Роль вторинного хінонового акцептора в індукції альтернативних окисно-відновних реакцій у фотосистемі ІІ - Автореферат

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКААвтореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, академік НАН України Ситник Костянтин Меркурійович, Інститут ботаніки ім. Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Інститут ботаніки ім. доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Стасик Олег Остапович, Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, завідувач відділу фізіології та екології фотосинтезу. Захист дисертації відбудеться “20” червня 2011 року о 16 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: Київ, просп. акад.Фотосинтетичний ЕТЛ рослин складається з переносників електронів, що входять до складу надмолекулярних комплексів фотосистеми ІІ (ФС ІІ), комплексу цитохромів b6/f і фотосистеми І, а також водорозчинного білкового переносника - пластоціаніну і мембранного переносника електронів і протонів пластохінону (PQ), який у звязаному із ФС ІІ стані є вторинним хіноновим акцептором електронів QB (Merchant S., 2005; Мусієнко М.М., 1995, 2005). Ключовою функціональною і регуляторною ланкою світлової фази фотосинтезу є пігмент-білково-ліпідний комплекс ФС ІІ, який здійснює відновлення PQ до пластохінолу (PQH2) в реакціях приєднання двох електронів та двох протонів у центрі звязування QB. Вивільнення протонів відбувається в порожнині тилакоїда в процесі світлозалежного транспортування електронів, що, поряд з протонами, які утворюються при фотосинтетичному розкладанні води, зумовлює формування трансмембранного градієнта електрохімічних потенціалів іонів гідрогену (), який забезпечує енергією фермент Н -АТФ-синтазу хлоропластів. За насичуючої інтенсивності діючого світла (коли швидкість функціонування ЕТЛ не зростає зі збільшенням інтенсивності світла) вирішальним для захисту ФС ІІ від фотопошкодження є регуляція фотохімічних окисно-відновних реакцій (Ort D. R., Baker N. R., 2002), зокрема відновлення вторинного хінонового акцептора QB у ФС ІІ, що забезпечується індукцією альтернативних циклічного та нециклічного режимів функціонування ФС ІІ. За умов насичуючої інтенсивності світла стаціонарна концентрація протонів у порожнині тилакоїда зростає, що призводить до сповільнення реакції окиснення PQH2 у b6/f-цитохромному комплексі, яка супроводжується вивільненням двох протонів у порожнину тилакоїда (Kramer D. M., 1999).Встановлено, що за високого рівня градієнту електрохімічних потенціалів іонів гідрогену, внаслідок збільшення ступеня протонування пулу мембранного рухливого переносника електронів і протонів пластохінону та пригнічення лінійного перенесення електронів у фотосинтетичному електрон-транспортному ланцюгу, індукується альтернативне перенесення електронів із ФС ІІ безпосередньо на кінцевий акцептор, що є одним зі шляхів зменшення фотопошкодження ФС ІІ. Шляхом інгібіторного аналізу показано, що внесок автономного функціонування ФС ІІ в загальне транспортування електронів в 9 разів більший за значення РН 4,5, порівняно з РН 8,0, а в оброблених граміцидином А хлоропластах - в 5 разів. Визначено, що внесок автономного функціонування ФС ІІ в загальне транспортування електронів залежить від потоку світлового випромінювання в діапазоні 400-700 нм і збільшується в середньому від 33 % до 46 % за його підвищення від 87 до 283 Вт/м2.