Влияние аммиакатов на фотосинтез, продуктивность сельскохозяйственных культур и эффективность использования удобрений - Автореферат

бесплатно 0
4.5 223
Исследование влияния обработки растений аммиакатами на метаболизацию экзогенной глюкозы в листьях льна-долгунца. Изучение влияния опрыскивания посевов аммиакатами на продуктивность различных сельскохозяйственных культур: сахарной свеклы, ячменя, томатов.

Скачать работу Скачать уникальную работу

Чтобы скачать работу, Вы должны пройти проверку:


Аннотация к работе
Исследованиями физиологов растений установлено, что повышение уровня азотного питания усиливает неуглеводную направленность фотосинтеза (Карпилов, Недопекина, 1965; Андреева, Авдеева, 1982; Чиков, 1987) и тормозит транспорт ассимилятов из листьев (Тарчевский и др., 1973). Исследование распределения 14С среди продуктов фотосинтеза в мезофилльных клетках и апопласте выявило, что в условиях повышенного нитратного питания усиливается гидролиз сахарозы в межклетниках листа (Chikov et al., 2001), а так как продукты гидролиза (глюкоза и фруктоза) уже не могут "загружаться" во флоэмные окончания, то они вынуждены возвращаться в клетки мезофилла, где активируют ростовые процессы листа. Поскольку апопластная инвертаза активна в кислой среде (Курсанов, 1976), то на процесс транспорта ассимилятов через апопласт и фотосинтез можно повлиять, изменив РН апопласта путем вытеснения ионов водорода из внеклеточной жидкости с помощью адсорбирования других положительно заряженных ионов на клеточных стенках мезофилла. Оценить влияние обработки растений аммиакатами на метаболизацию экзогенной 14С-глюкозы в листьях льна-долгунца; Изучить влияние опрыскивания посевов аммиакатами на продуктивность различных сельскохозяйственных культур (сахарной свеклы, ячменя и томатов);Вид растений, сорта Варианты опыта Продолжительность опыта, Методы определения 14С СоединенияЛен-долгунец Новоторжский 1 - К (3 повторностях) 1 - О (8 повторностей) 2 часа (экспозиция меченой глюкозы) Радиоизотопный Экстрагирования Радиоавтографией.Объектом при изучении влияния аммиакатов на фотосинтетический метаболизм 14СО2 в лабораторных условиях выбран лен-долгунец сорта Новоторжский. Исследования выполнялись в условиях вегетационного опыта, заложенного в 2002 году на растениях льна-долгунца выращенных, на вегетационной площадке Казанского института биохимии и биофизики Казанского научного центра РАН при естественных условиях температуры и влажности воздуха. Все опыты с 14СО2 проведены с 10 до 12 часов, когда интенсивность фотосинтеза достигает максимума, а полуденная депрессия еще не возникает. аммиакат лен ячмень В опытах изучали два способа применения аммиакатов: первый - введение раствора в побег льна-долгунца и второй - опрыскивание растений. Аммиакаты (в концентрации 10-6 М) вводили в срезанный под водой побег льна-долгунца (высота растений 50-60 см) и закрепляли в специальном приспособлении, с помощью которого раствор можно было подавать под давлением 0,1 атм., равным обычному корневому давлению пасоки.На Апастовском и Заинском госсортоучастках РТ совместно с ОАО "Красный Восток" были проведены испытания влияния аммиакатов на урожайность и качество ячменя сортов Раушан и Данута. Опрыскивание растений аммиакатами проводили сразу после цветения. Белковость ячменя проверяли на аппарате «Инфратек» (Чехия). В почвенных образцах определяли: РН солевой вытяжки - потенциометрически; содержание гумуса - по Тюрину; содержание подвижного фосфора (Р2О5) и обменного калия (К2О) - по Чирикову. Испытания на томатах сорта Валет проведены в ООО «Агрокомбинат «Майский».С этим же, по-видимому, связано и увеличение содержания 14С в ювенильных листьях, куда меченые продукты фотосинтеза могут попасть после их выхода в апопласт с током транспирационной воды (рис. Поскольку сахароза частично гидролизуется в апопласте, а продукты ее гидролиза (глюкоза и фруктоза) обратно возвращаются в мезофилльные клетки и там метаболизируются, то нами было проверено, как влияет обработка растений путем опрыскивания аммиакатами на метаболизацию экзогенной меченой глюкозы. Для изучения влияния опрыскивания растений аммикатами на метаболизацию экзогенной меченой глюкозы нативные растения льна-долгунца опрыскивали раствором аммиакатов в концентрации 10-6, а затем в срезанный побег подавали меченую глюкозу. В листе, вводимая таким способом меченая экзогенная глюкоза, поступала в обычное фотосинтетическое русло метаболизма углерода с образованием основного транспортного соединения фотосинтеза - сахарозы. Таблица 2 Влияние опрыскивания растений аммиакатами (10-6 М) на распределение 14С среди меченых веществ после метаболизации экзогенной 14С-глюкозы, подаваемой в побег льна-долгунца с транспирационным током воды (% от радиоактивности)На Заинском госсортоучастке к фазе цветения ячменя под действием засухи наблюдалось замедление ростовых процессов, что привело к преждевременному отмиранию корневых волосков. В этом случае усиленный отток ассимилятов из листьев способствовал повышению массы зерна только за счет его углеводной составляющей (крахмала). Полученные результаты научно-производственных работ по испытанию выращивания ячменя при опрыскивании растений показали следующее: - обработка ячменя аммиакатами вызывала повышение урожайности на 19,0-20,0%; Опрыскивание томатов стимулятором оттока один раз в месяц в концентрациях, использованных и проверенных на других культурах, позволило увеличить число "работающих" листьев и сократить число удаленных. Так, к концу периода набл

План
Содержание сахара в выжатом соке сахарной свеклы определяли на рефрактометре РЛУ.Содержание белка в зернах, %

Вывод
2.1 Влияние введения раствора аммиакатов в апопласт побега льна-долгунца на фотосинтетическую ассимиляцию 14СО2 листьями

Результаты исследований показали, что введение аммиакатов во внеклеточное пространство льна-долгунца вызвало стимуляцию фотоассимиляции 14СО2 всем побегом. В большей степени это проявилось на ювенильных листьях, что связано с трудностями экспорта сахарозы из молодых листьев изза несформированной флоэмы. Большее накопление у опытных растений меченого углерода в стеблевой части побега происходило в связи с большим экспортом ассимилятов из зрелых листьев-экспортеров. Анализ распределения 14С среди меченых продуктов фотосинтеза в зрелых листьях-донорах ассимилятов обнаружил повышение соотношения метки сахарозы/гексозы в опытном варианте, что свидетельствует о снижении степени гидролиза сахарозы. С этим же, по-видимому, связано и увеличение содержания 14С в ювенильных листьях, куда меченые продукты фотосинтеза могут попасть после их выхода в апопласт с током транспирационной воды (рис. 4).

Рис. 4. Влияние введения в апопласт побега льна-долгунца раствора аммиакатов (10-6М) на ассимиляцию побегом 14СО2

Обозначения: К - контроль (введение воды), О - опыт (введение аммиакатов)

Меньшее содержание метки в монозах объясняет и пониженную радиоактивность олигосахаридов у опытных растений. Увеличение у них радиоактивности малата и глицерата было связано с тем (рис. 5), что ион калия транспортировался из корней в листья с нитрат-ионом, а возвращался обратно в корни за следующей порцией нитрата с анионом малата (Липс, 1997).

Более успешный экспорт "свежих" ассимилятов (в виде сахарозы) из листьев опытных растений несколько снижал включение 14С в продукты гликолатного пути (образование серина). При этом увеличивалась фиксация 14СО2 по темновому типу (образование с помощью ФЕП-карбоксилазы малата и аспартата).

Рис. 5. Схема регуляции аммиакатами фотосинтеза и взаимоотношения между корнями и фотосинтетическим аппаратом растения

Обозначения: РБФ - рибулозобисфосфат; РБФК - рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа; ФЭС - фосфорные эфиры сахаров; ИНВ - инвертаза (фермент гидролизующий сахарозу в апопласте); [М ] - ион металла аммиаката

Уменьшение поступления у опытных растений меченого углерода в органические кислоты и аминокислоты снижало синтез белков. Меньшее образование количества моноз, в результате снижения гидролиза сахарозы, приводило к уменьшению радиоактивности олиго- и полисахаридов (табл. 1).

Таблица 1 Влияние введения аммиакатов (10-6 М) с транспирационным током воды в апопласт побега на распределение 14С среди меченых продуктов 3 минутной фотоассимиляции 14СО2 зрелыми и ювенильными листьями льна-долгунца (в % от радиоактивности)

Соединения Зрелые листья Ювенильные листья вода СТО Вода СТО

Сахароза 59,4± 1,6 59,3± 1,1 40,1± 1,5 45,4 ±1,7

Гексоза 4,3± 0,5 3,3± 0,1 8,3 ±0,6 6,1 ±0,7

Сахароза/гексоза 13,8 18,0 4,8 ± 0,5 7,4 ± 0,6

ФЭС 3,2 ± 0,4 5,2± 0,4 4,5± 0,5 3,2± 1,1

Аминокислоты 21,1 ±1,2 19,3 ± 1,1 30,0 ±1,7 27,3± 1,6

В том числе: серин 5,7± 0,1 4,8± 0,3 9,5 ±0,4 7,2± 0,5 малат 1,8± 0,1 3,9± 0,3 4,5 ±0,2 5,6± 0,3 глицерат 0,8 ± 0,1 2,0 ± 0,2 1,7 ± 0,3 3,6 ± 0,3 пигменты 2,7± 0,2 2,2± 0,2 4,2± 0,3 2,6± 0,1 олигосахара 2,9± 0,2 2,3± 0,1 4,0± 0,3 0,6 ±0,1

Прочие 3,8 2,5 2,7 5,6

Полученные данные свидетельствуют о благоприятном влиянии аммиакатов на синтез сахарозы и ее экспорт из листа. Поскольку сахароза частично гидролизуется в апопласте, а продукты ее гидролиза (глюкоза и фруктоза) обратно возвращаются в мезофилльные клетки и там метаболизируются, то нами было проверено, как влияет обработка растений путем опрыскивания аммиакатами на метаболизацию экзогенной меченой глюкозы.

2.2 Влияние опрыскивания аммиакатами растений льна-долгунца на метаболизацию 14С-меченой экзогенной глюкозы

Для изучения влияния опрыскивания растений аммикатами на метаболизацию экзогенной меченой глюкозы нативные растения льна-долгунца опрыскивали раствором аммиакатов в концентрации 10-6, а затем в срезанный побег подавали меченую глюкозу.

Обработка растений аммиакатами существенно повысила долю метки в низкомолекулярных (транспортных) веществах. Среди высокомолекулярных веществ у опытных растений больше меченого углерода содержалось в белках и полисахаридах, которые локализованы или синтезированы внутри клетки (табл. 2).

Под действием аммиакатов сильно подавлялся синтез полисахаридов, растворимых в горячей воде (в основном это пектины клеточной стенки), но больше 14С попадало из экзогенной глюкозы в крахмал. Эти два фактора существенно влияли на распределение метки по другим соединениям.

В листе, вводимая таким способом меченая экзогенная глюкоза, поступала в обычное фотосинтетическое русло метаболизма углерода с образованием основного транспортного соединения фотосинтеза - сахарозы. Известно (Чиков и др., 2005), что метаболизация меченой глюкозы на свету уже через час достигает 78,0-87,0%. Это означает, что распределение углерода из меченой глюкозы отражает ситуацию с изменениями самого фотосинтеза.

Таблица 2 Влияние опрыскивания растений аммиакатами (10-6 М) на распределение 14С среди меченых веществ после метаболизации экзогенной 14С-глюкозы, подаваемой в побег льна-долгунца с транспирационным током воды (% от радиоактивности)

Фракции меченых соединений Контроль Опыт

Низкомолекулярные водорастворимые вещества 39,2 ± 2,4 56,0 ± 4,0

Водорастворимые белки 11,3 ± 2,3* (29,7)** 19,9 ± 3,1* (26,2) **

Солерастворимые белки 7,8 ± 2,0 (20,5) 7,8 ± 0,8 (10,3)

Спирторастворимые белки 1,7 ± 0,5 (4,5) 7,3 ± 2,3 (9,6)

Щелочерастворимые белки 5,9 ± 0,9 (15,5) 10,8 ± 1,8 (14,2)

Белки, растворимые в тритон-Х100 1,9 ± 0,5 (5,0) 4,0 ± 0,7 (5,3)

Всего белков 28,6 ± 3,3 (75,3) 49,8 ± 4,7 (65,5)

Полисахариды, растворимые в горячей воде 61,8 ± 4,7 23,9 ± 4,8

Крахмал 5,3 ± 0,8 (13,9) 14,5 ± 1,2 (19,1)

Нерастворимые полисахариды 4,2 ± 0,3 (11,1) 11,8 ± 1,7 (15,5)

Обозначения: * - в % от суммы радиоактивности всех высокополимерных веществ; ** - без полисахаридов, растворимых в горячей воде

Таким образом, полученные данные по метаболизации глюкозы также подтверждают, что обработка растений аммиакатами способствовала большему образованию транспортных продуктов фотосинтеза.

2.3 Влияние аммиакатов на продуктивность сельскохозяйственных растений

2.3.1 Влияние опрыскивания аммиакатами на продуктивность сахарной свеклы

Во всех полевых опытах раствор аммиакатов был использован в каталитических количествах. Фоны азотного питания были созданы внесением азотного удобрения под предшественник сахарной свеклы - озимую рожь.

Обработка растений в виде опрыскивания водным раствором проводилась 22 августа. Сахаристость сока корнеплодов сахарной свеклы определяли 22 августа, 6 и 23 сентября. Массу корнеплодов измеряли 24 сентября. Перед обработкой посевов аммиакатами первоначальное определение содержание сахара сока корнеплодов колебалось в пределах от 13,0-15,8%. При этом повышение уровня азотного питания растений вызывало монотонное снижение сахаристости.

Определение содержания сахаристости 6 сентября показало (табл. 3), что за две недели произошло заметное ее повышение во всех вариантах опыта. При этом у обработанных аммиакатами растений оно было более выражено (на 1,3 - 1,8%) относительно первоначального показателя контроля. Это свидетельствует о том, что происходящий процесс возрастания сахаристости был сформирован с помощью аммиакатов.

Таблица 3 Влияние уровня азотного питания и опрыскивания посева сахарной свеклы стимулятором оттока (СТО) на сахаристость

Уровень азотного питания Содержание сахарозы, %

22 августа 6 сентября 23 сентября до опрыскивания контроль СТО контроль СТО

Р60К150 N75 15,8 19,6 20,9 21,5 22,2

Р60К150 N90 14,9 20,4 22,2 21,6 22,4

Р60К150 N105 13,0 19,1 20,8 20,9 21,5

Через 17 дней (к 23 сентября) продолжалось увеличение сахаристости во всех вариантах. У обработанных растений повышение содержания сахара сохранилось, однако его разрыв сократился и составил 0,6 - 0,8%.

Рис. 6. Выход сахара с гектара при обработке посева сахарной свеклы аммиакатами

Наиболее высокий сбор сахара 101-104 ц/га при обработке посева аммиакатами был достигнут при дозах азота 75-90 кг/га д.в. (рис.6), а наибольший прирост сбора сахара от обработки посевов получили на фоне 75 кг/га д.в., что на 24 ц/га (31,0%) превышало показатели контроля. Обработка растений аммиакатами оказывала различное действие и на урожай корнеплодов. Наибольший эффект был отмечен при дозе азота 75 кг/га (табл. 4), где обработка посевов сахарной свеклы повысила урожай на 24,0%, при 90 кг/га - на 9,0%, при 105 кг/га - на 3,0% по отношению к контролю. Это означает, что при применении аммиакатов можно получить повышенный урожай при одновременном снижении уровня минерального питания растений.

Таблица 4 Урожайность сахарной свеклы (ц/га) в зависимости от уровня азотного питания и обработки растений аммиакатами

№ п/п Дозы азота, кг/га д.в. Контроль Обработка аммиакатами Прибавка от обработки аммиакатами

1 75,0 359,0 446,0 87,0

2 90,0 426,0 464,0 38,0

3 105,0 450,0 462,0 12,0

Аммиакаты оказались наиболее эффективным при низком уровне азотного питания растений, то есть в тех условиях, когда фотосинтез имеет наиболее углеводную направленность. Обработка сахарной свеклы аммиакатами способствовала более раннему технологическому созреванию корнеплодов, что означает возможный сдвиг сезона уборки в более благоприятные по погодным условиям сроки.

2.3.2 Влияние стимулятора оттока на урожайность и качество ячменя

Полученные данные на Апастовском госсортучастке показали (табл. 5), что обработка ячменя аммиакатами в концентрации 30 мл/л как без применения удобрений, так и с использованием их (270 кг/га NH4NO3) обеспечивала повышение урожайности на 19,0-20,0%. При этом происходило не только увеличение белковости зерна, но и возрастала доля крупной фракции зерна. По-видимому, дополнительный приток к корневым волоскам ассимилятов, которые функционировали при достаточной влажности почвы, способствовал усилению поглощения элементов минерального питания, что и привело к повышению белковости зерна.

Таблица 5 Влияние дозы стимулятора оттока (СТО) на урожай ячменя и содержание белка

Вариант Контроль 10 мл/л 30 мл/л

Урожай, ц/га

Неудобренный 41,0 41,6 49,2

Удобренный 57,4 58,6 68,6

Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность
своей работы


Новые загруженные работы

Дисциплины научных работ





Хотите, перезвоним вам?