История изучения водорослей Республики Тыва, характеристика природно-климатических условий данного региона. Анализ таксономической структуры альгофлоры. Эколого-географический анализ. Сапробиологическая оценка состояния экосистем заданных водоемов.
Среди рек Тувы, различных по происхождению, особый интерес представляет река Уюк Бий-Хемского кожууна, химический состав вод, которых определяется не особенностями поверхностного стока, а происхождением на месте карстовых провалов, образовавшихся при вымывании подземными водами растворимых горных пород. Водоросли бассейна реки Элегест представлены в 361 видом, представленным 465 видовым и внутриводовыми таксонами. Также они выделили пять ведущих семейств: Naviculaceae (26 видов), Nitzschiaceae (13), Fragilariaceae (10), Cymbelaceae (7) и Desmidiaceae (6 видов) - включали 57, 1% обнаруженных видов, и пять преобладающих родов Navicula (15 видов), Nitzschia (12), Fragilaria, Cymbela, Cosmarium (по 6 видов) содержали 42,4%. Из 39 видов, разновидностей и форм водорослей, выявленных в реке Чыргакы, лишь 3 вида являлись доминантами Diatoma hiemale, Synedra ulna из диатомовых, из золотистых водорослей Hyadrurus foetidus. К ведущим родам относятся Navicula (15 видов), Fragilaria (15 видов), Cymbella (13 видов), Pinnularia, Gomphonema, Nitzschia (по 4 вида), которые в сумме дают 51 видов (60, 7%).
Введение
Водоросли широко распространены по всему земному шару, населяя разнообразные водоемы и другие биотопы. Они играют большую роль в природе и являются основными производителями органической пищи и кислорода в водных экосистемах Земли, и кроме того играют большую роль в общем балансе кислорода на планете. Также их применяют в качестве биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязненных вод. В связи с этим изучение биологического разнообразия континентальных водоемов - одно из актуальных направлений современных научных исследований в экологии.
Территория Тувы богата различными по площади и глубинам рек. Среди рек Тувы, различных по происхождению, особый интерес представляет река Уюк Бий-Хемского кожууна, химический состав вод, которых определяется не особенностями поверхностного стока, а происхождением на месте карстовых провалов, образовавшихся при вымывании подземными водами растворимых горных пород.
Целью работы было изучение видового состава альгофлоры бассейна реки Уюк летний период, а также оценка санитарно-биологического состояния обследованного водоема.
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи: 1. Определение видового состава водорослей в бассейне реки Уюк.
2. Анализ таксономической численности и обилия видов и разновидностей водорослей.
3. Экологический и географический анализ альгофлоры по составу водорослей индикаторов экологического состояния водоема и географической приуроченности водорослей.
4. Определение сапробности на протяжении всего периода исследований в фитопланктонных, перифитонных и фитобентосных сообществах, а также оценка качества воды и состояния экосистем в водоемах по составу видов водорослей индикаторов сапробности.
Материалом для настоящей работы послужили 68 альгологических проб, собранных в р. Уюк с 2013 по 2014 года.
Предметом изучения является река Уюк - река, расположенная Бии-Хемском районе. Она находится в Западной части Саяна.
Объект: фитобентос реки Уюк.
Научная новизна. Впервые проведены таксономический список водорослей реки Уюк и проведен их эколого-географический анализ. И изучены сезонная и межгодовая динамика биомассы фитобентоса, выявлены доминирующие виды, факторы среды, определяющие структуру и продуктивность фитобентоса. Впервые установлен уровень первичного продуцирования фитобентоса.
Практическая значимость. Результаты исследований, проведенных в реке Уюк, будут дополнены информацию по альгофлоре Республики Тыва и могут быть использованы при составлении сводок по региональной флоре водорослей. Дополнены сведения об экологии и географическом распространении многих видов водорослей. Данные о качестве воды исследованных водоемов могут послужить основой для мониторинга состояния водоемов, а также могут использоваться в лекционных курсах и практических занятиях преподавателями и студентами биологического факультета ТЫВГУ.
1. Состояние изученности водорослей рек Тувы водоем экосистема альгофлора водоросль
История изучения водорослей Республики Тыва
Альгологические исследования на территории Республики Тувы проводятся с XIX века. Одной из первых работ были материалы по флоре водорослей Республики Тувы представлены в работе H. Printz (1916). Назын Ч.Д. обобщила все известные к тому времени литературные данные, начиная с 1916 по 1993 г. По статьям Назын Ч. Д, этими литературными источниками исчерпывается история изучения альгологической флоры на данной территории к концу XIX века. В ее сводках для территории Тувы впервые были собраны пробы по фитопланктону самого верхнего участка Енисея (Улуг-Хема), в пределах Тувинской котловины собраны в 1949 г. П.И. Усачевым. Однако, как отмечает Т.С. Чайковская по книге «Природные комплексы низших растений Западной Сибири» (1977) они до сих пор не опубликованы, П.И. Усачевым собраны 5 проб фитопланктона и 49 проб фитобентоса у города Шагонара.
В работах И.С. Трофиновой (1969) касающихся пресноводным водорослям Тувы: обозначено 65 видов водорослей отобранные у поселка Чаа-Холь, в июле и августе 1969 г. В период исследования отмечены доминирующие виды в фитопланктоне диатомовые водоросли. На этой же работе отмечено, что повсеместно распространены типичные реофильные формы: Nitzschia acicularis, Nitzschia holsatica, Synedra ulna, Synedra acus, Asterionella formosa, Fragillaria crotonensis, Melosira italic. В ней дана характеристика видового состава, и биомассы фитопланктона русловой части верхнего Енисея и его пойменных водоемов. Основной причиной слабого развития фитопланктона на исследованном участке Енисея являлся горный характер реки и в первую очередь сильное течение. Назын Ч.Д., 2004.)
В работах Т.С. Чайковского по исследованию р. Улух-Хем от города Кызыла до Дивногорска проведенные в 1973-1974 годах, с целью изучения содержание и характера фитопланктона по мере продвижения вниз по течению. В работах проведены стационарные наблюдения над содержанием водорослей в р. Улуг-Хем у города Кызыла. Автор данной работы отмечает, что верхний Енисей на всем протяжении верхнего течения представляют олиготрофную, низкоминерализованную бедной биогенами водой, реку с галечно-каменистыми ложем. Эти исследования позволили значительно увеличить видовой состав список водорослей русла Улуг-Хема, выявить некоторое межсезонные колебания в содержании отдельных видов фитопланктона, данные отражены в статье «Фитопланктон и сток водорослей Верхнего Енисея и его притоков» (1977). В работе Т.С. Чайковской «Фитопланктон Енисея от Кызыла до Дивногорска» выявлено в русле реки Енисей 170 видов водорослей, включая 27 разновидностей и 2 формы. Эти исследования позволили дополнять список фитопланктонных водорослей верхнего участка р. Енисей, также были получены данные о их биомассе в створе у г. Кызыла, определен общий годовой сток биомассы водорослей. С целью получения данных по годичной динамике и годовой продукции водорослей поставлены наблюдения в 1974 году в р. Улуг-Хем у г. Кызыла. При этом в период открытой воды наблюдения проводились ежедекадно, а потом ежемесячно. Она отмечает, что содержание фитопланктона в Улуг-Хеме у г. Кызыла в 1974 г. было крайне низким, а в подледный период водоросли отсутствовали. Наибольшее количество их 76 тыс. кл/л, биомасса 50 мг/м3, расходы биомассы 91,4 г/с отмечено в июне, в период небольших расходов воды. Ведущий комплекс водорослей, определивший колебания численности и биомассы фитопланктона в целом представлен: Nitzschia acicularis, Nitzschia holsatica, Asterionella formosa, и в меньшей степени Synedra ulna, Synedra acus var. angustissima, Asterionella gracillima. Автор отмечает, что подавляющая часть планктонных водорослей в русле верхнего Енисея собственного развития не имеет, и рака лишь транспортирует попавшие в нее планктонные организмы. Однако такие виды, как Nitzschia aciculari, Asterionella formos, Melosira distans var. alpigena не только встречались по всему верхнему участку реки, но и численность их увеличивались от исходного створа к замыкающему. Это дает основание считать, что указанные виды планктона не только переносятся водой, но и размножаются в русле реки. Период вегетации их ограничен лишь периодом межени. (Чайковская Т.С., 1977.)
В июле - августе 1973 г. Г.Д. Левдной были проведены исследования в прибрежье р. Улуг-Хем у г. Шагонара. Были собраны пробы песчаных грунтов и водорослевых обрастании с гальки и камней, были выявлены доминирующие виды водорослей: Cymbella stuxbergii, Gyrosigma kuetzinegii, Cymatopleura solea, Navicula radiosa. В составе фитобентоса Улуг-Хема в зоне будущео Саянаского водохранилища преобладают диатомовые водоросли, из которых постоянные реофильные формы: Ceratonies arcus, Senedra goulardii, Diatoma hiemale var. mesodon, Cymbella stigbergii, Didymosphenia geminate. Результаты работы отражены в статье «Фитобентос верхнего Енисея и Красноярского водохранилища» (1975).
Г.Д. Левадной в 1978-1979 гг., продолжена изучение бентосных водорослей. Ею исследования проведены в русле р. Улуг-Хем у г. Кызыла и г. Шагонара. Основной задачей этих экспедиций стало исследование микрофитобентосаа выделенного участка р. Улуг-Хем, что включало изучение состава водорослей, их численности и фитомассы. Результаты проведенной работы Г.Д. Левадной изложила в монографии «Микрофитбентос реки Енисей (1986), где впервые приводится обобщенный систематический список водорослей бентосных форм Енисея, в том числе и его верхнего участка - р. Улуг-Хем. (Назын Ч.Д., 2004.)
С 1993 года альгофлора рек Тувы изучались сотрудником ЦСБС СО РАН д. б. н. Ю.В. Науменко. В статье «Водоросли рек Восточного Танну-Ола» (1996), отражены исследования водорослевой растительности трех рек: Шивилиг-Хем, Арысканныг-Хем, и его правого притока Чадырлыг Кара-Суг. В исследуемых водотоках, прорезающих горный массив Танну-Ола, обнаружено 70 таксонов водорослей, рангом ниже рода, относящихся к 4 отделам: Cyanophyta-2, Bacillariophyta-62, Xanthophyta-1, Chlorophyta -5. Преобладающим отделом по количеству видов являются диатомовые водоросли, среди которых наибольшим числом таксонов представлены роды Gomphonema-16, Cymbella-9 и Fragilaria-7. Представители других родов насчитывают меньшее число видовых и внутривидовых таксонов, но часто достигают значительного количественного развития. Из всех исследованных группировок водоросли обрастания - самые богатые. Основной компонент перифитона в этих реках - диатомовые водоросли. Большая часть обнаруженных видов - эпилиты и эпифиты, что легко объяснимо: в отличие от равнинных рек, горные и предгорные водотоки почти лишены фитопланктона, в них развиваются преимущественно прилепленные водоросли. (Науменко Ю.В. 1996.)
Также исследование проводились в реке Элегест и ее притоках: Кара-Суг, Хендерге, Улуг-Сайлыг, Шадринка, Красный ключ, Унгеш, Онкажа и Межегей в 1999-2005 годах. Обобщнены систематический список альгофлоры реки Элегест и ее притоков. Водоросли бассейна реки Элегест представлены в 361 видом, представленным 465 видовым и внутриводовыми таксонами. Они относятся к 82 родам, 46 мемействам из 7 отделам: Bacillariophyta - 301 таксон, Chlorophyta - 92, Cyanophyta - 59, Euglenophyta - 5, Rhodophyta - 4, Chrysophyta - 3, Xanthophyta- 1 таксон. В данных реках наиболее крупный вид по числу видов отдел диатомовые, затем следуют зеленые, синезеленые, эвгленовые, красные, золотистые и желтые. (Назын Ч.Д.) (Науменко Ю.В., Назын Ч.Д., 2007)
С 1993 года 1995 года исследование проводились в участке реки Тес-Хем. На этапе предварительного изучения альгофлоры Тес-Хема было индефицировано 100 видов водорослей (представленных 122 видовыми и внутривидовыми таксонами), относящихся к 4 отделам: Bacillariophyta-90, Chlorophyta -24, Cyanophyta-5, Dinophyta-3, Авторы отмечают преобладающими по числу видов такие отделы как Bacillariophyta и Chlorophyta. Также они выделили пять ведущих семейств: Naviculaceae (26 видов), Nitzschiaceae (13), Fragilariaceae (10), Cymbelaceae (7) и Desmidiaceae (6 видов) - включали 57, 1% обнаруженных видов, и пять преобладающих родов Navicula (15 видов), Nitzschia (12), Fragilaria, Cymbela, Cosmarium (по 6 видов) содержали 42,4%. Наибольшее число видов было отмечено в маловодном 1995 г., а наименьшее в многоводном 1993 г. Среди найденных водорослей как интересным находком отметили Navicula exigua var. sinica Skv., описанную Б.В. Скворцовым (Skvortzov, 1935) из китайского озера Поянг, а также значительное участие в обрастаниях «азиатского вида Cymbella stuxbergii Cl. и др.
В исследуемых реках доминантов, субдоминантов, особо и высокоактивных видов состоит в основном из диатомовых, облигатных реофилов-обитателей быстротекучих, холодных вод различных районов Голарктики: Hannaea arcus, Meridion curculare, Diatoma hiemale, D. Hiemale var. mesodon, Achnanthes minutissima, Didymosphera geminata, Cymbella sinuata и др. господство диатомей - характерный признак водотоков Алтае-Саянской, Средне-Азиатской горных областей, это свойственно и Тес-Хему - реке Центральной Азии. (Науменко Ю.В., 1997)
В 2008 году опубликовано статья «Первые сведения о водорослях реки Донмас-Суг». В результате исследования альгофлоры реки Донмас-Суг идентифицировано 72 (80) вида, разновидности и формы водорослей, которые относятся к 22 семействам, 11 порядкам и 5 отделов: Bacillariophyta, Chlorophyta, Cyanophita, Euglenophita и Phodiophyta.
Три отдела водорослей диатомовые, зеленые и синезеленые играют большую роль сложении альгоценозов исследуемого водотока, вместе составляют 97,6%. Зеленые богато представлены в фитопланктоне и фитобентосе, диатомовые в основном компоненты фитобентоса. Участие эвгленовых и красных в структуре альгоценозов довольно ограничено фитобентосе они встречаются локально.
По числу видов преобладают семейства Naviculaseae, затем Cymbellaceae вместе эти два семейства состовляют 34,6% от общего числа видов. (Назын Ч.Д., 2008) (Токаш-оол А.М., Монгуш С.В., Назын Ч.Д.)
В реке Донмас-Суг проведено сапробиологеский анализ водорослей реки Донмс-Суг. Из общего числа индикаторов по сапробности в р. Донмас-Суг выделяется ?-мезосапробные формы (Oscilatoria limosa, Achnantes lanceolta, Rhoicospheni curvata), они составляют 62, 3%, ?-мезосапробы - 12,9% из них наиболее распространены Nitzschia aciculans, Cymatopleura solea, a ?-мезосапробы составляют 9,0% в третьих указанных створах часто находили Nitzschia palea, Closterium acerosum. Обитатели чистых вод от ксено до олисапробов в реке 9 таксонов, или 11,7% в большей частью обнаружены в устье - Ulothnx zonata, Gloeocapsa turgida, Navicula reinhardtii развивающиеся в переходной зоне между бетамузфсфпробной и олигосапробной зон о- ? и ?-о-мезосфпробных видов три: Cymbella sinuate, Navicula radiosa, Amphora ovalis. Таким образом вода Донмас-Суг относится к умеренным загрязненным водотокам. (Назын Ч.Д., 2008.)
Факторович Л.В. сотрудник Новосибирского государственного педагогического университета опубликовал статью «Таксономическая структура группировок почвенных водорослей длины реки Шивилиг-Хем». При изучении водорослей выявлено всего 239 видов, разновидностей и форм почвенных водорослей из них 227 вида номенклатурных вида, относящихся к 4 отделам, 16 порядкам, 39 семействам и 78 родам. (Факторович Л.В., 2008)
Водоросли реки Алаш Бай - Тайгинского кожууна изучено Хертек Ш.Н. Образцы водорослей (34) отбирались в толще воды (фитопланктон), не дне (бентос) и в обрастаниях на различных погруженных в воду предметах. В результате исследованя фльгофлоры реки Алаш выявлено 44 вида, из трех отделов, 4 порядков, 10 семейств и 14 родов. Наиболее крупный по числу видов, разновидностей и форм является отдел диатомовые водоросли (88,8%), затем следуют зеленые (8,8%) и красные (2,4%). (Хертек Ш.Н., Назын Ч.Д., 2011)
Альгофлора реки Чыргакы изучено Ооржак Ч.В. Река Чыргакы - правый приток Хемчика. Общая длина 95 км, ширина реки от 5 до 10 м., глубина 0,5 до 1 м. на месте сбора проб водорослей; река имеет средний расход воды 5 м 3 сек, скорость течения реки состовляет 1-1,5 м/с.
В результате исследования выявили 34 (39) вида, разновидности и формы водорослей, относящихся, к 19 родам, 14 семействам, 6 порядкам, 4 классам и 3 отделам: Bacillariophyta, Chlorophyta и Chrysophyta. Общее число семейств, обнаруженных в изучаемых реках равно 14. Наиболее крупные по числу таксонов три семейства (Fragilariaceae, Cymbellaceae, Diatomaceae), которые включают 18 разновидностей и форм водорослей (52,9%).
Из 39 видов, разновидностей и форм водорослей, выявленных в реке Чыргакы, лишь 3 вида являлись доминантами Diatoma hiemale, Synedra ulna из диатомовых, из золотистых водорослей Hyadrurus foetidus. Доминанты играли большую функциональную роль в сообществе, господствуя на данном участке реки в момент исследования. В результате их исследования фльгофлоры реки Чыргакы установлено, ведущее положение занимают диатомовые и зеленые водоросли. (Ооржак Ч.В., Назын Ч.Д., 2011.)
С 2010-2011 гг. было проведено анализ водорослей р. Чадан среднего течения (Сарыглар О.С.). Река Чадан, правый приток р. Хемчик, берет свое начало на северном склоне хр. Западный Танну-Ола. Большая часть реки распложена в горнотаежной местности. Склоны долины заняты хвойным лесом с густым подлеском. Длина реки 98 км, питание преимущественно грунтовое и частично горно-снеговое, сток р. Чадан сравнительно равномерный (Природные условия…, 1957).
В реке Чадан обнаружено 84 (97) вида, разновидностей и форм водорослей. Наиболее крупный по числу видов отдел Bacillatoriophita - 76 видов (90,4%), затем следует отдел Chlorophyta - 4 (4,7%), Cyanophyta - 2 (2,3%), Chrysophyta и Rhodophyta - по одному виду (1,1%). В список наиболее крупных вошли 8 семейств: Naviculaceae, Fragilariaceae, Cymbellaceae, Achnanthaceae, Diatomaceae, Gomphonemataceae, Nitzschiaceae и Closteraceae. Эти семейства объединяют 73 вида или 86,9% видового состава. К ведущим родам относятся Navicula (15 видов), Fragilaria (15 видов), Cymbella (13 видов), Pinnularia, Gomphonema, Nitzschia (по 4 вида), которые в сумме дают 51 видов (60, 7%).
За период исследования высокий удельный вес имели представиели бентоса - 22, типично планктонных представителей немного - 7, виды невыясненной природой составили 10 видов и внутривидовых таксонов. (Назын Ч.Д., Сарыглар О.С., 2012.)
Таким образом, краткого литературного обзора видно, что альгофлора рек Тувы на современном этапе изучено достаточно хорошо.
2. Природные условия района исследования
Турано-Уюкская котловина расположена на севере Тувы между хребтами Куртушибинским и Уюкским, с ограничивающими котловину с севера и юга. (Схема 1). По продольной оси котловин проходит долина реки Уюк с широкой лугово-болотной поймой и приподнятой на несколько метров лугово-степной надпойменной террасой, покрытой солонцеватыми лугово-каштановыми почвами в комплексе с солонцами. Пологие степные шлейфы горных склонов, сливающиеся с террасами по обе стороны Уюка, покрыты обыкновенными и южными черноземами и каштановыми почвами. (Павлов В.В., Гуркова Е.А. 2005.) Протяженность котловины составляет около 80 км, ширина достигает 30-40 км. Абсолютная высота 855 м.над у.м.
Сложная и длительная геологическая история территории Тувы отразилась на ее современном рельефе. Основные горные хребты и межгорные котловины ориентированы на простиранию древнейших структур. Это связано с унаследственной движению земной поверхности. По характеру рельефа Турано-Уюкская относится восточному-горному, охватывает бассейны Бий-Хем. (Шактаржик К.О., 1993) Западный Саян резко нависает над Минусинской впадиной, а на юге распадается на менее массивные и высокие хребты, разделенное степными котловинами. Рельеф котловины увалисто - равнинный.
Особенности ландшафта Турано-Уюкской котловины связывается с менее засушливым, смягченным климатическим режимом, обусловленным непосредственной близостью к обширной горнотаежной Саянской области. (Леонтьев Л.Н., 1957)
Основные реки котловины Уюк и Туран вместе со своими притоками относятся к бассейну р. Бий-Хем (Большой Енисей). Речная система впадины хорошо развита, в долине р. Уюк выражена пойма с многочисленными мелкими озерами и протоками, и серия надпойменных террас.
Схема.1. Орфографическая карта Тувы
Климат Турано-Уюксой котловины имеет переходный характер между климатическими особенностями Центрально-Тувинской степной котловины меньшей амплитудой среднегодовой температуры, менее холодной и более снежной зимой. (Павлов В.В., 2005.) Со среднегодовой температурой воздуха минус 30° (абсолютный минимум минус 51,2 и максимум 32,8). Среднегодовая температура января составляет минус 34.9°С, июль плюс 16.9°С. Среднегодовая температура января составляет минус 34.9°С, июля плюс 16.9°С. (Кудрявцев Г.А., 1966)
Таблица 1. Средняя месячная температура воздуха, 0С
Среднегодовая амплитуда температур достигает около 52°С. Средняя годовая сумма атмосферных осадков в котловине составляет около 303 мм. (максимальная 412 мм., минимальная 207 мм.), средняя сумма атмосферных осадков за теплый период 202 мм., из них 70% выпадает с апреля по октябрь. (Гребнева В.А., 1968).
Таблица 2. Количество атмосферных осадков (в мм)
Пункты наблюдения Средняя сумма за период XI-III Среднее количество по месяцам
IV V VI VII VIII IX X
Турано-Уюкская котловина 55 11 24 55 66 60 32 10
К поясу среднегорья относится территория, находящаяся на высоте от 1100-2000 м. Для этого пояса характерна меньшая континентальность - зима здесь теплее, а лето более холодное. Годовое количество осадков достигает 510 мм. Особенно много влаги задерживают северные склоны, тогда как южные находятся «дождевые тени». Пояс высокогорья располагается выше границы леса. Для него характерен по существу полярный климат с продолжительной суровой зимой и очень коротким холодным летом. На весну, лету, осень в высокогорном поясе приходится всего около четырех месяцев (Ефимцев, 1957, Дирксен В.Г. 2007.)
Почвенный покров Тувы отличается большим разнообразием, резкой территориальной неоднородностью. Характер почвы полной мере отражает географическое своеобразие природы района исследования. Турано-Уюкской котловине характерно: темно-каштановые и черноземные типы почвы.
Растительность и почвы меняются в зависимости от рельефа, от высоты расположения в той или иной территории над уровнем моря, распределения тепла и влаги. На распределение почв и растительности большое влияние оказывает также расположение склонов по отношении к странам света, т.е. экспозиция склонов. (Гребнева В.А. 1972)
Уюк - правый приток бассейна Бий - Хем. Он собирает свои воды в высоких (нередко за 2000 метров над уровнем моря) горах. Русла реки усеяны вулканами, сильно порожисты, текут они часто в глубоких ущелистых долинах. К низовьям долины резко суживаются, что свидетельствует о недавнем поднятии гор в нижнем течении. (Аракчаа Л.К., Курбатская С.С. 1998). (Ондар Б.К. 1995)
Рис. 1. Река Уюк в Турано-Уюкской котловине
Расстояние от устья Бий-Хема 58 км, длина реки 150 км., общая площадь бассейна 3049 кв. км., среднегодовой расход воды 10 - 15 куб. м3/сек., падение реки 948 м. Ниже устья Уюка характер долины меняется: горы обоих склонов делаются более округлыми, низкими, лишенными растительности. Вероятный среднегодовой расход воды 10-15 м3/сек. (Гребнева В.А., 1964.) (Леонтьев Л.Н., 1957). Река образует много петель с островами и косами, вдоль реки у самой воды прослеживаются выходы осадочных пород (известняков, песчаников и сланцев), прикрытых сверху мощными галечниковыми отложениями.
Долина реки в верхнем и среднем течении заключена в крутые каменистые берега, поросшие тайгой; русло порожисто, много перекатов. Такой характер русла еще долго продолжается и в равнинной лесостепное и степной части бассейна - Турано-Уюкской котловины. Основными источниками питания реки Уюк являются талые воды горных снегов. Зимой уровень воды очень низок, весной и летом он повышается, к осени опять понижается.
Река Уюк повреждена, находится в экологической опасности. Экологическую опасность представляют для жизни реки: бытовые отходы. Промышленному загрязнению взвешенными веществами и нефтепродуктами старательскими артериями при добыче золота. (Аракчаа Л.К., Курбатская С.С. 1998.). (Б.К. Ондар 1995.)
Прозрачность реки Уюк не менее 30, что характерно для питьевой воды и слабо-желтоватый цветность воды, температура воды на поверхности в холодное равно 7,10С.
Таблица 3. Пределы колебаний химических ингредиентов в воде реки
Река Уюк
РН О2 м/л Са 2 NO3- NO2- PO43- Fe общ. мг/л Si мг/л Жесткость
Для исследуемой реки характерно антропогенное воздействие в виде рекреации, сельскохозяйственной деятельности и влияния неочищенных бытовых сточных отходов от населенных пунктов.. Материалы и методы исследований
Материалом для нашей работы послужили 68 альгологических проб, собранных в 2013-2014 годах в реке Уюк в летние периоды. Сбор образцов водорослей производили маршрутным методом.
Образцы водорослей собраны нами на планктоне, на дне реки (в бентосе), а также в обрастаниях на различных погруженных в воду предметах.
Отбор проб перифитона (обрастателей)
Отбор проб перифитона (обрастателей) с поверхности камней, гидротехнических сооружений, стебель и листьев растений осуществляли с помощью скальпеля. Однако при этом часть материала гибнет или уносится токами воды; кроме того, нарушается картина распределения компонентов биоценоза. Поэтому собирали водоросли перифитона вместе с субстратом, который полностью или частично извлекают из воды и помещают специально приготовленный для этого сосуд.
Субстрат заливают небольшим количеством воды (взятый из того же водоема) для дальнейшего изучения собранного материала в живом состоянии.
Отбор проб фитобентоса
Существующие методы отбора проб фитобентоса предусматривали сбор водорослей, обитающих на поверхности донных грунтов и отложений, в их толще (глубиной до 1 см.) и в придонном слое воды толщиной 2-3 см.
На мелководьях (глубиной 0,5-1 м) это достигается с помощью опущений на дно пробирки или сифона - резинового шланга со стеклянным трубками на концах, в который насасывают наилок.
Фиксирование пробы
Фиксирование пробы осуществляли сразу же после отбора проб добавлением к ним фиксирующего реагента (формалина 4%). Весь собранный материал фиксировался 4%-м раствором формалина и их обработку производили по общепринятым методикам (Голлербарх и Полянский, 1951; Вассер и др. 1989; Баринова С.С., Медведева Л.А.). Собранные пробы этикетировались, на этикетках указывали дата и место сбора, отмечали характер водоема и параллельно с отбором пробы измерялись температура воды, скорость течения и ширина реки, также измеряли активную реакцию (РН) воды. Определение видового состава проводилась преимущественно на фиксированном материале.
Приготовление постоянных препаратов водорослей
Для приготовление постоянных препаратов использовали при холодной обработке кислотами пробы предварительно очищают от грубых органических и минеральных примесей на часовых стеклах, отмывают от формалина и солей дистиллированной водой путем отстаивания или центрифугирования. Полученный осадок на несколько суток заливают концентрированной серной кислотой, затем добавляют несколько кристаллов дихромата или нитрата калия и несколько раз промывают дистиллированной водой с последующим центрифугированием до полного отмывания от кислоты.
Полученный после прокаливания или обработки кислотами материал используют для изготовления постоянных препаратов. С этой целью на тонкие, чистые, обезжиренные покровные стекла наносят суспензию с клетками диатомей и высушивают. На предметное стекло помещают небольшое количество смолу (канадский бальзам) с индексом светопреломления выше 1,6, растапливают ее над пламенем горелки и накрывают покровным стеклом с исследуемым материалом, осторожно надавливая на него и разравнивая среду тонким равномерным.
Диатомовые водоросли, обладающие очень тонкими и нежными панцирями, изучают на сухих препаратах с воздушной средой. Для их изготовления суспензию с клетками диатомовых водорослей наносят на покровное стекло, высушивают, кладут на предметное стекло и заклеивают по краям лаком.
При изучении Desmidiales и панцирных Dinophyta материал обрабатывают жавелевой водой, способствующей его осветлению. Для приготовления жавелевой воды в 100 частях воды растирают 20 частей хлорной извести, доливают 100 частей 15%-го раствора карбоната калия и отстаивают в течение нескольких часов, после чего смесь многократно взбалтывают. К фильтрату постепенно добавляют раствор карбоната калия до прекращения появления осадка. После повторной фильтрации жидкость сливают в плотно закрывающийся сосуд из темного стекла и хранят в темноте. Исследуемый материал осаждают центрифугированием, осадок заливают на 1-2 суток жавелевой водой, плотно закрывая сосуд пробкой. Обработанный таким образом материал 2-3 раза отмывают дистиллированной водой. Панцири динофитовых для выявления их структуры рекомендуют после просветления жавелевой водой подкрашивать трипановым голубым или спиртовым раствором иода.
Обработка альгологического материала проводилась на базе лаборатории Тувинского государственного университета. Микроскопирование проводилось на обычном световом микроскопе «Альтами», диатомовые при увеличении 100*16, а остальные при 40*16.
Таксономическая принадлежность водорослей определялись по определителям и атласом диатомовых водорослей (Забелина, Киселева и др. 1951; Голлербарх, Коссинская и др. 1951; Генкал, 1992; Голлербарх, Полянский, 1951; Гуревич, 1966; Киселев, 1954; Матвиенко, 1954; Вассер, 1989;)
Для оценки степени загрязнения водоема наиболее широко применяемый метод Пантле-Бука (Pantle, Buck, 1955) в модификации Сладечека (1967). В основе метода лежит способность организмов выживать в условиях органического загрязнения среды, называемая сапробностью. Для ряда видов водорослей установлены сапробные значения. Степень сапробности водоема характеризуется индексом сапробности который рассчитывается по формуле
S
Где S - степень сапробности водоема;
s - сапробное значение организма - сапробионта;
h - частота встречаемости сапробионта в пробе.
Сапробное значение каждого показательного вида (s) - табличная величина (Унифицированные методы…, 1977). Частота встречаемости (h) учитывалась нами по шестибальной шкале (Кордэ, 1956; Кузьмин, 1976)
Частота встречаемости водорослей
Численное выражение Характеристика Интервал концентраций Визуальная оценка
1 Единично 1-10 тыс. кл./л 1-5 экз. в препарате
2 Редко 10-100 тыс. кл./л 10-15 экз. в препарате
3 Нередко 100 тыс. - 1 млн. кл./л 20-30 экз. в препарате
4 Часто 1-10 млн. кл./л 1 экз. в каждом ряду
5 Очень часто 10-100 млн. кл./л Несколько экз. в каждом ряду
6 Масса Более 100 млн. кл./л Несколько экз. в каждом в поле зрения
4. Общая характеристика альгофлоры бассейна реки Уюк
В реке Уюк было обнаружено 104 видов, представленных 112 разновидностям и формами водорослей, относящихся к 41 роду, 24 семействам, 11 порядкам, 9 классам и 5 отделам (Табл 3). По степени видового разнообразия первое место занимают диатомовые (Bacillariophyta) - 68 (76 внутривидовым таксоном), что составляет 67,90% от общей массы водорослей р. Уюк, второе место занимают зеленые (Chlorophyta) - 28 (28) -25,00%, сиенезеленые водоросли (Cyanophyta) представлены 5 видом (5) - 4,50%, красные (Rhodophyta) - 2 (2) - 1,80%, желто-зеленые (Xantophyta) - 1 (1) - 0, 80%.
Таблица 4. Систематическая структура альгофлоры р. Уюк
Таксоны водорослей Количество % от общего числа внутривидовых таксонов родов видов (внутривидовых таксонов)
Отдел Cyanophyta (синезеленые) 4 5 (5) 4,50
Класс Hormogoniophyceae
Порядок Nostocales
Семейство Anabaenaceae 1 1 (1)
Семейство Oscillatoriacaceae 2 3 (3)
Семейство Gloeocapsaceae 1 1 (1)
Отдел Bacillariophyta (диатомовые) 24 68 (76) 67,90
Класс Centrophyceae
Порядок Melosirales
Семейство Melosiraceae 1 1 (2)
Класс Pennatophyceae
Порядок Araphales
Семейство Fragilariaceae 3 9 (10)
Семейство Tabellariaceae 1 1 (1)
Семейство Diatomaceae 2 2 (3)
Порядок Raphales
Семейство Naviculaceae 5 15 (16)
Семейство Achnanthaceae 2 7 (8)
Семейство Eunotiaceae 1 1 (1)
Семейство Cymbellaceae 1 9 (9)
Семейство Gomphonemataceae 2 9 (12)
Семейство Rhopalodiaceae 1 2 (2)
Семейство Epithemiaceae 1 3 (3)
Семейство Nitzschiaceae 2 5 (5)
Семейство Surirellaceae 2 4 (4)
Отдел Rhodophyta (красные) 2 2 (2) 1,80
Класс Florideophyceae
Порядок Nemaliales
Семейство Acrochaetiaceae 1 1 (1)
Семейство Batrachospermaceae 1 1 (1)
Отдел Xantophyta (желто-зеленые) 1 1 (1) 0,80
Класс Xanthotrichophyceae
Порядок Tribonematales
Семейство Tribonemataceae 1 1 (1)
Отдел Chlorophyta (зеленые) 10 28 (28) 25,00
Класс Ulotrichophyceae
Порядок Ulotrichales
Семейство Ulotrichaceae 1 1 (1)
Класс Conjugatophyceae
Порядок Desmidiales
Семейство Closteraceae 2 9 (9)
Семейство Desmidiaceae 4 14 (14)
Порядок Chlorococcales
Семейство Hydrodictyaceae 2 3 (3)
Порядок Zygnemales
Семейство Spirogyraceae 1 1 (1)
Всего 41 104 (112) 100%
Систематический состав водорослей реки Уюк и долевое участие каждого отдела в формировании альгофлоры реки приведены в табл. 3 и рис. 2. Как видно из рис. 2, в сложении альгофлоры исследованного района первое место принадлежит диатомовым, второе место - зеленым водорослям, что характерно для северных водоемов. Менее разнообразны по видовому составу синезеленые и красные водоросли. Долевое участие желто-зеленых водорослей почти незаметно и недостаточно изученным остается состав желто-зеленых водорослей. В исследуемой реке этот отдел занимает пятое место.
Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) в альгофлоре реки Уюк занимает ведущее место по числу видовых и внутривидовых таксонов. Их обнаружено 68 видов, представленных 76 внутривидовыми таксонами, составляющий 67,90% от всей альгофлоры исследуемой реки. (рис. 2, таб. 3). Включают два класса - центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae), 3 порядка, 14 семейств. Centrophycaea в исследуемой реке малочисленны, всего найдены 2 вида (Melosira undulata (Ehr.) Kutz и Melosira varians Ag.), относящихся к порядку Melosirales и семейству Melosiraceae. Разнообразие Pennatophyceae многочисленны. Они представлены 68 видом, представленных 76 внутривидовыми таксонами. Они относятся к 2 порядкам (Araphales и Raphales), 11 семействам (Fragilariaceae, Tabellariaceae, Diatomaceae, Naviculaceae, Achnanthaceae, Eunotiaceae, Cymbellaceae, Gomphonemataceae, Epithemiaceae, Nitzschiaceae и Surirellaceae) и 23 родам. Особенно разнообразен порядок Raphales, объединяющих 50 видов (55 внутривидовых таксонов) относящихся к семейству Naviculaceae (16 разновидностей и форм водорослей), Gomphonemataceae (12), Cymbellaceae (9), Achnanthaceae (8), Nitzschiaceae (5) и Surirellaceae (4), Epithemiaceae (3), Rhopalodiaceae (2), Eunotiaceae (1).
Зеленые водоросли (Chlorophyta) - по видовому разнообразию занимают второе место во флоре реки Уюк. Они объединяют 28 видов, представленных 28 разновидностям и формами водорослей составляющих 25, 00% от общего видового состава данной реки (рис. 2, табл. 3). Все выявленные зеленные водоросли 2 классам: Ulotrichophyceae и Conjugatophyceae. Ведущим семейством данного отдела является Desmidiaceae - 14 (14), Closteraceae - 9 (9). 3 место по числу видов и таксонов занимает Hydrodictyaceae 3 видов и разновидностей форм водорослей. Наименьшее показатели отмечены у семейства Ulotrichaceae и Spirogyraceae по одному виду и таксону.
Синезеленые водоросли (Cyanophyta). В Уюк нами были обнаружены 5 видов, представленных 5 внутривидовыми таксонами, составляющий 4, 50% от всей альгофлоры исследуемой реки. Они занимают 3 место по числу видовых и внутривидовых таксонов. Все выявленные синезеленые водоросли относится к классу Hormogoniophyceae и порядку Nostocales. Состав данного отдела можно предоставить таким образом: Oscillatoriacaceae - 3 вида, 3 внутривидовых таксона, и по 1 вида, 1 внутривидовых таксона Anabaenaceae и Gloeocapsaceae.
Рис. 2. Вклад отдельных групп водорослей в альгофлоре реки Уюк.
Красные водоросли (Rhodophyta) в исследуемой реке менее разнообразны и представлены 2 видам, что составляет 1,80% от общего числа видовых и внутривидовых таксонов, выявленных в реке Уюк. (рис. 2, табл. 3). Все выявленные красные водоросли относятся к классу Florideophyceae с 2 семействам Acrochaetiaceae и Batrachospermaceae по 1 виду, разновидностей форм водорослей. Все выявленные красные водоросли относятся к классу Florideophyceae и порядку Nemaliales.
Желто-зеленые водоросли (Xantophyta). Недостачно изученным остается состав желто-зеленных водорослей. Так как в реке этот отдел занимает 5 место. Нами было обнаружено всего 1 вид - Tribonema viride Pasch из класса Xanthotrichophyceae, порядока Tribonematales и из семейства Tribonemataceae.
Обычно для северных рек в составе альгофлоры должны преобладать диатомовые водоросли. Три отдела водорослей диатомовые, зеленые и синезеленые играют большую роль в сложении альгоценозов исследуемых водотоков. Роль красных и золотистых водорослей незначительна.
Расположение ведущих по числу родов и видов альгофлоры р. Уюк представлено на табл. 4. Общее количество семейств в изучаемой реке 24. К наибольшим крупным семействам относятся: Naviculaceae 16 видов (14, 5% от общей массы), Desmidiaceae 14 видов (12,5% от общей массы), Gomphonemataceae 12 (1,7% от общей массы), Fragilariaceae 10 (8, 9% от общей массы). Наименьшее количество видов (по одному виду) обнаружено в следующих 8 семействах: Anabaenaceae, Tabellariaceae, Eunotiaceae, Acrochaetiaceae, Batrachospermaceae, Ulotrichaceae, Tribonemataceae, Spirogyraceae. (табл. 4)
Таблица 5. Семейственный спектр по количеству видов (таксонов) водорослей р. Уюк
Рис. 3 Количественное соотношение ведущих семейств водорослей р. Уюк
Расположение ведущих по числу видов р. Уюк представлено в табл. 4, рис. 3 которое свидетельствует о том, что в исследуемой реке 13 однородовые семейства из 41 родов. Далее по убыванию представлены роды в следующем: Naviculaceae - 5 родов, Desmidiaceae - 4 рода, Fragilariaceae - 3. Oscillatoriacaceae, Diatomaceae, Achnanthaceae, Gomphonemataceae, Nitzschiaceae, Surirellaceae, Closteraceae и Hydrodictyaceae - по 2 рода - 8 семейств.
Рис. 4 Количественное соотношение ведущих семейств по количеству видов водорослей р. Уюк
Нисходящем по убыванию числа видов ряду он располагаются в следующем: Naviculaceae - 15, Desmidiaceae - 14, по 9 видов представлены в семействах Fragilariaceae, Cymbellaceae, Gomphonemataceae и Closteraceae, Achnanthaceae - 7, Nitzschiaceae -5, Surirellaceae - 4, Oscillatoriacaceae, Epithemiaceae и Hydrodictyaceae по 3 вида, Diatomaceae и Rhopalodiaceae по 2 вида, и половину альгофлоры занимает одновидовые следующие семейства Anabaenaceae, Gloeocapsaceae, Melosiraceae, Tabellariaceae, Eunotiaceae, Acrochaetiaceae, Batrachospermaceae, Tribonemataceae, Ulotrichaceae и Spirogyraceae
Таблица 6. Родовой спектр
Список литературы
1. Определено видовой состава водорослей реки Уюк. Выявлено 104 видов 112 разновидностей и форм водорослей, относящих 24 семействам, 41 родов из 5 отделов.
2. Выявлено общее количество видов биомассы альгофлора исследуемой реки. Наибольшую роль по биомассе в основном играют диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. К числу массовых видов можно отнести: Meridion circulare Ag., Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mull., Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., Gomphonema olivaceum (Lyngb.) Kutz., Epithema turgida (Ehr.) Kutz.
3. Альгофлора изученной реки представлено в основном космополитами и обитателями планктонными организмами, индифферентными по отношению к галобности и ацидофильности.
4. Определение сапробности на протяжении всего периода исследований в фитопланктонных, перифитонных и фитобентосных сообществах, а также оценка качества воды и состояния экосистем в водоемах по составу видов водорослей индикаторов сапробности.
Заключение
Для исследованной реки были характерны 5 отделов: Bacillariophyta - 68 (76 внутривидовым таксоном), что составляет 67,90% от общей массы водорослей р. Уюк, второе место занимают зеленые (Chlorophyta) - 28 (28) -25,00%, сиенезеленые водоросли (Cyanophyta) представлены 5 видом (5) - 4,50%, красные (Rhodophyta) - 2 (2) - 1,80%, желто-зеленые (Xantophyta) - 1 (1) - 0, 80%.
Особенно интенсивно планктонные Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mull., Gomphonema olivaceum (Lyngb.) Kutz., Epithema turgida (Ehr.) Kutz.и бентосный водоросль Meridion circulare Ag. развивались в исследуемый период, они по количеству и разнообразию принадлежали к числу диатомовым отделам водорослей. Исследования по сапробности бентосных и планктонных видов водорослей во флоре водоемов реки Уюк показали неравномерное их распределение по классам сапробности. Общая сапробность водорослей бентоса (особенно представителей отделов Bacillariophyta, Cyanophyta, Rhodophyta Cyanophyta Chrysophyta была выше, чем соответствующие данные планктонов. Так, Gomphonema и ее разновидности имели высокую численность в исследуемый период. При изучении бентосной атьгофлоры был выявлен комплекс, доминирующий видов Bacillariophyta. Желтые водоросли были представлены одиночными экземплярами.
Список литературы
1. Аракчаа Л.К., Курбатская С.С. Экология рек и озер Тувы, учебное пособие // Кызыл 1998. С. - 28-31).
11. Гуревич А.А. Пресноводные водоросли (определитель). // Издательство «Просвещение» - Москва 1966. С. 6.
12. Дирксен В.Г. Турано-Уюкская котловина Тувы: изменения природных условий и динамика ее освоения в древности (опыт реконструкции), Культурно-экологические области: взаимодействие традиций и культурогенез. // СПБ, 2007
13. Ефимцев Е.А. Климатический очерк / Природные условия Тувинской автономной области. М., 1957. С. 7
14. Забелина М.М., Киселев И.А. Определитеель пресноводных водорослей СССР. Выпуск 1. // Государственное издательство «Советская наука» - Москва 1951
15. Киселев И.А. Определитеель пресноводных водорослей СССР. Выпуск 6. // Государственное издательство «Советская наука» - Москва 1954
16. Кудрявцев Г.А., Кузнецов В.А. Геология СССР. Том XXIX // Издательство «Недра» // Москва 1966. С. 26
17. Леонтьев Л.Н., Шахунова П.А. Природные условия Тувинской Автономной области // Издательство академии наук СССР. // Москва 1957. С. 77.
18. Матвиенко А.М. Определитеель пресноводных водорослей СССР. Выпуск 3. // Государственное издательство «Советская наука» - Москва 1954
19. Назын Ч.Д. «К изучению водорослей реки Донмас-Суг (Республики Тыва)» // Научные труды. Выпуск 6. Том 2. Кызыл: ТЫВГУ, 2008. С. 121-123.
20. Назын Ч.Д. «Сапробиологеский анализ водорослей реки Донмс-Суг» // Экосистемы Центральной Азии: Исследования, проблемы и охраны природопользования. Материалы IX УБСУНУРСКОГО международного симпозиума (16-20 сентября). Кызыл: ГУП «Тываполиграф, 2008. С. 200-201.
21. Назын Ч.Д. История изучения пресноводных водорослей Республики Тыва // Научные труды. Выпуск 1. Кызыл: ТЫВГУ, 2004. С. 252-255.
22. Назын Ч.Д. История изучения водорослей водонмов Республики Тыва // Вестник Тувинского университета. Кызыл: ТЫВГУ, 2011. С. 67-72.
23. Назын Ч.Д., Сарыглар О.С. написали статью «Первые сведения о водорослях среднего течения р. Чадан (Тува)». Природные системы и экономики приграничных территорий Тувы и Монголии: фундаментальные проблемы, перспективы рационального использования. Мтериалы молодежной научной конференции с международным участием (11-13.04.2012, Кызыл, Россия). ТУВИКОПР СО РАН, Кызыл. 2012. С. 130-131
24. Науменко Ю.В. Водоросли р. Эрзин и его притоков. // Krylovia Сибирский ботанический журнал. 2000. т. 2. №1
25. Науменко Ю.В. Водоросли рек Восточного Танну-Ола (Южная Тува) // «Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина» Тр. IV междунар. симпозиума по результатам междунар. Программы биосферного мониторинга «Эксперимент Убсу-Нур» (Улангом, Монголия, 15-18 августа 1995 г.). М.: Интеллект, 1996. С. 51-53.)
26. Науменко Ю.В. Первые сведения о водорослях реки Тес-Хем в Убсунурской котловине // «Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы» Тр. V Убсунурского междунар. симпоз. Кызыл 27 июля - 3 августа 1997 г. Т. 1. Кызыл-Москва: Слово, 1997. С. 101-102.
27. Науменко Ю.В., Назын Ч.Д. Водоросли реки Элегест и ее притоков (Тыва) в зимний период // Сибирский экологический журнал. 2007, №6. - С. 993-1000.
28. Науменко Ю.В., Назын Ч.Д. К изучению водорослей р. Межегей (Республика Тыва) // Биоразнообразие и сохрание генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона. Кызыл, Россия, 2007. - С. 45-50.
29. Науменко Ю.В., Назын Ч.Д. Первые сведения о водорослях р. Элегест (Республика Тува) // Центральная Азия в XXI веке. Устойчивое развитие. Тр. VI-го Убсунурского междунар. симпозиума. Кызыл 22-28 августа 1999 г. Кызыл-Москва: Слово, 2000. С. 46-50
30. Ондар Б.К. Краткий словарь гидронимов Тувы // Кызыл 1995. С - 25
31. Ооржак Ч.В., Назын Ч.Д. «Первые сведения о зимней альгофлоры реки Чыргакы». // Сборник научных работ и студентов ТУВГУ. Выпуск 4. Кызыл: ТУВГУ, 2011. С 14-15
32. Павлов В.В., Гуркова Е.А. Травянисты экосистемы Турано-Уюкской котловины (Северная Тува) и их обитатели. // Состояниие и освоение природных РЕСУРСОВТУВЫ и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. Выпуск 8 ТУВИКОПР СО РАН Кызыл: 2005. С. 217
33. Павлов В.В., Гуркова Е.А. Травянисты экосистемы Турано-Уюкской котловины (Северная Тува) и их обитатели. // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. Выпуск 8 ТУВИКОПР СО РАН Кызыл: 2005. С. 217
34. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных и донных отложений./ Л.: Гидрометиздат, 1983. С. 263
35. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. // Москва 2003
36. Факторович Л.В. «Таксономическая структура группировок почвенных водорослей длины реки Шивилиг-Хем // Экосистемы Центральной Азии: Исследования, проблемы и охраны природопользования. Материалы IX УБСУНУРСКОГО международного симпозиума (16-20 сентября). Кызыл: ГУП «Тываполиграф, 2008. С. 200-201.
37. Хертек Ш.Н., Назын Ч.Д. «Первые сведения о зимней альгофлоры реки Чыргакы». // Сборник научных работ и студентов ТУВГУ. Выпуск 4. Кызыл: ТУВГУ, 2011. С 14
38. Чайковская Т.С. Фитопланктон и сток водорослей Верхнего Енисея и его притоков. // природные комплексы низших растений Западной Сибири. - Новосибирск, «Наука». Сибирское отделение. 1977, - 208 с.
39. Шактаржик К.О. География Республики Тува // Тувинское книжное издательство // Кызыл, 1993. С. 14-15
40. Шарагина Е.М., Воденеева Е.Л. «Сравнительный сапробиологический анализ р. Кудьмы по фитопланктону по данным разных лет исследования» // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Саранск: Мордовское кн. изд-во, 2014. Вып. 12. С. 445-447.
41. Науменко Ю.В. Водоросли фитопланктона реки Оби. Новосибирск 1995.
42. Будохов А.Д. Фитопланктон среднего течения реки Десны и ее притоков на территории брянской области. Брянск 2009.
43. Назын Ч.Д. Альгофлора бассейна р. Элегест (Республики Тыва). Новосибирск 2007.
44. Науменко Ю.В. Фитопланктон реки Оби. Новосибирск 1996.
46. Виноградова Е.Н. Эвгленовые водоросли водоемов и водотоков г. Москвы и Московской области. Москва 2005.
47. Токаш-оол А.М., Монгуш С.В., Назын Ч.Д. «Первые сведения о Водоросля реки Донмас-Суг (Републка Тыва)» // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Выпуск 12, т. 1. Абакан, 2008. С. 141-142
Размещено на
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
