных осадков, изменения, происходящие на одной из фаз цикла оледенения;

u хаотические изменения; для всех изменений этого типа характерны аритмия и отсутствие определенного направления. Примерами хаотических изменений служат непредсказуемые изменения времени возникновения и траекторий циклонов и ураганов, шквалы; вызываемые ударом молнии пожары (Кормилицын и др., 1997).

Наилучшее соответствие между организмами и изменяющимися условиями неизбежно предполагает некий компромисс между приспособлением к переменам и способностью к их переживанию.

Существует два основных способа, которыми организмы приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей среде: u изменения в ответ на изменение внешних условий;

u реагирование на сигнальный фактор, предвосхищающий изменение внешних условий.

В том случае, если изменения условий среды выражены слабо, то наилучшим способом адаптации организмов к таким условиям является прямое реагирование на них. Для организмов, которые не могут избежать неблагоприятных условий, наиболее эффективным решением проблемы выживания в изменяющейся среде могут оказаться сезонные изменения особенностей строения.

Если популяция подвержена воздействию изменяющихся факторов окружающей среды, то организмы могут приобрести разностороннюю устойчивость. При взаимодействии организмов различных видов изменения одних организмов неизбежно приводят к переменам в жизни других. Любой из взаимодействующих видов может создавать условия отбора, направляющие эволюцию другого вида. Из сказанного следует, что изменения в окружающей среде приводят к изменению соответствий между организмами и изменяющейся средой, которые могут проявиться в адаптации организмов к этим изменениям или к потере их устойчивости к неизбежному влиянию на другие организмы (Захаров и др., 1996).

2. Токсиканты и их специфические биогеохимические особенности

Понятия «вредное вещество» и «токсикант» - ключевые в экотоксикологии.

Вредное вещество - это инородный нехарактерный для природных экосистем ингредиент, оказывающий отрицательное влияние на них и живые организмы, обитающие в этих экосистемах (http://ru.wikipedia.org)

Токсиканты - вещества или соединения, способные оказывать ядовитое действие на живые организмы. В зависимости от характера воздействия и степени проявления токсичности, т.е. способности этих веществ оказывать вредное воздействие на живые организмы, они классифицируются на две большие группы: токсичные и потенциально токсичные. По химической природе вредные вещества, или токсиканты, бывают неорганического происхождения (кадмий, ртуть, свинец, мышьяк, никель, бор, марганец, селен, хром, цинк и др.) и органического (нитразосоединения, фенолы, амины, нефтепродукты, поверхностно-активные вещества, пестициды, формальдегид, бенз(а) пирен и др.). Существует классификация опасности различных химических веществ, попадающих в окружающую среду. В зависимости от степени токсикологического воздействия химические вещества подразделяют на три класса (рис. 1) (Кривошеин и др., 2000; http://ru.wikipedia.org).

Рис. 1. Таблица веществ, попадающих в почву из выбросов, сбросов и отходов.

Наиболее приоритетными для химико-токсикологического анализа являются тяжелые металлы (свинец, ртуть, кадмий, медь, никель, кобальт, цинк), обладающие высокой токсичностью и миграционной способностью.

Поведение этих токсикантов в различных природных средах обусловлено специфичностью их основных биогеохимических свойств: комплексообразующей способностью, подвижностью, биохимической активностью, минеральной и органической формами распространения, склонностью к гидролизу, растворимостью, эффективностью накопления. По характеру взаимодействия с различными лигандами тяжелые металлы считаются промежуточными акцепторами между жесткими и мягкими кислотами. В первом случае для них характерны низкие поляризуемость и электроотрицательность, высокая степень окисления и образование ионных связей, во втором - образование преимущественно ковалентных связей.

Определенная аналогия биогеохимических свойств некоторых тяжелых металлов позволила сгруппировать эти элементы и выявить общие закономерности их токсикологического воздействия на окружающую среду (рис. 2) (Кормилицын и др., 1997).

Рис. 2. Таблица 3.6. Основные биогеохимические свойства тяжелых металлов.

Так, например, медь и цинк характеризуются как наибольшей химической активностью, позволяющей считать их хорошими индикаторами терригенного стока, седиментации, так и высокой эффективностью накопления в водорослях и планктоне, что определяет их особую значимость для биоты. Они являются главными составляющими многих металлоферментов, участвующих в природной селекции аэробных клеток, в окислительно-восстановительных процессах тканей, иммунной реакции, стабилизации рибосом и мембран клеток.

Никель и кобальт - биологически активные и канцерогенные. Сравнительно малая подвижность этих элементов обусловливает их достаточно равномерное распределение в природных средах.

Геохимические особенности свинца - малая подвижность и непродолжительное время жизни в атмосфере и фазе раствора природных вод. В поверхностных водах оно составляет несколько лет, а в глубинных - до 100 лет (Кормилицын и др., 1997; Филенко, 2007).

По химическим свойствам и специфике поведения в различных природных средах кадмий имеет определенную аналогию с цинком. Высокая токсичность и растворимость этого элемента обусловлены большим сродством к SH-группам. В отличие от ртути сродство кадмия к кислороду выражено менее ярко, что объясняет образование его достаточно неустойчивых металлорганических соединений и определенную инертность в окислительно-восстановительных реакциях. Кадмий склонен к активному биоконцентрированию, что приводит в довольно короткое время к его накоплению в избыточных биодоступных концентрациях. Поэтому кадмий по сравнению с другими тяжелыми металлами является наиболее сильным токсикантом почв (Cd> Ni > Си > Zn).

Ртуть - самый токсичный элемент в природных экосистемах. По токсикологическим свойствам соединения ртути классифицируются на следующие группы: элементная ртуть, неорганические соединения, алкилртутные (метил- и этил-) соединения с короткой цепью и другие ртутьорганические соединения, а также комплексные соединения ртути с гумусовыми кислотами. Из этих соединений ртути наиболее токсичны для человека и биоты ртутьорганические соединения. Их доля в речных водах составляет 46% от общего содержания, в донных отложениях - до 6%, в рыбах - до 80-95%. Как неорганические, так и органические соединения ртути высокорастворимы (Кормилицын и др., 1997)

Степень загрязнения окружающей среды токсикантами во многом определяется их химически активными миграционными формами и механизмом миграции.

Миграция элементов - это перенос и перераспределение химических элементов в земной коре и на поверхности Земли.

Сложность биогеохимических процессов, происходящих в атмосферном воздухе, атмосферных осадках, природных водах, донных отложениях, почвах, не позволяет высказать достаточно однозначной точки зрения на соединения тяжелых металлов, определяющих их подвижные формы, и преобладание одной из них в естественных и техногенных процессах. Тем не менее анализ фундаментальных работ позволил сделать следующее заключение: в атмосферном воздухе и атмосферных осадках тяжелые металлы находятся и мигрируют в газообразной и аэрозольной формах, а также в форме органических и неорганических комплексных соединений; в природных водах - в форме свободных ионов, моноядерных гидроксокомплексов, неорганических (сульфатные, хлоридные, карбонатные) и органических (фульватные, гуматные) соединений, взвешенных и коллоидных формах; в донных отложениях - преимущественно во взвешенных формах органического происхождения; в почвах - в водорастворимых ионообменных и непрочно адсорбированных формах (Кормилицын и др., 1997)

3. Адаптация гидробионтов к токсическому воздействию

Возможность адаптации к химическим воздействиям трудно оспаривать, так как известно появление видов, обладающих повышенной устойчивостью к биоцидам. Обычным примером этого служит выработка лекарственной устойчивости у возбудителей заболеваний (Филенко, 2007).

Формы адаптации разнообразны, и на основе различий механизмов их формирования, видов выражения и факторов среды, к которым они вырабатываются, предложены различные системы классификации адаптации. Адаптация к изменению или экстремальному значению единственного фактора окружающей среды называют акклимацией.

Предлагают различать адаптивные реакции, длящиеся секунды или минуты, регуляции, продолжающиеся часы, и собственно акклимации, длящиеся сутки и недели.

Токсическое загрязнение является одним из таких факторов, к которому может формироваться акклимация. Возникающая устойчивость многих видов к химическому воздействию обусловлена существованием у них «генов резистентности» (преадаптация), способных так изменять обмен, что вредоносный эффект токсиканта ослабляется. При этом реализуется резистентность устойчивых к токсичности линий видов в процессе естественного отбора в ряду поколений. В соответствие с этим разделяют адаптации фенотипические и генотипические, однако фенотипические адаптации, по существу, являются формой реализации адаптации генотипических (Филенко, 2007).

Конкретные пути адаптивных изменений различны и обеспечиваются участием отдельных генов или их множественным действием. У животных быстрые адаптивные реакции обусловлены нейрорефлекторными механизмами, а на более поздних стадиях продолжающегося воздействия фактора среды - более глубокими изменениями на биохимическом, клеточном и тканевом уровнях.

Комплекс индивидуальных изменений при адаптациях называют адаптационным синдромом. Адаптационный синдром включает стадии тревоги, собственно адаптации или резистентности и стадию истощения. На первой стадии из клеток выходят ионы водорода, калия, магния, неорганического фосфата, ферменты гликолиза, гидролиза, свободные жирные кислоты. В клетку же поступают ионы натрия, кальция, молекулы воды. Как показано, в результате выхода ионов калия из клетки блокируется активность около 60 клеточных ферментов, что, в свою очередь, тормозит развитие повреждения клетки. Синтез «стрессовых белков» повышает антиденатурационные свойства цитоплазмы. К числу первичных адаптивных реакций на биохимическом уровне относят изменение скорости синтеза РНК и других макромолекул.

Эпоксиды, образующиеся в процессе детоксикации неэлектролитов, при неферментативном пути превращения образуют ковалентые связи с макромолекулами, и новые соединения индуцируют образование соответствующих антител, способных связывать молекулы токсикантов.

В качестве адаптации можно рассматривать не только сохранение внутренней среды организма, но и выбор условий окружающей среды. Выбор более приемлемых условий существования лежит в основе так называемых поведенческих адаптации. В случае загрязнения вод гидробионт может уходить из загрязняемой акватории, как это происходит у рыб («избегание»), или изолироваться от окружающей среды, как это происходит у моллюсков или личинок насекомых, герметично закрывающих свои створки или домики. При этом объект может переходить на анаэробный обмен (Филенко, 2007).

В качестве адаптивных перестроек на уровне популяций можно рассматривать как ускорение размножения (даже на фоне увеличения смертности особей), так и увеличение продолжительности жизни особей (на фоне возможного угнетения размножения), отмечаемые при различной степени загрязнения.

На уровне сообществ и экосистем адаптивными являются замещения чувствительных видов более резистентными к сложившемуся уровню загрязнения вод, и существенные увеличения биомассы некоторых видов при сокращении видового разнообразия. Итогом таких перестроек может явиться не только угнетение, но и, в некотором диапазоне загрязнения, возрастание продуктивности и уровня обменных процессов (Филенко, 2007).

Адаптация водорослей к токсикантам

Хорошим биоиндикатором является водоросль Ностак сливовидный. Наличие этого вида говорит о чистой воде. Первый признак тревоги - измельчение и нарушение правильной округлой формы изумрудных «шаров» этой водоросли.

Бурное развитие других сине-зеленых водорослей, например, осциллятории - хороший индикатор опасного загрязнения воды органическими соединениями.

Лучший индикатор опасных загрязнений - прибрежное обрастание, располагающиеся на поверхностных предметах у кромки воды. В чистых водоемах эти обрастания ярко-зеленого цвета или имеют буроватый оттенок. Для загрязненных водоемов характерны белые хлопьевидные образования. При избытке в воде органических веществ и повышения общей минерализации обрастания приобретают сине-зеленый цвет, так как состоят в основном из сине-зеленых водорослей. При плохой с избытками сернистых соединений могут сопровождаться хлопьевидными налетами нитчатых серобактерий - теотриксов (http://www.bibliofond.ru).

Фитопланктон наиболее распространенная и хорошо изученная из всех экологических групп водорослей. Состав фитопланктона имеет большую видовую насыщенность. Анализ видового состава, обилия и количественного развития видов фитопланктона входят во все программы экологического мониторинга водоемов.

Изучение фитопланктона водоемов производится путем сбора проб на установленных станциях.

Для определения видового состава фитопланктона из пробы на предметное стекло наносится капля материала, закрывается покровным стеклом и анализируется под микроскопом. Идентификация видов осуществляется с помощью определителя (http://www.bibliofond.ru).

Сине-зеленые водоросли - прокариотические организмы, встречаются повсеместно и могут обитать в таких экстремальных биотопах, как горячие источники и каменистые пустыни. Некоторые виды сине-зеленых водорослей могут вызвать токсичное «цветение» в эвтрофированных метообитаниях, представляющие опасность для человека и домашнего скота.

Диатомовые водоросли - микроскопические организмы, встречаются во всех видах вод. Образуют основную массу состава продуцентов в водоеме, они являются началом пищевой цепи. Их поедают беспозвоночные животные, некоторые рыбы и молодь. Массовое развитие некоторых диатомовых водорослей может иметь и отрицательные последствия (влияют на качество воды, вызывают гибель личинок рыб, забивая им жабры). Многие диатомеи можно использовать как индикаторы качества воды водоема.

Зеленые водоросли - один из самых обширных отделов водорослей, в котором имеются все известные у водорослей структуры, кроме амебоидной и тканевой.

Эвгленовые водоросли - Распространены исключительно в пресных водоемах, богаты органическими веществами, в клетках содержит многочисленные кроваво-красные гранулы. Пи массовом развитии эти виды образуют на поверхности воды налет: красный - на солнечном свету, зеленый в тени или после захода солнца, некоторые виды вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в коричневый цвет (http://www.bibliofond.ru).

Золотистые водоросли - преимущественно пресноводные водоросли, чаще всего встречаются в чистых водоемах. Обычно они развиваются в холодное время года.

Криптофитовые водоросли - наиболее обширные порядок криптомонодальные включает водоросли, распространенные в пресных водах и морях. Среди бесцветных криптомонадовых наиболее известен часто встречающийся в загнивающей воде род Хиломонас.

Динофитовые водоросли - существуют в пресных водах и в морях. Среди них существуют паразиты которые уничтожают личинок устриц, есть виды вырабатывающие яд, смертельный для рыб. Кроме, того разлагаясь после своего массового развития, так называемых «красных приливов», они могут отравлять воду на многие километры вредными продуктами распада, взывая замор рыбы и других водных животных.

Желто-зеленые водоросли - большинство видов пресноводные, широко распространены в различных местообитаниях (http://www.bibliofond.ru).

Адаптация простейших

Инфузории - это одноклеточные эукариотические организмы, то есть у них есть ядро (а у многих видов инфузорий даже два ядра). Почти все клетки человека и других высших животных имеют ядра, а бактерии - прокариоты (безъядерные). Инфузории были одним из любимых объектов биологов еще лет сто назад, но и сейчас они остаются в центре внимания. Совсем недавно расшифровали геном инфузорий из рода Tetrahymena (рис. 2), состоящий из 27 тысяч генов. Кстати, геном человека содержит примерно столько же генов - 25 тысяч (http://elementy.ru).

Рис. 3. Инфузория Tetrahymena thermophila, геном которой полностью расшифрован. Изображение: «Химия и жизнь»

Эти одноклеточные - в основном свободноживущие организмы, которые в воде и почве поедают бактерии и водоросли. Они - необходимое звено в трансформации органики, их вклад в биологический круговорот веществ не менее важен, чем у бактерий. Живут инфузории практически везде: в пресных и соленых водах, почве, и число их видов, по разным источникам от 7 до 10 тысяч (http://elementy.ru).

Характерная особенность инфузорий - относительно быстрая изменчивость, которая позволяет им адаптироваться к самым разным условиям. Инфузории живут и в тундровых озерах, и в тропиках, и даже в горячих источниках с температурой до 50°С. Они приспосабливаются и к разному минеральному и органическому составу среды, а также к присутствию растворенных газов. Например, Paramecium caudatum (рис. на заставке) может жить как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Эту высокую адаптивную способность обеспечивает колоссальное количество генов, большинство которых в повседневной жизни инфузориям не нужны, но включаются, когда условия меняются (http://elementy.ru).

По мере того как простейшие адаптируются к условиям среды, перестраиваются все их жизненные функции, изменяются скорость движения, темп размножения и способность поглощать пищу, а также форма и размеры тела. Но если среда не меняется, то свойства инфузорий остаются стабильными, это и позволяет использовать их как тесты. Конечно, это относится только к инфузориям, культивируемым в лабораторных условиях.

В биотестах на инфузориях проще всего фиксировать изменение подвижности, гибель и скорость размножения. Например, можно смотреть изменение подвижности за 15-30 мин; гибель отдельных клеток за 1-4 часа; снижение скорости размножения за 1-3 суток; гибель популяции за 4-30 суток. Зачем так много параметров? Дело в том, что наблюдать за изменением подвижности недостаточно для оценки токсичности. Поскольку на движение у простейших расходуется всего 1% энергии общего обмена, то подвижность только незначительно отражает те изменения, которые происходят при отравлении токсичными агентами. Гибель отдельных клеток - достаточно надежный показатель, но с его помощью невозможно выявить низкие концентрации токсикантов. Оценка скорости размножения - биотест с большей чувствительностью, по нему можно определять и небольшие концентрации вредных веществ. Если сочетать все тесты, то результат получается надежный.

В большинстве методик биотестирования просто подсчитывают клетки до начала и в конце опыта. Как правило, это делают визуально под микроскопом, что весьма утомительно. Естественно, такая технология не нашла широкого применения.

На кафедре биохимии МГУ Прикладной биотехнологии разработали прибор (рис. 3), в котором клетки подсчитывает специальная компьютерная программа. Такая автоматизация существенно облегчает биотестирование, тем более что прибор позволяет использовать два вида инфузорий - Tetrahymena pyriformis и Paramecium caudatum (их размеры 0,03 ? 0,05 мм и 0,06 ? 0,35 мм). Тест проводят в два этапа: Paramecium caudatum, также известную как инфузория-туфелька, используют для предварительного выбора концентраций, а по динамике роста тетрахимен судят о воздействии на клетку какого-то вещества или пищевого продукта (http://elementy.ru).

Рис. 4. Внешний вид прибора БИОЛАТ и изображение лунки с инфузориями, которые подсчитывает компьютерная программа. Изображение: «Химия и жизнь»

Адаптация ракообразных

Из ракообразных в настоящее время наиболее часто используют виды: Daphnia magna - стандартный биотест для токсикологических исследований в ряде стран, и Ceriodaphnia affinis, цикл развития которой в 2 раза короче, чем у дафний. Метод с использованием цериодафний при строгом соблюдении условий опыта вдвое короче, чем с использованием дафний. Эксперименты с более мелкой цериодафнией компактны - требуются меньшие объемы растворов и посуды. Однако на более крупных дафниях удобнее вести наблюдения за показателями размножения (четче выявляются патологические отклонения - абортирование яиц, эмбрионов, уродства), производить измерения. В связи с большей требовательностью цериодафний к кислородному режиму среды, они более чувствительны к органическому загрязнению и веществам, снижающим концентрацию растворенного в воде кислорода. По отношению к действию тяжелых металлов видовая чувствительность различна: в одних случаях более устойчивы цериодафнии, в других - дафнии (Филенко, 2007).

Планктонные рачки были выбраны в качестве наиболее перспективных тест-объектов для контроля токсичности жидких сред. Рачок Daphnia magna служит не только «датчиком», позволяющим непосредственно выявлять присутствие токсических агентов в водной среде, но и калибровочным эталоном для других методов и биосистем, рекомендуемых для целей биотестирования токсичности жидких сред. Помимо контроля токсичности сточных и загрязняемых природных вод, этот тест-объект применялся в экспериментальных условиях для оценок токсичности загрязненных почв, технологического сырья и изделий из различных материалов, загрязненности атмосферы рабочих помещений и др.

Процедура испытаний с применением дафний не требует использования специального дорогостоящего оборудования, может производиться в обычном лабораторном помещении и в полевых условиях, а также в условиях учебного класса и жилой квартиры. Продолжительность испытаний - от нескольких часов до 14 суток при необходимости получения заключений по влиянию на процессы размножения и для выявления отдаленных последствий) (Филенко, 2007).

Адаптация рыб

В организм рыб большинство отравляющих веществ проникает осмотически - через жабры и кожу, особенно поврежденную. Оральный путь поступления имеет большое значение при хронических отравлениях. Поэтому токсичность в большой степени зависит от растворимости вещества в воде и биологических средах. Соединения, растворимые в воде, более ядовиты, чем нерастворимые. Вместе с тем через жабры, кожу и слизистую кишечника легко проникают и вещества, хорошо растворимые в липидах и тканевой жидкости. Они поступают в кровь и разносятся по всему организму. К ним относятся большинство органических загрязнителей - углеводороды, пестициды, детергенты и др. (http://www.cnshb.ru).

Процесс интоксикации начинается с патогенного действия ядов в местах проникновения (жабрах, коже, слизистых оболочках), а также рефлекторной реакции со стороны нервной системы. В дальнейшем, после попадания в кровь отравляющие вещества, соединяясь с белками, нарушают физико-химические процессы в плазме и клеточных элементах. Затем они фиксируются в различных органах и тканях в соответствии с их сорбционной емкостью и биохимическим средством к отдельным ядам. Механизм действия большинства ядов тесно связан с включением их в различные звенья биохимических процессов, и прежде всего со способностью вступать в реакции с ферментами. Например, фосфорорганические пестициды блокируют фермент холинэстеразу, цианиды подавляют активность цитохромоксидазы, вызывая угнетение тканевого дыхания и т.д. Многие яды способны брать на себя функцию аналога субстрата, взаимодействующего с ферментами.

В зависимости от характера влияния на организм гидробионтов токсические вещества условно делят на яды локального (местного), резорбтивного и комбинированного действия.

Яды локального действия вызывают дистрофические и некробиотические изменения тканей в местах контакта их с гидробионтами, чаще на коже и в жабрах. В результате у рыб нарушается газообмен, накапливается избыток двуокиси углерода (гиперкапния), возникает гипоксия и наступает гибель от удушья. При высоких концентрациях локальным действием обладают свободный хлор, перекись водорода, перманганат калия, неорганические кислоты и щелочи, соли тяжелых металлов, формальдегид, органические кислоты, дубильные вещества, детергенты (http://www.cnshb.ru).

Резорбтивные яды делятся на несколько групп. u Нервно-паралитические яды вызывают нарушения функции нервной системы, проявляющиеся угнетением или возбуждением рыб, судорогами и параличами, расстройством координации плавания, потерей равновесия. К ним относятся: аммиак и соли аммония, двуокись углерода, фтор, фосфор, нефть и нефтепродукты, фенолы, хлор- и фосфорорганические пестициды, ряд гербицидов, смолы, алкалоиды, сапонины, терпены, токсины сине-зеленых водорослей и др. u Наркотические яды вызывают у рыб анестезию или наркоз без стадии возбуждения. Это ациклические углеводороды (этилен, пентан и др.), алкилгалогениды (хлороформ, четыреххлористый углерод, дихлор- и трихлорэтан), алкоголи, эфиры, кетоны, альдегиды и нитросоединения. u Протоплазматические и гемолитические яды нарушают клеточный метаболизм, вызывая дистрофию, распад эритроцитов и некробиоз клеток паренхиматозных органов. К ним относятся: цианиды, галогены, меркаптаны, тяжелые металлы, сапонины, некоторые гербициды (монурон, диурон, пропанид), токсины сине-зеленых водорослей и др.

Многие из перечисленных веществ обладают комбинированным (местным и резорбтивным) действием, которое тесно связано с величиной концентрации (дозы) и длительностью воздействия. Отмечается общая закономерность: с повышением концентрации (дозы) преобладает деструктивный и некробиотический эффект, с понижением ее - функциональные расстройства.

В зависимости от физико-химических свойств и степени сродства с биологическими субстратами токсические вещества имеют в организме определенную локализацию, что очень важно знать для диагностики отравлений. Например, в органах, богатых жиром, депонируются жирорастворимые хлорорганические пестициды; в паренхиматозных органах и жире локализуются фосфорорганические соединения; детергенты - в жабрах, гонадах и стенке пищеварительного тракта; тяжелые металлы - в поверхностной слизи, мышцах и внутренних органах. В организме рыб они подвергаются различным химическим превращениям (окислению, восстановлению, гидролизу и синтезу) с образованием безвредных конечных продуктов (воды и углекислоты), а иногда метаболитов более токсичных, чем исходные вещества. Наиболее эффективно детоксикация проходит в печени и ретикулоэндотелиальной системе. Однако у рыб в связи с адсорбцией химических веществ жабрами и кожей они вначале минуют печеночный барьер. Отчасти этим объясняется более высокая чувствительность рыб к токсикантам по сравнению с наземными животными (http://www.cnshb.ru).

Из организма рыб токсические вещества и их метаболиты выделяются через жабры, почки, кожу, кишечник и печень. Если количество выделенного или обезвреженного яда меньше поступившего за тот же промежуток времени, создаются условия для его кумуляции.

Чувствительность к ядам у рыб сильно варьирует в зависимости от видовых, возрастных, индивидуальных особенностей и физиологического состояния их организма. Высокочувствительными к токсикантам являются лососевые (радужная и ручьевая форель, лосось), судак, окунь; слабочувствительными - карп, карась, линь, вьюн. Остальные рыбы занимают промежуточное между ними положение.

Влияние возраста рыб на течение и исход отравления неоднозначно и часто зависит от природы токсиканта. Отмечено, что к ядам неорганической природы устойчивость рыб с возрастом повышается, а к некоторым органическим соединениям понижается (http://www.cnshb.ru).

Устойчивость рыб неодинакова также на разных этапах онтогенеза. Отмечают периоды более высокой устойчивости (икра на стадии пульсирующего сердца, сеголетки) и высокочувствительные стадии (икра в период гаструляции, личинки, мальки).

Неблагоприятные условия среды, голод, скученность рыб, поражение паразитами и другие факторы снижают их устойчивость к токсикантам. Кроме того, даже незначительное загрязнение водоемов снижает резистентность рыб к возбудителям инфекционных и инвазионных болезней и является одной из косвенных причин, вызывающих гибель рыб (http://www.cnshb.ru).

Поступающие в водоемы токсиканты обычно включаются в круговорот веществ и претерпевают различные физико-химические превращения. Малостойкие, простые твердые и летучие вещества оседают на дно или улетучиваются, окисляются, связываются солями буферной системы воды или разлагаются под действием микроорганизмов и быстро подвергаются детоксикации. Они оказывают на гидробионтов прямое токсическое или косвенное воздействие, ухудшая физические свойства воды, газовый и солевой режимы водоемов.

Многие токсические вещества, особенно стойкие, могут длительно сохраняться в воде, кумулироваться в донных отложениях и гидробионтах, мигрировать по пищевой цепи, накапливаясь в возрастающих количествах от низшего к высшему звену. В этих случаях наряду с первичным важную роль играет вторичное загрязнение, которое возникает вследствие отмирания животных и растений или резорбции токсикантов из грунта. Такой способностью обладают тяжелые металлы, хлорорганические пестициды, радиоактивные изотопы и др.

1. Алексеев В.А. Основа биоиндикации качества поверхностных вод на уровне организмов. // Водные ресурсы. 1984. Т. 11. №2. С. 107-121.

2. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И. «Биология: общие закономерности»: Учебник для 10 - 11 кл. общеобразовательных учебных заведений. - М.: Школа-Пресс, 1996. - 625 с.

3. Кормилицын В.И., Цицкишвили М.С., Яламов Ю.И. Основы экологии: Учебное пособие - М.: МПУ, 1997. 1 - 368 стр.

4. Кривошеин Д.А., Муравей Л.А., Роева Н.Н., Шорина О.С., Эриашвили Н.Д., Юровицкий Ю.Г., Яковлев В.А. Экология и безопасность жизнедеятельности. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000.

5. Филенко О.Ф., Михеева И.В. Основы водной токсикологии. - М.: Колос, 2007. - 144 с.

6. http://abc.vvsu.ru

7. http://elementy.ru

8. http://ru.wikipedia.org

9. http://www.bibliofond.ru

10. http://www.cnshb.ru

Размещено на .ru