Масштабы Геологического Времени. Основные Подразделения Геологической Истории Земли. Развитие жизни в криптозое. Жизнь в палеозойской эре. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими. Мезозойская эра – век рептилий. Кайнозой – век млекопитающих.
Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палентологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез - историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам («филогенез есть эволюция онтогенеза»). Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоминающие стадии митоза - способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.
Введение
А.Предисловие
Б. Масштабы Геологического Времени
В.Основные Подразделения Геологической Истории Земли
2. Развитие жизни в криптозое.
А. Предисловие
Б. Отложения Криптозоя
В. Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны
3. Жизнь в палеозойской эре.
А. Предисловие
Б. Арена Жизни в Палеозое
В. Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя
Г. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими
Д. Появление всех подклассов костных рыб
Е. Появление обильной наземной флоры
Ж. Появление животных на суше
З. Появление крылатых насекомых
И. Расцвет Амфибий
К. Жизнь в Позднем Палеозое
Л. Появление Терапсид
4. Мезозойская эра - век рептилий.
А. Предисловие
Б. Триас - Время Обновления Фауны
В. Многочисленные Псевдозухии
Г. Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии
Д. Летающие Ящеры и Птицы
Е. Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя
Ж. Великое Вымирание
5. Кайнозой - век млекопитающих.
А. Предисловие
Б. Развитие Жизни в Палеогене
В. Оригинальная фауна Африки.
Г. Развитие Жизни в Неогене
Д. Четвертичный Период
6. Заключение.
Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных и растений существовавших на Земле в дрошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палентологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез - историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционированля органов у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. - Ч. Лайелем. Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в дате время, действовали и в прошлом (а отсюда «настоящее есть ключ к познанию прошлого»). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современностью). Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных «недостающих звеньев» па родословном древе (графическом изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им «основного биогенетического закона», гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А. Н. Северцов в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам («филогенез есть эволюция онтогенеза»). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестройка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипотетических «недостающих звеньев» в филогенетическом древе. Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, «творящие эволюцию», возможны, а какие - нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек. Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики - науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов. Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом - данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности.
Масштабы Геологического Времени
Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных пород, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавливается сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонтологический метод, основы которого были заложены в конце XVIII - начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов} такие виды получили название руководящих ископаемых. Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. промежуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с возможностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст данной породы. Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени - древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр - «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.
Основные подразделения геологической истории Земли, их абсолютный возраст и прододжительность (в млн. лет)
40-50 Протерозойская Поздний протерозой (рифей) Венд 650?50 80-120 Поздний рифей 950?50 250-350 Средний рифей 1350?50 350-450 Ранний рифей 1600?50 200-300 Ранний протерозой 2600?100 900-1100 Археозойская Более 4000 Более 1400
Примечание. Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.
Развитие жизни в криптозое.
Эры, относящиеся к криптозою, - археозойская и протерозойская-вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя - 570 млн. лет, т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому представления ученых о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.
Отложения Криптозоя
Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Родезии, имеющих возраст 2,9-3,2 млрд. лет. Там обнаружены следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы - водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше,- может быть, 3,5- 4 млрд. лет назад. Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6-16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы(Рис.1), диаметром 1-16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде -в кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напоминающие стадии митоза - способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6-1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж - был достигнут уровень организации эукариот.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР.
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время, Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн. лет назад.
Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрыв формообразования» на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием.
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600-800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.
Жизнь в палеозойской эре.
Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.
Арена Жизни в Палеозое
На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой и значительной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки - это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане.
Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя
Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.
Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Теплые моря кембрийского периода были обильно населены представителями различных групп животных. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун: на морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное питание было широко распространено среди древних животных, сохранилось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам.
Другие группы прикрепленных морских организмов, также переживших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебельчатые иглокожие, представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии. Сходная судьба была и у плеченогих- своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминающих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внутренним строением. Замечательно, что с кембрийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула, который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного консерватизма.
С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти животные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологической летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).
Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие иглокожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же моллюсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал большой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвижность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие - наутилоидеи, или кораблики, дожившие в лице единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней. Раковина корабликов преобразовалась в гидростатический аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою плавучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных усилий.
Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (Рис. 3). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.
Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими
Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителя-хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.
После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из членистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоночные заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов; громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в современной фауне - свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика.
Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета - хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела.
Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и дентина). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительного дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.
Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые по явились в палеонтологической летописи в позднем силуре; в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюционные достижения челюстноротых, обеспечившие им преобладание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоящих парных конечностей и усовершенствование жаберного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные относительно друг друга отделы, так что каждая дуга могла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособными выдержать «пресс» со стороны активных хищников- челюстноротых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.
Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб - плакодерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая - переднюю часть туловища.
У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плакодерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более прогрессивным группам рыб. Другой примитивной группой палеозойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий характерно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обычное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположенные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантодий обитали в пресных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.
Появление всех подклассов костных рыб
В первой половине девона существовали уже и представители всех подклассов костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте рыбы (Два последних подкласса) вели в основном придонный, скрытный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Хоановые рыбы, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах, т.е. мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер изза гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, приобретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водоемах. Важнейшим из них было развитие легких - дополнительного органа дыхания, позволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде.
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
