Возбудители хламидиозов - Реферат

Хламидиоз-контагиозная зооантропонозная инфекционная болезнь всех видов животных, птицы и человека, возбудителем которой являются бактерии из семейства Chlamydiaceae сопровождающаяся поражением верхних дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта, проявляющаяся пневмониями, кератоконъюнктивитами, энцефалитами, поражением полового аппарата, абортами ,задержанием последа, эндометритами, маститами, рождением нежизнеспособного молодняка. Род представлен видами: · Chlamydia psittaci - наиболее часто регистрируется у птиц, имеет распространение среди животных, в том числе собак. Вызывает аборты у животных, полиартриты, энцефалиты, кератоконъюнктивиты, пневмонии, энтериты и маститы.. · Chlamydophila felis, поражает животных, от которых может произойти инфицирование и к человеку. Позднее Haagen и Maurer в 1938 году установили, что птицы, не принадлежащие к семейству попугаев, также являются резервуаром возбудителя инфекции и источником заражения человека, инфекция стала называться орнитозом (ornix) - птица.В зависимости от формы болезни материалом для исследования служат: соскобы с конъюнктивы, экссудат из бубонов, смывы из носоглотки, уретры, материал, взятый тампоном со слизистой оболочки дыхательных, мочеполовых путей, мокрота, кровь (во время лихорадки), а также секционный материал (кусочки печени, селезенки, легких и других тканей).Размещено на .

Хламидиоз- контагиозная зооантропонозная инфекционная болезнь всех видов животных, птицы и человека, возбудителем которой являются бактерии из семейства Chlamydiaceae сопровождающаяся поражением верхних дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта, проявляющаяся пневмониями, кератоконъюнктивитами, энцефалитами, поражением полового аппарата, абортами ,задержанием последа, эндометритами, маститами, рождением нежизнеспособного молодняка.

Болезнь у животных известна под разными названиями: пситтакоз, орнитоз, неориккетсиоз, парариккетсиоз спорадический энцефаломиелит, энцефалит Басса, орнитозная пневмония, вульвовагинит, энтерит, пневмоэнтерит, офтальмия, энзоотический аборт и другие.

Хламидии отнросятся к порядку Chlamydiales, семейству Chlamydaceae, роду Chlamydia. Род представлен видами: · Chlamydia psittaci - наиболее часто регистрируется у птиц, имеет распространение среди животных, в том числе собак. У человека встречается крайне редко. Сопровождается абортами, полиартритами, энцефаломиелитами, пневмониями, энтеритами, кератоконъюнктивитами и маститами..

· Chlamydia pecorum - описан недавно. Вызывает аборты у животных, полиартриты, энцефалиты, кератоконъюнктивиты, пневмонии, энтериты и маститы..

· Chlamydia pneumoniae - это тип хламидий, которые передаются от человека к человеку, что может происходить воздушно-капельным путем, вызывает острые респираторные болезни, пневмонии и конъюнктивиты.

· Chlamydophila felis, поражает животных, от которых может произойти инфицирование и к человеку. Данный тип хламидий характеризируется частым проявлением конъюнктивита, как у людей, так и у животных. Болеют кошки.

· Chlamydophila caviae - тип хламидий, которые вызывают заболевания половых путей у людей.

· Chlamydia trachomatis - это хламидии, присущи только человеку и могут вызывать заболевания любых систем человека.

· Chlamydia abortis - болеют овцы, козы, коровы, лошади, кролики, свиньи, мыши.

История открытия

История изучения хламидийных инфекций начинается с 1876 года, когда была установлена взаимосвязь между своеобразно протекающей пневмонией человека и болезнями попугаев, завезенных из тропических стран.

Роль попугаев в заражении людей окончательно была установлена в 1892 году во время вспышки болезни у людей, имевших контакт с попугаями, завезенными из Буэнос-Айреса. Morang в 1895 году предложил заболевание, возникшее при контакте с попугаями, именовать пситтакозом (psittacus) - попугай.

Позднее Haagen и Maurer в 1938 году установили, что птицы, не принадлежащие к семейству попугаев, также являются резервуаром возбудителя инфекции и источником заражения человека, инфекция стала называться орнитозом (ornix) - птица.

Морфология и жизненный цикл хламидий

Хламидии - облигатные внутриклеточные паразиты, мелкие, грамотрицательные бактерии, шаровидной формы. Не образуют спор, нет жгутиков и капсулы. Клеточная стенка: 2-х слойная мембрана. Имеют гликолипиды. По Граму окрашиваются в красный цвет. Основной метод окраски - по Романовскому - Гимзе.

Имеют двухфазный жизненный цикл развития, состоящий из чередования функционально и морфологически различных форм: внеклеточная форма - элементарное тельце (ЭТ), является метаболически неактивной, высоко инфекционной формой возбудителя и имеет вид сферы диаметром 0,15-0,6 мкм; внутриклеточная - ретикулярное тельце (РТ), обеспечивает репродукцию хламидии, метаболически активная форма, имеет структуру типичных грамотрицательных бактерий размером около 0,6-1,5 мкм. Цикл размножения хламидий инициируется при поглощении эукариотической клеткой ЭТ эндоцитозом. ЭТ постоянно находятся внутри цитоплазматических включений, растут, превращаясь в РТ, многократно делятся. Вновь образованные в результате деления РТ постепенно уменьшаются в размере, уплотняются и превращаются в ЭТ. Это происходит через 20-30 часов после проникновения хламидий в клетку. Полный цикл репродукции хламидий проходит за 48-72 часа. ЭТ выходят из хозяйской клетки путем экзоцитоза или разрыва клеточной мембраны. Характерен незавершенный фагоцитоз. Хламидии обладают выраженным тропизмом к цилиндрическому эпителию, могут паразитировать также в лимфоцитах и других клетках.

Культивирование

Можно размножать только в живых клетках. В желточном мешке развивающихся куриных эмбрионов, организме чувствительных животных и в культуре клеток.

Ферментативная активность

Небольшая. Ферментируют пировиноградную кислоту, синтезируют липиды. Не способны синтезировать высокоэнергетические соединения.

Антигенная структура

Антигены трех типов: родоспецифический термостабильный липополисахарид (в клеточной стенке). Выявляют с помощью РСК; видоспецифический антиген белковой природы (в наружной мембране). Обнаруживают с помощью РИФ; вариантоспецифический антиген белковой природы.

Факторы патогенности

С белками наружной мембраны хламидий связаны их адгезивные свойства. Эти адгезины обнаруживают только у элементарных телец. Хламидии образуют эндотоксин. У некоторых хламидий обнаружен белок теплового шока, способный вызывать аутоиммунные реакции.

Резистентность. Высокаяк различным факторам внешней среды. Устойчивы к низким температурам, высушиванию. Чувствительны к нагреванию. При комнатной температуре остаются жизнеспособными до 10 суток, при температуре 36?38о С -до 7суток, в земле сохраняются несколько недель, в снегу-18суток, в пастеризованном молоке ?23 дня. Хорошо сохраняются в замороженном состоянии (при минус 60ОС - 20 месяцев, при минус 20 ОС - до 4?6 мес). В то же время при воздействии высоких температур хламидии быстро погибают (при нагревании до 70?80ОС - за 10 мин).

Хламидии чувствительны к воздействию дезинфицирующих средств ( в зависимости от температуры дезраствора) 1?4% едкого натра, 4% раствора хлорамина, 2?4% раствора формалина, 5% раствор карболовой кислоты или лизола, раствор хлорной извести с содержанием 3% активного хлора.

Эпизоотологические данные

Возбудитель хламидиоза, циркулируя в природе, наиболее интенсивно размножается по пути миграции диких птиц на территории их зимовья, гнездовий, формируя при этом природные очаги инфекции. Для хламидиоза характерна стационарность и природная очаговость. В естественных условиях хламидиозом болеют все виды сельскохозяйственных животных, птица, собаки, кошки и человек.

Источником возбудителя инфекции служат больные и переболевшие животные и птица, которые в течение 8?12 месяцев могут быть хламидионосителями и выделять возбудителя с истечениями из носа, глаз, при кашле, с фекалиями, мочой, молоком, спермой. Особенно большое количество хламидий выделяется во внешнюю среду с абортированными плодами, последами, околоплодными водами и выделениями из половых путей. В результате выделения хламидий во внешнюю среду происходит контаминация воздуха, стен, полов, кормушек, подстилки, корма и воды, которые в дальнейшем являются факторами передачи хламидиоза здоровым животным.

Заражение здоровых животных происходит алиментарным, аэрогенным и половым путями. Способствующим фактором в возникновении хламидиоза, как и при других болезнях, служат неудовлетворительные условия кормления и содержания животных и переохлаждение. Заражение человека происходит во время ухода за больными животными, при работах, связанных с их убоем, снятием шкур, разделке, кулинарной обработке мяса, родовспоможении, уборке и уничтожении павших животных, а также при хранении, транспортировке, переработке и реализации контаминированного хламидиями сырья животного происхождения.

Активизация эпизоотического процесса на фермах происходит после массовых отелов, окотов и абортов.

Сезонность. Наиболее часто в хозяйствах хламидиоз регистрируется в весенне-летнее время, когда заканчивается весенняя миграция птиц, после массовых отелов и окотов накапливается восприимчивое поголовье молодняка, проводится выгон животных на пастбище и в летние лагеря, где имеются неограниченные возможности контакта животных с окружающей средой.

При респираторной форме хламидиоза заболеваемость составляет 70?80% , при летальности 15?25%. При кишечной форме - соответственно 30?70% и 20?30%, при генитальной форме заболеваемость доходит до 25?60%. При энцефалитной форме хламидиоза все заболевшие животные погибают.

Патогенез

В организм животных хламидии попадают алиментарным, аэрогенным и половым путями. Главными воротами инфекции служат слизистые оболочки пищеварительного, дыхательного трактов, а также слизистые оболочки половых органов и плацента. Первоначально хламидии локализуются в регионарных лимфатических узлах, откуда с током лимфы и крови разносятся по всему организму. Наиболее интенсивно хламидии размножаются в ретикулоэндотелиальных и лимфоидных клетках, в эпителии бронхов и альвеолярном эпителии, органах половой системы, особенно в эпителиальных клетках хориона.

Под влиянием хламидий идет разрушение клеток, возбудитель вместе с содержимым разрушенных клеток в дальнейшем проникает в кровь, вызывая бактериемию, токсемию и аллергизацию организма животного, поражение паренхиматозных органов.

Для хламидий характерно длительное персистирование в организме животного, что в свою очередь обуславливает возможность возникновения болезни.

Иммунитет при хламидиозе - нестерильный.

Клинические признаки. Для хламидиоза характерен клинический полиморфизм. В зависимости от преобладания поражения отдельных органов и систем в организме животного выделяются следующие самостоятельные формы хламидиоза: У взрослого крупного рогатого скота - хламидийный аборт КРС, у овец-хламидийный аборт овец. У молодняка сельхозживотных регистрируется хламидийная бронхопневмония телят; хламидийная пневмония овец и коз; хламидийный энцефаломиелит телят;хламидийный энтерит телят и овец; хламидийный полиартрит ягнят и телят;хламидийный конъюнктивит телят и овец.

В то же время все эти формы проявления хламидиоза можно рассматривать как «хламидиоз рогатого скота» с преобладанием того или иного симптомокомплекса.

При спонтанном заражении инкубационный (скрытый) период длится от нескольких часов до 3-х-4-х месяцев.

У маточного поголовья крупного рогатого скота хламидиоз сопровождается абортами на 7?8 месяце стельности, но они могут быть и на 4-ом месяце. Болезнь начинается внезапно, у коровы перед абортом отсутствуют какие-либо клинические признаки, наблюдается лишьповышение температуры тела до 40,5 градусов. У отдельных коров отмечается истощение. У абортировавших коров отмечается задержание последа, переходящее в эндометрит, вагинит. У отдельных коров после аборта наступает бесплодие. В неблагополучных по хламидиозу стадах количество абортов резко увеличивается и может доходить до 50%, особенно среди первотелок и вновь введенных в стадо коров.

У больных коров возникают маститы, изменяется качество молока, иногда наступаетпрекращение лактации (агалактия).

У быков-производителей хламидиозная инфекция протекает бессимптомно или со слабо выраженным уретритом и редко с орхитом.

У телят хламидиоз сопровождается клиникой энтерита, бронхопневмонии, кератоконъюнктивита, у отдельных телят болезнь протекает с клиникой полиартрита и поражением центральной нервной системы.

У новорожденных телят сначала появляется энтерит, повышается температура тела, уменьшается или полностью отсутствует аппетит, наступает угнетение и залеживание. Происходит непроизвольное выделение каловых масс с примесью слизи, иногда и крови. По мере развития болезни у телят наступают симптомы обезвоживания и токсикоза организма. Иногда энтерит протекает в легкой форме, с кратковременным повышением температуры тела.

У некоторых телят в 3?10 дневном возрасте появляются симптомы поражения суставов(припухлость, повышение местной температуры, хромота, болезненность). Телята больше лежат, температура тела повышена, учащается дыхание и сердцебиение. Ринит развивается у телят 10?20 дневного возраста и сопровождается слизистыми или слизисто-гнойными выделениями из носовых ходов. Дыхание затруднено, при аускультации области легких-хрипы. У телят старше 20?30 дневного возраста хламидиоз протекает с симптомами бронхопневмонии (при аускультации легких - хрипы, при перкуссии верхушечных и сердечных а иногда и диафрагмальных, долей легких отмечают участки притупления), температура тела повышается до 41,5 ОС, кашель, учащенное дыхание, одышка. У больных телят отмечается скованность в движениях. У отдельных телят отмечаются симптомыэнцефалита: судороги, круговые движения.

Кератоконъюнктивит у телят начинает развиваться с острого одностороннего катарального конъюнктивита (гиперемия слизистой глаз, слезотечение, светобоязнь, веки опухшие, наблюдается склеивание век). Спустя 5?6 дней развивается кератит-помутнение роговицы, васкуляризация. Иногда изза язвы на роговице происходит вытекание содержимого передней камеры глаза. Поражается обычно один глаз.

Энцефаломиелитная форма сопровождается внезапным повышением температуры тела до 40,5?42ОС. Исчезает аппетит, наступает истощение и слабость. Наблюдается кашель и слезотечение. У больных животных отмечают дрожание головы, судороги верхних век, гнойный конъюнктивит, статическая и динамическая атаксия.

Летальность при вышеуказанных формах хламидиоза может быть выше 20%, а при энцефалите-100%.

При осложнении хламидиозной инфекции аденовирусной, парагриппозной и микоплазменной инфекцией тяжесть болезни усиливается и соответственно происходит повышение летальности.

Патологоанатомические изменения. Наиболее характерные для хламидиоза патизменения обнаруживают в органах абортированных плодов. При патвскрытии абортированных плодов регистрируют серозные отеки подкожной клетчатки, множественные точечные кровоизлияния на эпикарде, эндокарде, в плевре, слизистой оболочке сычуга, почках и в портальных лимфатических узлах. В грудной и брюшной полостях-геморрагический транссудат, печень увеличена, ломкая, неравномерно окрашенная. Почки -явления сильно выраженной белковой дистрофии. Может быть катаральный абомазит и энтерит.

У коров после аборта: катаральный эндометрит, цервицит и вагинит с многочисленными кровоизлияниями на слизистой оболочке. В региональных лимфатических узлах-кровоизлияния. В полости матки скопление гнойно-катарального, фибринозного или ихорозного экссудата. Плодные оболочки отечные, межкотеледонный хорион местами студенисто инфильтрирован. В котеледонах находят много мелких некротических очажков серовато-желтого цвета.

У павших телят при респираторной форме основные патизменения отмечают в легких. Верхушечные, средние доли легких очагово уплотненные, серого цвета. Печень неравномерной красно-желтой окраски, рисунок органа сглажен. При кишечной форме слизистые оболочки сычуга и кишечника покрасневшие, покрыты слизью, с кровоизлияниями, эррозиями и язвами. Селезенка, лимфатические узлы отечные и увеличены. Печень дистрофична, неравномерно окрашена, местами видны серовато-желтые пятна. На эпикарде и слизистой оболочке мочевого пузыря - точечные кровоизлияния. При поражении суставов- серозно-фибринозный полиартрит и тендовагинит. При конъюнктивальной форме - воспаление конъюнктивы и помутнение роговицы глаза. При энцефаломиелитной форме хламидиоза - признаки перикардита, плеврита, перитонии, отек мозговых оболочек, количество спинномозговой жидкости увеличено. Гистологически- негнойный лимфоцитарный энцефалит и менингит.

Диагностика

Диагноз на хламидиоз ставится комплексно, на основании эпизоотологических данных, клинических признаков, данных патологоанатомического вскрытия, а также результатов лабораторного исследования на хламидиоз. Основным является выделение культуры хламидий.

От больных животных в лабораторию направляют пробы дефибринированной крови в количестве 3?5 мл в стерильных пробирках, смывы из носовой полости, конъюнктивы глаз и пробы фекалий.

От павших и вынужденно убитых животных берут кусочки внутренних органов (легких, средостенных и брыжеечных лимфоузлов, слизистой оболочки носовой полости, гортани, трахеи, селезенки, сычуга, тонкого отдела кишечника, твердой и мягкой мозговых оболочек, продолговатого мозга и кусочки синовиальной оболочки суставов).

При абортах берут кусочки плаценты, вагинальную слизь абортировавших животных, паренхиматозные органы плодов и содержимое сычуга. Материал отбирают не позднее 2-х часов после аборта в стерильные, герметически закрывающиеся флаконы. От быков-производителей - пробы спермы, смывы с препуциального мешка, эякулят.

Отобранный материал подвергается заморозке и с нарочным доставляется в лабораторию в термосе со льдом. Для серологических исследований отбирают и посылают парные сыворотки крови (в первые дни болезни и повторно через 14?20 дней). Диагностика хламидиозов основана главным образом на данных лабораторных исследований. Для выявления хламидийной инфекции используют различные лабораторные методы.

Культуральный метод - “золотой стандарт” - обладает 100% специфичностью, но в силу высокой стоимости и трудоемкости не имеет широкого распространения. Кроме того, при персистирующем хламидиозе часто возникают некультивируемые L-формы хламидий, и культуральный метод дает в таких случаях ложноотрицательный ответ. При исследовании на хламидии культуральным методом пациенты не должны применять антибиотики тетрациклинового ряда и другие препараты, активные в отношении хламидий, в течение месяца.

Цитологический метод имеет очень низкую чувствительность и специфичность (10-20%).

Прямой иммунофлюоресцентный метод (ПИФ) широко применяется, однако, недостатком метода является субъективность оценки результатов.

Метод полимеразной цепной реакции (ПЦР ) обладает очень высокой чувствительностью и специфичностью. В настоящее время широко используются ПЦР-тест-системы для идентификации хламидий с использованием праймеров для амплификации участков генов рибосомальных РНК или эндогенной плазмиды. В нашей лаборатории разработаны праймеры для амплификации консервативных участков хламидийной хромосомы, специфичных для каждого вида хламидий, что делает ПЦР-диагностику более точной. Наши ПЦР-тест-системы для выявления хламидий являются строго видоспецифичными и позволяют обнаруживать в исследуемом биоматериале не менее 1000 кл/мл (что соответствует - не менее 10 молекул ДНК в 5мкл обработанной пробы, вносимых в амплификационную смесь). Специфичность тест-систем - 95%.

Лабораторным методом диагноз на хламидиоз считается установленным при: выделении возбудителя из исследуемого материала и его идентификации;

обнаружении возбудителя в исследуемом материале и получении положительных результатов исследования на хламидиоз сыворотки крови от этих животных;

при нарастании титра антител в 2 и более раза при исследовании сыворотки крови абортировавших животных.

Дифференциальный диагноз. У взрослых животных хламидиоз по клинике сходен с бруцеллезом, кампилобактериозом, ИРТ, трихомонозом и листериозом.

Респираторную и кишечную формы хламидиоза у КРС необходимо отличать от парагриппа, вирусной диареи, инфекционного ринотрахеита, рота- и коронавирусной инфекции, микоплазмоза, аденовирусной инфекции, колибактериоза, сальмонеллеза. Хламидиозный энцефалит-от листериоза, болезни Ауески, бешенства и токсикозов.

Специфическая профилактика

В настоящее время для иммунизации животных применяют следующие вакцины: эмульгированная вакцина против хламидиозного аборта овец. Производит Сумская биофабрика, Украина. Ее применяют и для других животных. У вакцинированных животных иммунитет до года, защищает 96?98 % вакцинированных животных;

инактивированная культуральная вакцина против хламидиоза рогатого скота. Производится в Новочеркасске. Ее вводят 3-х кратно, в дозе 5 мл. Иммунитет 6 месяцев;

инактивированная эмульгированная вакцина против хламидиоза. Производство фирмы «Филаксия», Венгрия;

положительно себя зарекомендовала и поливалентная вакцина «Плах» против парвовирусной инфекции, лептоспироза, б. Ауески и хламидиоза.

При возникновении в хозяйстве хламидиоза вначале проводится лечение больных животных антибактериальными препаратами, после прекращения выделения в стаде больных животных проводится активная иммунизация вакцинами. хламидийная инфекция животное

Лечение

Ввиду того, что хламидии - внутриклеточные микроорганизмы, применение традиционных антибиотиков и сульфаниламидных препаратов оказалось малоэффективным.

Лечебный эффект при хламидиозе оказывают препараты тетрациклинового ряда, в то же время, несмотря на лечение тетрациклиновыми препаратами, у клинически выздоровевших животных хламидии сохранялись в органах, в результате чего не исключен рецидив болезни.

Из специфических средств для лечения больных хламидиозом животных можно применять сыворотку реконсцевалисцентов. Сыворотку вводят телятам по 0,7мл на кг массы животного дважды, в 3-х и 10-ти дневном возрасте.

Больным телятам с целью усиления терапевтической эффективности к сыворотке добавляют дибиомицин из расчета 10 тыс ЕД на кг массы животного. Если в хозяйстве отсутствует возможность приготовить сыворотку, то для лечения используют окситетрациклин или тетрациклин. В первые сутки тетрациклин больным вводят 2 раза в день в дозе 5тыс. ЕД/кг массы животного. На 2?3 день явления общей интоксикации уменьшаются и снижается температура тела. Однако лечение тетрациклином, учитывая, что воспалительные процессы в легких нормализуются медленно, следует продолжать в течение 8?9 дней.

В неблагополучных по хламидиозу хозяйствах с целью профилактики абортов и рождения мертвых телят глубокостельным коровам и нетелям за 4?6 недель до ожидаемого отела подкожно вводят дибиомицин в виде 10%-ной взвеси на тривитамине из расчета 10 тысяч ЕД/кг массы животного, повторную инъекцию проводят через 10дней.

Быкам-производителям, подозреваемым в заражении хламидиозом (племпредприятия, в стадах), проводят такой же курс антибиотиками тетрациклинового ряда.

Сегодня для лечения хламидиоза рекомендован: дибиомицин, тилан, фармазин, йодтриэтиленгликоль, дитетрациклин, азитромицин, доксициклин, эритромицин, ривациклин, препараты энрофлоксацинового ряда (энроксил, энрозол, энрофлоксацин) - в дозе 3?5 кг/1 кг массы тела 1 раз в день, в течение 5?7 дней.

Для лечения телят, больных хламидиозной бронхопневмонией лучше применятьаэрозольный способ, с использованием вышеуказанных лекарственных препаратов. Дополнительно можно включить иммунные сыворотки и препараты, стимулирующие неспецифическую резистентность организма. Обработка длится 60 минут. Лечебный курс состоит из 6?8 сеансов.

Поскольку хламидиозы распространены глобально, а их клинические проявления очень разнообразны, особое значение в диагностике этих заболеваний имеют лабораторные методы. В зависимости от формы болезни материалом для исследования служат: соскобы с конъюнктивы, экссудат из бубонов, смывы из носоглотки, уретры, материал, взятый тампоном со слизистой оболочки дыхательных, мочеполовых путей, мокрота, кровь (во время лихорадки), а также секционный материал (кусочки печени, селезенки, легких и других тканей).

Хозяйство (ферму) считают благополучной по хламидийным инфекциям при условии: отсутствия в течении 3-х лет случаев выявления больных животных с характерными для этих болезней клинико-эпизоотологическими данными и картиной вскрытия;

отсутствия специфических антител в диагностических титрах (1:10 и выше) при исследовании в РСК или РДСК сывороток крови животных.

Фундаментальные изменения в классификации хламидий и родственных им микроорганизмов порядка Chlamydiales, И.А. Эйдельштейн, Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия, №1, т.1, 5-11, 1999.

Большой практикум по микробиологии / Под ред. Г. Л. Селибера. - Москва, 1962

Козловский Е.В., Емельяненко П.А. Ветеринарная микробиология: Учебник. М.: Колос, 1982

Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов. - 4-е изд., стер. - М.: Издательский центр «Академия», 2003