Условия, причины и предпосылки возникновения семейства гоминид — Hominidae и рода Homo. Антропогенез: эволюция семейства гоминид и происхождение человека. Эволюционное древо человека, миграционные волны и процесс возникновения человеческих рас.
Итак, первыми представителями семейства гоминид были восточноафриканские миоценовые приматы - австралопитеки, вынужденные, в связи с резким изменением климата перейти от лесного образа жизни к жизни на открытых, бедных пищей пространствах - саваннах. Австралопитеки появились около 7 млн лет назад были уже частично прямоходячими животными, хотя, конечно, их прямохождение еще значительно отличалось от прямохождения современного человека. Австралопитеки быстро эволюционировали и вскоре породили две крупные группы видов: грацильные австралопитеки, жившие в промежутке от 3 до 2,5 млн лет назад и питавшиеся смешанной, в том числе и животной, пищей, и поздние массивные австралопитеки, или парантропы, специализировавшиеся к поеданию грубой растительной пищи и жившие 2,5-1 млн лет назад. Именно афарский австралопитек был нашим непосредственным предком и около 2,7 млн лет назад породил первого представителя человеческого рода Homo - Homo habilis, или человека умелого. Африканские формы Homo erectus просуществовали более миллиона лет - самые последние находки человека прямоходячего, или архантропа, датируются возрастом 400 тыс лет.
Введение
Сейчас считается, что жизнь на земле зародилась приблизительно 3,7 млрд лет назад. Именно таким возрастом датируются первые, обнаруженные в древнейших породах земной коры протобактерии - предшественники современного царства прокариот. По современным геологическим представлениям, это произошло сразу же после того, как температура земной поверхности понизилась ниже точки кипения воды. С этого момента на Земле началась биологическая эволюция, которая совсем недавно, всего лишь 200-150 тыс лет назад, привела к появлению на Земле человека. Процессы антропогенеза, начавшиеся около 10 млн лет назад (у понятия антропогенеза нет общепринятой начальной точки - некоторые исследователи считают началом антропогенеза возникновение семейства гоминид, другие включают сюда также процессы, происходившие в древности на уровне надсемейства гоминоидов, куда из нынеживущих видов, помимо человека, также входят человекообразные обезьяны), породили ныне существующие на планете четыре человеческие расы - европеоидов, монголоидов, негроидов и австралоидов.
Несомненно, с тех самых пор, когда человек осознал себя, как часть природы - а это, видимо, имело место еще в эпохе раннего палеолита - он постоянно задавал себе вопрос: «А откуда же я появился? Откуда на Земле появились люди?» Вся мифология примитивных племен, зафиксированная во множестве этнографических исследований, в конечном итоге, сводится именно к этому вопросу.
Все когда-либо предлагавшиеся объяснения того, как на Земле появились люди, могут быть сведены к трем основным вариантам: 1). Люди - порождение высших, сверхъестественных сил (творение). Эту точку зрения на протяжении тысячелетий поддерживали и насаждали различные религиозные учения. 2). Люди прибыли на Землю из космоса (пришествие). Эта идея встречается достаточно редко и особого развития не получила. 3). Люди - результат естественного развития земной природы (эволюция). Эта точка зрения единственная научно обоснованная и имеющая строгие научные доказательства. С каждым годом антропология, и главным образом палеоантропология, предоставляет все больше свидетельств последовательной, длящейся миллионы лет, эволюции человеческого рода. Уже более двух столетий исследователи заняты поисками последовательных звеньев - форм, связывающих общих предков человека и человекообразных обезьян с современным человеком. Антропологи спорят о том, что послужило толчком к уникальным морфологическим и поведенческим преобразованиям: развитию двуногости, эволюции кисти, увеличению головного мозга, становлению орудийной деятельности, речи, сознания. Нет ясности и в понимании пути социальной эволюции человека.
Обоснование выбора темы реферата, важность и актуальность темы.
Очень немногие проблемы дискутировались в науке столь длительно, подробно и эмоционально, как проблема происхождения человека, или проблема антропогенеза. Вполне понятно, что этот вопрос глубоко волнует не только ученых, но и людей, далеких от науки; можно с большой уверенностью сказать, что буквально все человечество неравнодушно к вопросу о своем происхождении. Поэтому, пожалуй, по степени своей проработанности, глубине изучения имеющегося материала и по интенсивности заполнения имеющимся ископаемым материалом соответствующего отрезка эволюционной летописи палеоантропология является на сей день самой продвинутой и развитой областью палеонтологии. Тем не менее, по сей день у антропологов нет единого мнения по многим вопросам, связанным с эволюционной историей наших предков. При интерпретации буквально каждой ископаемой находки мнения специалистов разделяются вплоть до диаметрально противоположных, постоянно идет пересмотр прежних находок, в результате чего наше с вами эволюционное древо постоянно видоизменяется - что было вчера стволом, сегодня становится боковой ветвью, и наоборот. Таким образом, не смотря на глубочайшую проработку антропологами вопросов происхождения человека, до сих пор не существует единой общепринятой реконструкции процесса антропогенеза, приведшего, в конечном итоге, к формированию современного человека. Поэтому тема данного реферата, несомненно, является важной и актуальной. Тема происхождения человека не оставляет вокруг себя равнодушных, поэтому этот реферат, в котором сделана попытка собрать, систематизировать имеющиеся в литературе данные и попробовать в целом реконструировать процесс антропогенеза, приведший к образованию человека и человеческих рас, может быть весьма полезен в качестве ознакомительного пособия по данной теме для любого человека, которому небезразличны его биологические корни.
Цели и задачи работы
Как уже говорилось, у антропологов до сих пор нет единого мнения на структуру эволюционного древа человека. В последние десятилетия палеоантропология сделала резкий скачок в понимании происхождения современного человека, связанный, прежде всего, с интенсивными находками в Восточной Африке первых гоминид и первых представителей рода Homo.И, хотя, в ранней истории гоминид остается еще много неясностей и белых пятен, можно сказать, что на сей день в общих чертах стала ясна эволюционная история первых представителей вида Homo sapiens, живших на Земле около 200тыс лет назад. В то же время, более поздняя история человечества, в том числе, возникновение человека современного типа и формирование человеческих рас, остается в значительной степени неясной. Понимание этого процесса осложняется происходившими в это время множественными волнами миграции с последующей ассимиляцией одних мигрантов другими, то есть метисизацией. У современных антропологов нет единого мнения на естественноисторические процессы, происходившие в человеческих популяциях в данный временной промежуток. По отношению к этому вопросу антропологи делятся на сторонников монофилии, дифилии и полифилии. Согласно этим гипотезам, существовал либо один, либо два, либо много центров расообразования и, соответственно, человеческие расы образовались либо от одного, либо от двух, либо от многих предков, живших в сравнительно недалеком прошлом. В последнее время возникла и интенсивно развивается концепция так называемой «сетевой эволюции» человека, учитывающая прежде всего процессы миграции и метисизации, имевшие место в человеческих популяциях на стадии формирования человека современного типа и человеческих рас. Но сторонники сетевой концепции также далеки до единодушия. Многие из них заходят слишком далеко в своих рассуждениях и всерьез рассматривают межвидовую гибридизацию Homo erectus и Homo sapiens как один из механизмов расообразования. Такое теоретически возможно в случае, если между этими видами не существовало биологических барьеров скрещиваемости, но, тем не менее, это кажется весьма маловероятным. Тем более, что, как кажется, расообразование можно объяснить и без привлечения столь маловероятного механизма.
Также у антропологов не существует единого сформировавшегося мнения на причины и последовательные стадии приобретения гоминидами их отличительных признаков: прямохождение, строение кисти, большой мозг (так называемая гоминидная триада). Это вызвано в основном тем, что до самого последнего времени антропологи, рассматривая процессы эволюции гоминид, исходили в своих рассуждениях из конечного результата, то есть выгоды для современного человека от тех или иных гоминидных эволюционных приобретений. Это, несомненно, неправильный логический подход.
О происхождении человека написано огромное число работ, отражающих все существующие точки зрения на данный вопрос. Собрать и проанализировать их все - очень трудная и практически неподъемная задача. Целью настоящей работы является попытка собрать и проанализировать литературные данные, укладывающиеся в рамки концепции «умеренной» сетевой эволюции человека и объясняющие эволюционные приобретения гоминид исходя не от нашей, современной человеческой эволюционной выгоды, а с позиции самого эволюционирующего примата. В цели работы также входит попытка создания наглядной единой реконструкции эволюционных процессов, приведших к возникновению современного человека и человеческих рас. Кроме того, мы поставили перед собой цель наглядно продемонстрировать читателю временные соотношения как вообще процессов биологической эволюции, так и отдельных стадий антропогенеза, которые часто остаются плохоосознаваемыми нами.
Постановка практической задачи
Как уже неоднократно указывалось, у антропологов нет единого мнения на строение нашего генеалогического древа. Постоянно появляются новые данные, происходит пересмотр старого материала. Это приводит к тому, что эволюционное древо гоминид, как оно рисуется мысленным взором на основе изучения массы научных источников, представляет из себя скорее облако распределений вероятностей, а не древо как таковое. Точно так же, как художник-пейзажист одной игрой света, тени и красок только намечает у изображаемого им дерева ствол и ветви, а остальное, для формирования у нас в мозгу стройного образа дерева, нам приходится вольно или невольно додумывать самим. Сейчас в антропологии практически общепризнано - и почти все ученые в этом единодушны - что ранние гоминиды - австралопитековые и первые представители рода Homo, Homo habilis - жили только в Восточной Африке, никогда не выходя за ее пределы. Но когда мы начинаем рассматривать более поздние этапы антропогенеза, начиная с Homo erectus и особенно - заключительные стадии, касающиеся формирования рас, более-менее ясная картина сменяется хаотической с первого взгляда, и весьма трудно интерпретируемой. Основная причина этого кроется в том, что с появлением Homo erectus начинается миграция наших предков из Африки в Европу и Азию. Как в Южной Европе, так и в Южной Азии найдены ископаемые формы, сходные с африканским Homo erectus. Начиная же с появления архаических Homo sapiens, человек заполняет также и все северные области этих частей света. Как было показано в массе работ, основное направление миграции одно - из центра (Африка) на периферию (Европа и Азия). Интенсивность миграции, видимо, была непостоянна, можно выделить ее отдельные мощные волны, но она никогда не падала до нуля. Естественно, на вновь завоеванных человеком территориях происходила встреча представителей разных волн мигрантов и их скрещивание, или метисизация, что и привело, в конечном итоге, к расообразованию.
В данной работе мы поставили себе практической задачей попытку построить эволюционное древо гоминид, начиная от момента зарождения этого семейства в Восточной Африке, и кончая формированием человеческих рас. Основной интерес для нас представляли конечные этапы антропогенеза, приведшие к расообразованию. Поскольку в изученной нами литературе мы не нашли сколько-либо четкой и однозначной трактовки данных процессов, мы самостоятельно попытались провести данную реконструкцию, исходя из имеющихся литературных данных, а также руководствуясь принципами минимума допущений и простоты схемы. Мы попытались представить эту реконструкцию в максимально наглядном виде - в виде графической схемы.
Кроме того, в практические задачи данной работы входило также наглядное представление соотношений временных интервалов биологической эволюции вообще, начинающейся с эпохи биогенеза, и этапов антропогенеза, или формирования современного человека. За основу нами была взята практическая идея одного из выдающихся палеонтологов 20 века и одного из основателей Синтетической теории эволюции, Джорджа Симпсона.
Никакой человек не сможет полноценно жить, если он находится вне общества. А никакое общество не сможет плодотворно существовать, если оно забывает о своей истории. Так давайте же расширим свою историю не на десять тысяч лет, как принято, а на миллионы и миллиарды лет существования жизни на планете. Давайте ощутим себя частью всего живого на Земле. И тогда, может быть, к нам придет понимание, что мы - «всего-лишь еще один уникальный биологический вид».
1. Условия, причины и предпосылки возникновения семейства гоминид - Hominidae и рода Homo
Еще Аристотель рассматривал человека, как zoon politicon - политическое животное, причем делал ударение именно на понятии «животное», то есть существо, относящееся к царству животных. Действительно, все органы человека, его анатомия, морфология и физиология сходны с таковыми у других млекопитающих. Таким образом, в представлении античных философов, человек был всего лишь животным, правда, с исключительно сильными «политическими», или мыслительными наклонностями. Но, к сожалению, в дальнейшей своей истории человек, не смотря на то, что обладал самосознанием, якобы резко отличающееся от такового у других животных, повел себя самым чисто биологическим, проторенным всей естественной биологической эволюцией путем - человек в своем самосознании возвел сам себя в ранг вершителя судеб, высшего существа на Земле. Немалую роль в этом сыграла Христианская религия, провозгласившая человека «Божьим образом и подобием». Это - истоки нашего антропоцентризма, до сих пор живущего в нас и продолжающего в значительной мере определять нашу жизнь, наше отношение к природе, и нашу сущность. Мы основали государства, которые стоят выше всех биологических и других природных процессов, происходящих на Нашей - НАШЕЙ - планете. Мы считаем себя вправе, например, отстреливать волков, если они начинают слишком сильно пожирать наших овец, или забрасывать ядерными бомбами островное государство, не желающее подчиниться нашему диктату. Мы не задумываемся о последствиях, прежде всего, общебиологических, общепланетных. Мы руководствуемся, прежде всего, все тем же чисто биологическим правилом быстроты реакции ассимилирования - захватить и съесть, а что будет потом - неважно. На наш век ресурсов хватит. Мы забываем о том, что ни один ранее существующий биологический вид не обладал такой такой огромной способностью поглощать ресурсы планеты, как мы. Волки и динозавры насыщались и давали всяческим травоядным жертвам до поры-до времени восстановить свою численность, благо, что общая продуктивность планеты это позволяла. Если, вдруг, пищи нехватало, вступал в силу естественный механизм, регулирующий численность хищников. Status quowo сохранялось. Но мы уже сейчас, порой, выходим за пределы восполняемых ресурсов Земли, и никакие регулирующие механизмы, увы, над нами не властны.. Мы теперь слишком сильны, чтобы с помошью нашего техногенного общества уничтожить даже самих себя, не говоря уже об окружающей нас природе.
Корни такого поведения человека ясны и прозрачны и просто основаны на биологической природе человека. Любой биологический вид защищает прежде всего себя, и невольно отстаивает прежде всего свои, внутривидовые интересы. Любому виду, по большом счету, плевать на интересы других, пока для него самого сохраняется достаточное количество пищевых ресурсов.
На протяжении веков торжества Христианства человек рассматривал себя как исключительное существо, призванное править и судить на этой Земле - но наше «правление» оказалось, тем не менее, самым неразумным из «правлений» всех биологических таксонов, некогда господствовавших на земле. За приблизительно 2 тысячи лет мы умудрились уничтожить 50% лесов, являющихся основными легкими нашей планеты, превратить в неудобья и пустоши миллиарды гектар других территорий, загрязнить атмосферу и гидросферу массой вредных с геобиоценотической точки зрения веществ и вызвать очередной (внеочередной) парниковый эффект, который может привести к непредсказуемым (на протяжении сотен миллионов лет!) геотектоническим последствиям. И все это - цена нашего антропоцентризма, который, по сути, ничуть не доказывает нашу эксбиологическую исключительность, а, наоборот, свидетельствует в пользу нашей чисто биологической природы.
Антропоцентризм в нашем отношении к природе был несколько потеснен из мировоззрения лишь в середине 19 века с появлением теории эволюции Ч. Дарвина и ее стремительным распространением во всех сферах естественнонаучных исследований. На волне триумфа теории Дарвина человечество было вынуждено признать наше с вами близкое родство с обезьянами, было вынуждено признать существование у человека глубоких биологических корней, неразрывно связывающих его со всем сущим живым в единое целое. Но, тем не менее, еще даже в середине 20 столетия в некоторых штатах США проходили громкие судебные процессы с требованиями запрещения преподавания в школах теории Ч. Дарвина, как порочащей человечество близкородственными связями с обезьяной. Наш антропоцентризм до сих пор силен, и в завуалированной, невольной форме проявляется практически во всех областях человеческого мировоззрения. До принятия человечеством простой формулы, что мы - «всего лишь еще один биологический вид» (по Р. Фоули) - еще очень далеко. Даже, казалось бы, такие серьезные специалисты, как антропологи, изучающие происхождение современного человека, выделяют его в отдельное семейство Гоминид с единственным современным представителем - Homo sapiens. В действительности же, наши биологические отличия от понгид - человекообразных обезьян, - великолепно укладываются в ранг различных родов, и использование здесь более высокого таксона - семейства - выглядит более чем искуственным.
«Первый шаг к пониманию процессов антропогенеза - перестать думать, будто люди победили в ходе эволюции потому, что они люди», - говорит Роберт Фоули, палеоантрополог из Кембриджского университета в Англии. Археолог и эколог по образованию, Фоули полагает, что уж слишком много внимания уделяется уникальности человечества в ущерб пониманию нашего происхождения как продукта действия эволюционных сил, которые в это время создали целые сообщества других живых организмов. Наше самоочарование и наш неистребимый антропоцентризм снова и снова заводит нас в логическую ловушку: в древних свидетельствах, в фоссилиях и артефактах, мы ищем некий след поведения, присущего только человеку, и как только находим, гордо указываем на него и заявляем, что теперь разобрались с эволюцией человека. Если мы, например, определяем человека как «технологическое животное», тогда, конечно, нам нужно лишь отыскать первое свидетельство существования орудий труда, и, казалось бы, все станет ясно. Очевидно, что это яркий пример мышления post hoc, то есть задним числом. Производство орудий, двуногое передвижение, увеличение мозга, охота, раздел пищи - все эти элементы развивались одновременно в ходе эволюции человека, но мы никогда не поймем, что, как и почему, пока не перестанем размышлять вспять, исходя от известного нам результата. Только когда мы абстрагируемся в наших рассуждениях от будущего древних людей - нашего настоящего, только тогда мы сможем начать постигать наше прошлое.
Итак, в каких же условиях среды происходило зарождение первых представителей семейства гоминид? Сейчас мы с полной уверенностью можем утверждать, что практически все этапы антропогенеза, за исключением поздних, завершающих, и образования человеческих рас, происходили в Восточной Африке, являющейся, воистину, колыбелью человечества. Какие локальные и глобальные, общепланетные факторы изменения среды привели к возникновению гоминид и современного человека?
Согласно последним палеоботаническим данным, в раннем миоцене, примерно от 16 до 12 миллионов лет назад, буйные зеленые леса простирались непрерывно с востока Африки до ее западного побережья и к северу через Сахару, покрывая фактически всю Африку, так же как и большую часть Европы и Азии. Под этим бесконечным зеленым и теплым шатром обитали десятки видов гоминоидов, или человекообразных обезьян, среди которых были и предки человека - дриопитеки, и предки всех современных понгид - нынешних человекообразных обезьян. Среда была стабильной, и питающемуся фруктами древесному примату выживать в ней было сравнительно просто.
Но ничто не сохраняет стабильность вечно, включая и саму планету. К несчастью для обезьян, континенты постепенно, очень медленно, меняют место своего расположения. Одно из современных последствий этого - образование ледовых шапок на полюсах. Еще недавно полагали, что это привело к возрастанию уровня осадков и вегетации в тропиках. Теперь ученые сходятся во мнении, что произошло как раз обратное: глобальное похолодание вызвало большую сухость территорий вокруг экватора. В результате миоценовый тропический дождевой лес начал постепенно сокращаться. Из состава сохранившейся в почве пыльцы и типа обнаруженных в соответствующих слоях отложений фоссилий животных, населявших эти регионы, следует неопровержимый вывод, что на смену влажным тропическим лесам в этих регионах пришли разреженные саванновые леса и огромные чисто степные пространства.
После этого на Земле произошла еще гораздо более серьезная глобальная катастрофа. Под влиянием некоторых локальных тектонических подвижек стал уменьшаться водообмен между Средиземным морем и Атлантическим океаном. Когда бутылочное горлышко между ними сделалось мелководным, в Средиземноморье начало аккумулироваться ненормально большое количество соли. Между шестью с половиной и пятью миллионами лет назад Средиземноморье заключило в своем сокращающемся объеме до шести процентов всех солей Мирового океана.
Средиземноморский солевой кризис, это причудливое отклонение от обычной химии океана, возможно, было своего рода климатическим спусковым крючком возникновения человека. Пресная вода замерзает при более высокой температуре, чем соленая, и Мировой океан, ставший более пресным, чем обычно, не исключение. Результатом были внезапный и быстрый рост массивов морского льда вокруг Антарктиды и дальнейшее понижение уровня мирового океана. Температура на планете внезапно резко упала.
В результате дождевые леса Африки стали погибать и превратились из единого широко раскинувшегося массива в отдельные небольшие островки, становящиеся к тому же постепенно все более маленькими. В некоторых областях Африки лес сохранился только на склонах гор. И как исчезали леса, точно так же исчезали и виды, которые от них зависели. Гоминоиды, заселявшие ранее единую обширную исходную область тропических лесов, очутились на множестве «островов», каждый из которых был изолирован от других и окружен своеобразной непостоянной маргинальной зоной с непостоянным и неудобным для прежних видов климатом, в которой, в связи с этим, могли пойти быстрые процессы макроэволюции - видообразования.
Известный южноафриканский палеонтолог Элизабет Врба, работающая в Йельском университете, предложила изящную форму описания «путей выбора», встающих перед видами, когда места обитания разрушаются под их ногами. Биологи используют такие слова, как «выбор», «стратегия» и «решение», чтобы описать ответ видов на требования, предъявляемые к ним средой. Но виды, включая и наш собственный, не принимают сознательных решений относительно пути своей эволюции. Эти термины применяются только как аналогия при описании путей естественного отбора и адаптации.
Э. Врба говорит, что вид может избрать любой из трех путей, предложенных «индуистской триадой» богов. Он может следовать путем Вишну-охранителя и мигрировать в новую область, где прежние условия окружающей среды по-прежнему преобладают. Сделав такой выбор, вид не нуждается ни в том, чтобы преобразовываться в новую форму, ни даже в незначительных изменениях. Второй вариант: оставаться на своем географическом месте и следовать по пути Брахмы-созидателя, образуя новый вид, лучше отвечающий условиям, которые господствуют теперь на этой территории. Третий вариант - попасть в руки Шивы-разрушителя и исчезнуть.
Из того, что мы видим в палеонтологической летописи, следует, что примерно шесть миллионов лет назад большинство из десятков видов гоминоидов, которые обитали тогда в тропических дождевых лесах, последовали по пути Шивы-разрушителя в небытие. Из тех немногих, которые остались, большинство последовали за Вишну в те клочки лесов, где оставались прежние условия среды.
Однако один из видов приматов избрал путь Брахмы и двинулся по этому пути на двух ногах. Он приспособился для жизни на более открытых пространствах. Не все антропологи согласны с тем, будто первый гоминид избрал двуногий способ передвижения потому, что он был более эффективен в условиях открытого ландшафта. Многие считают, что предок этого примата обрел прямохождение еще в миоценовых лесах. Но что бы ни послужило первичным толчком к возникновению двуногости, разрыв сплошного лесного массива дал пространство, на котором мог закрепиться этот новый признак: эволюционное новшество небольшой группы прегоминид.
Находки ископаемых гоминоидов, о которых можно было бы решительно заявить, что они представляют собой древнюю популяцию на стадии перехода к двуногости, неизвестны, а шансы обнаружить их исчезающе малы. Возможно, переход произошел слишком быстро и на слишком ограниченном пространстве. Скорее всего, конечным результатом этой инновации стал афарский австралопитек, Australopitecus afarensis, или какой-то вид, очень близкий к нему. Древнейшие находки афарского австралопитека ориентировочно датированы четырьмя миллионами лет. А самый молодой афарец из Хадара датируется возрастом приблизительно 2,9 миллиона лет. Это означает, что вид существовал не менее миллиона лет, а возможно, и значительно дольше. Во всяком случае, по любым биологическим стандартам это был стабильный и успешный продукт эксперимента, поставленного самим процессом эволюции.
Природная среда Восточной Африки в эту пору была какой угодно, но только не стабильной. Мозаика лесов, слабо залесенных пространств и саванн значительно быстро изменялась, регионы сначала покрывались лесами, затем становились открытыми, затем снова затенялись лесами. Вулканы, лавовые потоки и землетрясения постоянно изменяли ландшафт, меняя направление течения рек, возводя отвесные преграды на открытых равнинах. Как мог афарец выдержать эту суматоху и остаться неизменным в течение миллиона лет? Он расширил свое меню и вышел за пределы тропического леса. Из палеонтологических находок известно, что афарцы часто посещали сухую местность Лэтоли и открытые зонтичные леса Хадара. Подвижность, которую обеспечивало им прямохождение, возможно, расширяла область их распространения более, чем это было доступно для других приматов. В результате афарские австралопитеки могли использовать ресурсы многих различных мест обитания, что было недоступно другим гоминоидам.
Если рассуждать с антропоцентрической точки зрения, перенося наши современные черты в глубь времен, то можно сказать, что как только сформировалась такая уникальная человеческая черта, как прямохождение, остальные элементы человеческого комплекса - большой мозг, использование орудий, дележка пищей и так далее - должны были возникнуть неизбежно. Но нет неизбежного в эволюции. Нет никаких объективных причин, почему бы потомкам афарца не продолжать и далее существовать точно так же, как они это делали в течение миллиона лет или более - хорошо обеспеченные пищей всеядные обезьяны в относительно богатой среде, приматы с немного большим, чем у других высших обезьян, мозгом, и передвигающиеся на двух ногах, только потому, что это удовлетворяло их тогдашним потребностям, а вовсе не потому, что это предсказывало им великолепное будущее.
Но афарец изменился. Между тремя и двумя миллионами лет назад Восточная Африка стала неудобным местом для привольного житья, и эти изменения происходили весьма быстро. И афарец, точно так же, как и его предок, снова был вынужден выбирать между путями Вишну, Шивы или Брамы: на Земле происходила очередная климатическая катастрофа.
Глубоководные океанические осадки содержат признаки увеличения масс полярных льдов в промежутке от 2,7 до 2,5 миллионов лет назад, возможно, отмечая этим первое наступление ледников в северном полушарии. Исследования пыльцы растений в наземных отложениях говорят о том же: в Голландии пальмовые леса уступили место открытым степям, в районе Омо в Эфиопии произошел резкий сдвиг от древесной растительности к травам и низкому кустарнику. Данные из Омо, касающиеся микрофауны - грызунов и подобных им животных, - точно отвечают изменениям растительного покрова: между 2,7 и 2,5 миллионами лет назад лесные формы уступают место формам, адаптированным к засушливым условиям. Подобные исследования парнокопытных в Южной Африке этих времен говорят о том же: 2,7 миллиона лет назад отряд парнокопытных испытал взрыв видообразования, в результате которого возникли хорошо адаптированные к условиям саванн многочисленные антилопы, гну, газели, импала, спрингбок и другие формы. Аналогичные изменения климата происходили в ту эпоху на всех континентах. Причина этих изменений еще до конца не ясна - возможно, тектонические подвижки закрыли Панамский перешеек, перетасовав циркуляцию течений в Тихом и Атлантическом океанах, что изменило температурный и влажностный режим на всей планете.
Этот внезапный глобальный климатический сдвиг несомненно вызвал мощную волну исчезновения прежних и образования новых видов. Эта волна должна была затронуть также и ранних гоминид, возможно, положив начало и появлению первых представителей рода Homo. Действительно, первый представитель рода Homo - Homo habilis появился в Восточной Африке приблизительно 2,7 миллиона лет назад - еще один из видов, борющихся за выживание в радикально изменившихся условиях.
«Что правильно для одного человека, правильно и в отношении эволюции, - говорит Е.Врба. - Мы не стремимся многое изменить в своей жизни, если сидим в окружении старых вещей в своем обычном жилье. Но если мы попадаем в ситуацию стресса или повышенного риска, то мы, вольно или невольно, будем втянуты в изменения. В этом смысле мы - дети катастрофы». То же самое происходит и с любым биологическим видом, живущим в своей, квазистабильной среде. Любой акт видообразования - это, как правило, последствие катастрофических изменений среды, поэтому любой новый вид - это точно так же - продукт катастрофы.
Чтобы понять причины и движущие силы возникновения представителей нового рода Homo, нужно поближе и пристальней взглянуть на этот новый мир, новую окружающую среду, возникшую перед потомками афарца. До сих пор здесь говорилось о среде обитания с использованием понятий «лес», «залесенное пространство» и «саванна», как если бы они были нарисованным на заднике фоном для сцены, на которой идет представление. Это удобное упрощение, но оно усиливает впечатление, будто эволюция человека была чем-то особенным, специфическим. Люди не эволюционировали в среде обитания; они были частью ее, как и все другие животные. Среда обитания животного - это температура воздуха у его кожи; ливень, увлажняющий пыль под его ногами; высота гор и суровость зим. Днем среда обитания всасывает энергию от солнца, ночью она становится голодной и пожирает собственный хвост. Среда жива. Она движется. Она убегает от вас или вцепляется в ваши копыта. Она схватывает пищу прежде, чем вы успели это сделать, или пробегает мимо, пока вы едите. Среда динамична. Это больше, чем физическое окружение и сумма организмов, которые живут и умирают в ее границах; это конфликты и взаимозависимости, которые переплетены друг с другом. Среда не ждет спокойно, пока вы изменитесь, чтобы управлять ею. Она тоже эволюционирует.
«Саванна» - широкий термин, включающий все - от галерейных лесов, окаймляющих реки и берега озер, до полупустынь. В промежутке - слабо залесенные пространства, заросли кустарника, огромные пространства трав, перечеркнутые случайными отдельными акациями. Саванны не обеспечивают большого количества первичной продукции - той массы растительного материала, который поддерживает жизнь животных в пищевых цепях. Однако они обычно являют огромное изобилие животной жизни. Основа обилия млекопитающих в саваннах - трава. Трава -низкокачественная пища; она не содержит много белка, а тот, что есть, заключен в клеточных стенках. Но зато трава быстро вырастает вновь, и таким образом ее запасы быстро восстанавливаются.
Копытные, естественно, привлекают хищников как потенциальная добыча. Саванны также служат домом для немногочисленных приматов и свиней, которые питаются более высококачественной, но гораздо более редкой растительной пищей.
Наши предки не были первыми поселенцами в этих остепненных пространствах, они были заброшены в среду, уже заселенную удачливыми ветеранами саванны. Как каждый новый вид, пытающийся найти для себя нишу в новом месте обитания, гоминиды вынуждены были исследовать периферию энергетической системы саванны, разыскивая для себя приемлемые ресурсы пищи, еще не использованные раньше и лучше устроившимися видами. Реальными конкурентами первых гоминид были другие потребители высококачественных растительных продуктов: бабуины, мартышки и свиньи. Как и они, гоминиды должны были усвоить основной принцип обитания в саванне: необходимые ресурсы редки и разбросаны по большой территории. Чтобы уцелеть, ты должен кормиться на большей территории, тщательно обшаривая все места, где можно найти еще что-то пригодное в пищу.
Но это только половина проблемы, ибо саванна ставит в тупик любой вид при поисках пищи не только в пространстве, но и во времени. Наиболее важная характеристика саванновой среды - сезонность. Временами в саваннах обрушиваются ливневые дожди, и тогда саванна расцветает, но периоды между ними - сухие сезоны - могут продолжаться от двух с половиной до десяти месяцев. Саванна сухого сезона - это не просто подсохший вариант влажной саванны. Это вообще другая местность. Травы в сухой сезон съеживаются в бесполезную коричневую подстилку. Где раньше была пища, теперь только пыль. На небольших возвышенностях жара еще сильнее, и даже на сравнительно прохладных плато слишком мало тени, в которой можно укрыться от солнца. Травоядные, заполнившие все пространство саванн во время влажного сезона, теперь уходят прочь или скапливаются у постоянных источников воды. Многие гибнут от голода или становятся жертвами хищников.
Для каждого животного в саванне сухой сезон - это пропасть голодных времен, которую год за годом приходится переходить по узкому мостику. Каждое животное должно сделать решающий выбор: или перейти к питанию более низкокачественными продуктами, такими как листья и стебли, которых немало остается и во время сухого сезона, или найти пути к получению высококачественной пищи, которая раньше была недоступной.
Не исключено, что именно эта «вилка решений» привела к расщеплению линии гоминид. Отвечая на давление сезонного стресса, некоторые популяции афарцев усовершенствовали обычное жевательное оборудование. Они обрели массивные челюсти и широченные коренные зубы, которые позволили их потомкам, массивным австралопитекам, справляться с жесткой, низкокачественной растительной пищей. Но другая популяция избрала иной путь. Основываясь на своей филогенетической истории находчивых всеядных приматов, предки Homo в засушливый период начали рыскать вокруг, разыскивая новые возможности для получения недоступной ранее высококачественной пищи. Они не использовали специализированных челюстей и зубов для получения этого выигрыша. Они использовали свои головы.
Мозг - удивительная вещь. Говоря с вполне обоснованной точки зрения примата, обладающего большим мозгом, можно прийти к выводу, что нет лучшего решения для проникновения в новую среду - ни самый острый коготь, ни самое легкое крыло не дадут таких адаптивных преимуществ, как тяжелый шар мягкого серого вещества. Мозг позволяет учиться на прежнем опыте, предвидеть выгоды различных вариантов поведения и выбрать лучшую альтернативу. Большой, мощный, размышляющий мозг столь полезен, что в первый момент можно удивиться, почему всего несколько видов развило его - приматы, некоторые китообразные, в некоторой степени слоны, отдельные хищники.
Ответ в том, что цена мозга чрезмерно велика. Современный взрослый человек тратит примерно 25 процентов энергии обмена веществ, чтобы поддерживать работу своего мозга, в противоположность приблизительно 10-13 процентам у других видов с относительно большим мозгом, таких, как низшие обезьяны. У ребенка до четырехлетнего возраста мозг пожирает до 50 процентов общей энергии обм
Вывод
Итак, первыми представителями семейства гоминид были восточноафриканские миоценовые приматы - австралопитеки, вынужденные, в связи с резким изменением климата перейти от лесного образа жизни к жизни на открытых, бедных пищей пространствах - саваннах. Австралопитеки появились около 7 млн лет назад были уже частично прямоходячими животными, хотя, конечно, их прямохождение еще значительно отличалось от прямохождения современного человека. Австралопитеки быстро эволюционировали и вскоре породили две крупные группы видов: грацильные австралопитеки, жившие в промежутке от 3 до 2,5 млн лет назад и питавшиеся смешанной, в том числе и животной, пищей, и поздние массивные австралопитеки, или парантропы, специализировавшиеся к поеданию грубой растительной пищи и жившие 2,5-1 млн лет назад. Одновременно с этими двумя основными группами австралопитеков в период с 4 до 2,5 млн лет назад в Восточноафриканских саваннах обитал еще один вид австралопитеков, австралопитек афарский. По строению своего скелета он скорее принадлежал к грацильным формам, был всеядным, передвигался преимущественно на двух ногах и уже умел пользоваться каменными, деревянными и костяными орудиями, но еще не умел их изготавливать.
Именно афарский австралопитек был нашим непосредственным предком и около 2,7 млн лет назад породил первого представителя человеческого рода Homo - Homo habilis, или человека умелого. Homo habilis обладал более развитым, по сравнению с афарцем, головным мозгом, и более совершенной манерой прямохождения, правда, еще не похожей на пряхождение современного человека: человек умелый передвигался короткими шажками, сильно при этом наклоняясь вперед. Человек умелый был первым представителем семейства гоминид, научившимся не только использовать подручные предметы в качестве орудий, но и целенаправленно изготовлять каменные, деревянные и костяные орудия. Соответственно, у Homo habilis изменилось и строение кисти - она теперь была более приспособлена для изготовления орудий, чем у его австралопитековых предков. За миллион лет существования человека умелого происходило постепенное нарастание объема мозга, совершенствование строения кисти и техники прямохождения.
Около 1,6 млн лет назад на смену человеку умелому пришел Homo erectus - человек прямоходячий. У этого нашего предка манера прямохождения впервые вышла на уровень современного человека. Шел дальнейший рост размеров мозга, совершенствование строения кисти и техники изготовления орудий. Африканские формы Homo erectus просуществовали более миллиона лет - самые последние находки человека прямоходячего, или архантропа, датируются возрастом 400 тыс лет. Homo erectus был первым человеческим предком, покинувшим пределы Африканского континента, и заселившим Европу и Азию. Это была первая большая волна миграции предков человека из Африки в другие части Старого Света, но она не увенчалась полным успехом. Архантропы не смогли проникнуть в холодные северные районы и расселились только в южных частях материков. В южной Европе Homo erectus образовал многочисленные популяции питекантропов, а в южной Азии -синантропов. Один из исторически первых обнаруженных предков человека - яванский синантроп - является представителем вида Homo erectus.
400 тыс лет назад в Восточной Африке появился новый, современный вид человека - Homo sapiens. Первые 250 тыс лет - до момента в 150 тыс лет назад - он был представлен только архаическими формами сапиенса, или палеоантропами. Палеоантропы уже обладали современным размером мозга и современным строением кисти, умели строить примитивные жилища и изготавливать примитивную одежду, но внешне еще сильно отличались от человека современного типа. Палеоантропы осуществили вторую волну миграции человека из африканского центра происхождения, и к моменту в 200 тыс лет назад заселили практически все регионы Старого Света, включая и северные области. В Европе палеоантропы были представлены популяциями неандертальцев, или Homo sapiens neandertalensis, заселявших европейские пространства на протяжении 150-160 тыс лет. К тому времени человек стал активным хищником и в совершенстве охотился на стада крупных животных, населявших тогда Европу и Азию. В Европе своего времени неандерталец был самым страшным хищников, не имевшим себе равных.
150-120 тыс лет назад на Африканском континенте появился новый подвид человека разумного - Homo sapiens sapiens - человек современного физического типа, или неоантроп. С его появлением началась третья волна миграции в истории человечества. Около 40 тыс лет назад неоантроп заселил практически весь Старый Свет. На вновь заселенных территориях он встретился с обитавшими там потомками предыдущей волны миграции - неандертальцами в Европе и восточными палеоантропами в Азии. Начались активные процессы метисизации, в результате которых около 30 тыс лет назад сформировались гибридные расы людей - европеоиды в Европе и монголоиды в Азии. Еще раньше, около 90 тыс лет назад, в Африке, на основе оставшихся там популяций неоантропов, сформировалась раса негроидов. Неоантропы, мигрировавшие в Австралию через Зондские острова, около 80 тыс лет назад сформировали четвертую расу - австралоидов. Так, около 30 тыс лет назад, в общих чертах завершился процесс формирования четырех больших человеческих рас.
Список литературы
1. Алексеев В.П. Антропогенез - решенная проблема или череда новых проблем // Человек в системе наук. М. 2008 111-121.
2. Алексеев В.П. Возникновение человека и общества // Первобытное общество. М. 2007. 5-48.
3. Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. Палеолит. М., 1978.
4. Алексеев В.П. Становление человечества. М. 1984.
5. Алексеев В.П. Человек. Эволюция и таксономия (некоторые теоретические вопросы). М., 1985.
6. Борзенкова И.И. Изменение климата в кайнозое. СПБ. 2009
7. Будыко М.И. Путешествие во времени. М. 1990
8. Будыко М.И. Экологические факторы антропогенеза // Вопросы физической географии. М. 1989 16-30.
9. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., 1980.
10. Бутовская М.Л. Эволюция человека и его социальной структуры // Природа. 1998 N.9. 87-99.
11. Бутовская М.Л., Файнберг Л.А. У истоков человеческого общества (Поведенческие аспекты эволюции человека). М., 1993.
12. Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М. 2007
13. Джохансон Д., Иди М. Люси. Истоки развития человеческого рода. М., 2004.
14. Зубов А.А. Эволюция рода Homo от архантропа до современного человека // Итоги науки и техники. Серия "Антропология". Т. 2. Становление и эволюция человека. М., 1987.
15. Ископаемые гоминиды и происхождение человека / Под ред. В.В. Бунака // Труды Института этнографии АН СССР. Новая серия. Т. 92. М., 1966.
16. Козинцев А.Г. Связи между коллективами позднеплейстоценовых гоминид: полицентризм и моноцентризм на современном этапе // Культурные трансляции и исторический процесс. СПБ. 1994 8-19.
17. Линблад Я. Человек - ты, я и первозданный. М. 2009
18. Майр Э. (1963). Зоологический вид и эволюция. М. 1968
19. Оуэн Лавджой К. Эволюция выпрямленного способа передвижения у человека // В мире науки. Scientific American. № 1., 1998.
20. Пилбим Д. Происхождение гоминоидов и гоминид // В мире науки. 1984 N.5. 38-48.
21. Решетов В.Ю. Третичная история высших приматов. М. 1986
22. Семенов Ю.И. На заре человеческой истории. М., 1989.
23. Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М. 1948
24. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М. 1990
25. Фридман Э.П. Эволюционные, сравнительнобиологические и исторические основания горизонтальной систематики гоминоидов // Биологические предпосылки антропосоциогенеза. М. 2009 23-80.
26. Харрис Дж., Джохансон Д. Археологические открытия в районе Афара, Эфиопия, стоянка Вест-Гона // Исследования четвертичного периода. М. 1986 145-156.
27. Хрисанфова Е.Н. Древнейшие этапы гоминизации // Итоги науки и техники. Серия "Антропология". Т. 2. Становление и эволюция человека. М. 1987.
1. Homo (лат. человек) - в биологической систематике обозначение рода к которому относится современный человек (H. sapiens или H. sapiens sapiens) и его ближайшие эволюционные предшественники (H. habilis, H. erectus, H. ergaster, H. heidelbergensis).
2. Homo erectus - см. "Человек прямоходячий".
3. Homo ergaster - см. "Человек работающий".
4. Homo habilis ("Человек умелый") - "мелкий" вариант ранних Homo (по сравнению с H. rudolfensis). Описан в 1964 г. по сенсационной находке из ущелья Олдувай в Танзании. Позже аналогичные находки были сделаны в Кооби-Фора, Сварткрансе и других местонахождениях Восточной и Южной Африки. Назван умелым, поскольку рядом найдены каменные орудия олдувайской культуры. Отличается от "Человека рудольфского" меньшим размером мозга (500-640 см3) и меньшими челюстями и зубами. Рост составлял 1,0-1,5 м, вес - около 30-50 кг.
5. Homo habilis ("Человек умелый") - это "мелкий" вариант ранних Homo (по сравнению с H. rudolfensis). Описан в 1964 г. по сенсационной находке из ущелья Олдувай в Танзании. Позже аналогичные находки были сделаны в Кооби-Фора, Сварткрансе и других местонахождениях Восточной и Южной Африки. Назван умелым, поскольку рядом найдены каменные орудия олдувайской культуры. Отличается от "Человека рудольфского" меньшим размером мозга (500-640 см3) и меньшими челюстями и зубами. Рост составлял 1,0-1,5 м, вес - около 30-50 кг.
6. Homo rudolfensis ("Человек рудольфский") - "крупный" вариант ранних Homo (по сравнению с H. habilis). Описан в 1978 г. по черепу KNM-ER 1470 из Кооби-Фора в Эфиопии. Сейчас известны десятки останков представителей этого вида. Найдена также нижняя челюсть в Малави, между Восточной и Южной частями Африки. Отличается от "Человека умелого" несколько большим объемом мозга (до 750 см3), но одновременно массивными челюстями и крупными зубами. Рост 1,5-1,8 м, вес 45-80 кг.
7. Homo rudolfensis ("Человек рудольфский") - "крупный" вариант ранних Homo (по сравнению с H. habilis). Описан в 1978 г. по черепу KNM-ER 1470 из Кооби-Фора в Эфиопии. Сейчас известны десятки останков представителей этого вида. Найдена также нижняя челюсть в Малави, между Восточной и Южной частями Африки. Отличается от "Человека умелого" несколько большим объемом мозга (до 750 см3), но одновременно массивными челюстями и крупными зубами. Рост 1,5-1,8 м, вес 45-80 кг.
8. Pongidae - см. Понгиды.
9. Австралоидная (или австралийская) раса (австралоиды) - коренное население Австралии. Характерные черты: большая массивность долихокранного черепа при небольшой массивности остального скелета, сильные надбровные дуги, крупные прогнатные челюсти, большие зубы, короткая шея, очень темная пигментация кожи, волос и глаз (иногда глыбки пигмента даже выходят за пределы радужины; однако у некоторых групп Центральной Австралии встречается светлая окраска волос), очень широкий нос со сравнительно высоким переносьем, глубоко посаженные глаза, волосы волнистые (на юго-западе в Виктории есть курчавоволосые группы, возможно, это следствие смешения с тасманийцами, которые во множестве переселялись в порт Филиппа в ранний период европейской колонизации), рост бороды и усов сильный, отмечен особый тип направления волос на теле, рост выше среднего и высокий, телосложение очень вытянутое. Иногда выделяют в самостоятельную большую расу, иногда объединяют с негроидами в австрало-негроидную или экваториальную расу, по признакам строения зубов относят к восточному надрасовому стволу. Наиболее близки к австралоидной расе веддоидная и меланезийская расы, с которыми иногда объединяется в австрало-веддоидную расу.
10. Австралоиды - представители австралоидной (или австралийской) расы - коренное население Австралии. Характерные черты: большая массивность долихокранного черепа при небольшой массивности остального скелета, сильные надбровные дуги, крупные прогнатные челюсти, большие зубы, короткая шея, очень темная пигментация кожи, волос и глаз (иногда глыбки пигмента даже выходят за пределы радужины; однако у некоторых групп Центральной Австралии встречается светлая окраска волос), очень широкий нос со сравнительно высоким переносьем, глубоко посаженные глаза, волосы волнистые (на юго-западе в Виктории есть курчавоволосые группы, возможно, это следствие смешения с тасманийцами, которые во множестве переселялись в порт Филиппа в ранний период европейской колонизации), рост бороды и усов сильный, отмечен особый тип направления волос на теле, рост выше среднего и высокий, телосложение очень вытянутое. Иногда выделяют в самостоятельную большую расу, иногда объединяют с негроидами в австрало-негроидную или экваториальную расу, по признакам строения зубов относят к восточному надрасовому стволу. Наиболее близки к австралоидной расе веддоидная и меланезийская расы, с которыми иногда объединяется в австрало-веддоидную расу.
11. Австралопитек анамский (Australopithecus anamensis) - найден в Кении в местонахождениях Канапои и Аллия Бей, описан в 1995 г. Датируется временем около 4 млн. лет назад. Известен по находкам челюстей, зубов и нескольких костей скелета. Все останки сочетают понгидные и гоминидные признаки примерно в равной пропорции. Некоторые черты челюстей и зубов могут быть охарактеризованы как специализированные, что, вероятно, исключает Австралопитека анамского из числа прямых предков современного человека. Особенно примитивна локтевая кость, имеющая черты, свидетельствующие о передвижении с опорой на фаланги пальцев, как у современных шимпанзе и горилл. Прямохождение недоказано.
12. Австралопитек афарский (Australopithecus afarensis) - восточноафриканский вид грацильных австралопитеков, описанный в 1978 г. Существовал от 4 до 2,5 млн. лет назад. Наиболее известны находки из местности Хадар в пустыне Афар, в том числе скелет, получивший прозвище Люси. Судя по костям конечностей и таза, Австралопитеки афарские были, несомненно, прямоходящими существами ростом около 1-1,5 м и весом 30-60 кг. Вместе с тем, фаланги пальцев кисти у них изогнуты, так что не исключено, что какое-то время эти существа проводили на деревьях, например, ночью. В противоположность прогрессивному строению тела, череп примитивен. Мозг маленький, около 350-500 см3. Челюсти большие, сильно выступающие вперед, как у шимпанзе, а на черепе развиты рельефные костные гребни для прикрепления мощных жевательных мышц. Зубы крупные. Афарские или похожие австралопитеки были, видимо, предками всех более поздних гоминид.
13. Австралопитек африканский (Australopithecus africanus) - первый из описанных видов австралопитеков (т.н. "Бэби из Таунга", описанный Р. Дартом в 1924 г.). Австралопитеков африканских датируют временем 3,5 - 2,4 млн. лет назад. Основные местонахождения - известняковые пещеры Южной Африки (Стеркфонтейн и Макапансгат), где сделано несколько сотен находок. В отличие от афарских австралопитеков, африканские имели более обезьяноподобный скелет, хотя некоторые черты черепа выглядят, более прогрессивными. Все же в целом южноафриканские австралопитеки примитивнее восточноафриканских. Судя по костям конечностей и таза, они были полностью прямоходящими, но проводили немало времени на деревьях. Рост около 1-1,5 м, вес 20-45 кг, объем мозга - около 425-450 см3.
14. Австралопитек бахр-эль-газальский (Australopithecus bahrelghazali) - фрагмент челюсти, обнаруженный в Республике Чад, в Коро-Торо, и датированный по фауне 3,0-3,5 млн. лет назад, описанный в 1996 г. как самостоятельный вид. Многие антропологи считают его австралопитеком афарским. Важность находки заключается в ее географическом положении: большинство австралопитеков найдено в Восточной и Южной Африке, а Австралопитек бахр-эль-газальский - в Северной, что свидетельствует о очень широком распространении группы.
15. Австралопитек гари (Australopithecus garhi) - самый поздний грацильный австралопитек с датировкой около 2,5 млн. лет назад. Обнаружен в Эфиопии (Боури). Описан в 1999 г. Представлен череп, зубы, кости конечностей. Рост 1,2-1,5 м. Объем мозга около 440 см3. Характерной особенностью являются очень большие передние зубы. Вместе с останками А. гари были найдены простейшие каменные орудия и кости антилоп со следами надрезов. Возможно, этот вид был прямым предком линии ведущей к современному человеку.
16. Австралопитеки (Австралопитековые, или австралопитецины, Australopithecinae) - группа приматов, по строению и поведению промежуточная между обезьянами и людьми или, точнее, понгидами и гоминидами. Прямоходящие приматы с обезьяньей головой, маленьким мозгом и небольшими клыками. Наиболее подходят под определине "обезьянолюди". Жили примерно от 7 до 1 млн.л.н.
17. Адаптация (от лат. adaptare приспособлять) - приспособление строения и функций организма к условиям среды (процесс и результат этого процесса). Обычно понимается как наследственно закрепленное приспособление, чем отличается от акклиматизации. В зависимости от контекста термин имеет множество значений (подробнее см. тему 9).
18. Адаптивная радиация (от лат. adaptare приспособлять) - эволюция родственных групп организмов, происходящая в различных направлениях и связанная с различными способами их приспособления к условиям среды (выбором различных адаптивных стратегий).
19. Адаптивная ценность (от лат. adaptare приспособлять) - ценность признака для выживания особи в конкретных условиях окружающей среды. Если адаптивная ценность положительна и высока, организм имеет много шансов выжить и оставить потомство, передав ему этот ценный признак. Если ценность низка или даже отрицательна - данный индивид имеет меньше шансов передать этот признак потомству, а выживут более приспособленные индивиды. Поскольку условия среды меняются, адаптивная ценность признака - не постоянный, относительный показатель.
20. Адаптивные черты (от лат. adaptare приспособлять) - любые черты строения организма или группы организмов, а также небиологические свойства, способствующие приспособлению к условиям существования.
21. Акклиматизация (от лат. ad к, для и греч. klima климат) - приспособление организмов к новым условиям существования. Хотя буквально термин означает - приспособление к климату, издавна им обозначают приспособление организма не только к новым климатическим, но и почвенным условиям, а также к новым биоценозам. Обычно понимается как приспособление к условиям окружающей среды приобретенное в процессе жизни индивида (чем отличается от адаптации). Происходит благодаря изменению обмена веществ (модификации), которые не наследуются и определяются нормой реакции организма. Однако иногда в это понятие включают и изменения генетической структуры популяции (т.н. истиная акклиматизация = синоним адаптации, связанная с действием естественного отбора и участием спонтанных мутаций).
22. Анагенез - одна из основных теоретических форм эволюционного процесса, представляющая собой прямое последовательное развитие без ветвления (чем отличается от кладогенеза - эволюции по типу "дерева" или "куста"). Возникновение новых видов при анагенезе происходит путем накопления небольших изменений и появления "хроновидов" (хронологических видов), сменяющих друг друга во времени.
23. Антропогенез - процесс биологической эволюции предшественников современного человека и происхождения Homo sapiens sapiens. Помимо этого, антропогенезом принято называть саму область физической антропологии, изучающую процесс биологической эволюции человека.
24. Антропоцентризм - мировоззрение, при котором конечной целью или центром всех устремлений и действий является человек (суть: "все для человека", "все во благо человека", или "человек - высшая цель мироздания").
25. Ардипитек (Ardipithecus ramidus) - одни из самых ранних австралопитеков, от которых известны достаточно многочисленные останки. Найдены в Эфиопии. Более древний подвид Ardipithecus ramidus kadabba обнаружен в местонахождении Алайла и датирован около 5,5 млн. лет назад. Описан в 2001 г. Более молодой подвид Ardipithecus ramidus ramidus найден в местонахождении Арамис и датирован 4,4 млн. лет назад. Описан в 1994 и 1995 г. Судя по строению основания черепа, Ардипитеки были прямоходящими существами ростом около 1,2 м и весом около 40 кг. Зубы сочетают признаки шимпанзе и человека, то же можно сказать про кости стопы, руки и кисти. Высказано предположение, что Ардипитеки являются предками современных шимпанзе.
26. Ареал - географическая территория, область, на которой распространена некая группа живых организмов (популяция, вид и т.п.). Первичный ареал - территория возникновения, с которого группа в дальнейшем может распространяться на иные пространства - вторичный ареал.
27. Архаический сапиенс - группа ископаемых гоминид, схожая с современным человеком объемом мозга и специфическими деталями строения, но отличающиеся повышенной массивностью костей скелета. Предполагается, что поведение "архаичных сапиенсов" было принципиально неотличимо от современного. Разные ученые относят к "архаичным сапиенсам" очень разнообразных гоминид, но в целом группа соответствует виду Homo heidelbergensis и более подним гоминидам, иначе - части архантропов, палеоантропам и неоантропам. Иногда выделяют ранний и поздний варианты. Время существования - примерно от 500 до 10 тысяч лет.
28. Архантропы - группа или стадия ископаемых гоминид, существовавшая после "ранних Homo" и до палеоантропов. Архантропы характеризуются повышенной массивностью, меньшим, чем у человека, мозгом и обычно встречаются вместе с олдувайской или ашельской культурой. Чаще термин понимается как синоним систематического названия Homo erectus. Архантропы жили примерно от 1,6 до 400 тысяч лет назад.
29. Афропитеки (Afropithecus) - ископаемые гоминоиды, жившие в Африке 20-17- млн. лет назад. Известны по почти целому черепу и другим останкам. Имели очень крупные, выступающие вперед челюсти с огромными клыками. Вероятно, тупиковая ветвь эволюции.
30. Ашельская культура (Ашель) - комплекс археологических культур нижнего палеолита. Связано преемственностью с олдувайской галечной культурой (около 1,5 миллиона лет назад) и сменяется мустьерской культурой (около 200 тысяч лет назад). Типичными орудиями были грубое тяжелое ручное рубило, бифас и чоппер. Носителями ашельской культуры были архантропы и ранние палеоантропы.
31. Ашельский - то есть относящийся к ашельской культуре или ашельскому времени (например, ашельский памятник, ашельское орудие и т.п.).
32. Биологическая изменчивость - фундаментальное понятие любой феноменологической биологической дисциплины. В зависимости от контекста под этим понимается: 1) мера относительного сходства между объектами исследования (индивидами, группами индивидов, популяциями и т.п.) по отдельным биологическими признакам или комплексам таких признаков; 2) как синоним понятия биологическое многообразие, вариабильность или полиморфизм в широком смысле слова. Понятие изменчивости используется как общий критерий построения любой объективной системы отношений биологических объектов.
33. Биологический вид - по наиболее общему из определений, представляет совокупность особей (индивидов) обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую эволюционную судьбу.
34. Бонобо - карликовый шимпанзе. Этот вид человекообраазных обезьян считается некоторыми специалистами наиболее близким по морфологии и поведению к современному человеку.
35. Верхний палеолит - комплекс археологических культур, появившийся около 40 и перешедший в мезолит около 10 тысяч лет назад. Прогрессивная и экономная техника изготовления орудий на пластинах позволила резко расширить набор каменных инструментов. Во время верхнего палеолита появляется также обработка кости и искусство. Носителями верхнего палоеолита были первые неоантропы и, возможно, прогрессивные палеоантропы.
36. Галечная культура - см. Олдувайская культура.
37. Галечный - то есть изготовленный из гальки (обычно речь идет об орудиях т.н. олдувайской или галечной культуры).
38. Ген - участок молекулы ДНК, представляющий собой последовательность нуклеотидов, которой может быть приписана та или иная функция в организме.
39. Генеалогическое древо - древовидная схема, отражающая родословные связи существующих форм с их предками (например, система семейного родства или любая филогенетическая схема).
40. Генезис (или генез) (от греч. genesis происхождение) - процесс возникновения и развития чего-либо (синоним - происхождение).
41. Генетический дрейф - ненаправленное случайное изменение частот генов в общем генофонде популяции, происходящее исключительно в силу вероятностных причин (ошибки выборки гамет при скрещивании в малых по размеру группах).
42. Генотип - наследственная информация, закодированная в генах - сложных молекулах, находящихся в клетках организма. Существует несколько оттенков смысла термина: 1) генотип как генетическая структура организма по одному или нескольким изучаемым генным локусам; 2) генотип как совокупность всех генов организма.
43. Генофонд - совокупность генотипов всех особей конкретной популяции.
44. Гигантопитеки (Gigantopithecus) - вымершие человекообразные обезьяны, жившие в Азии от 10 млн. лет до 200 тыс. лет назад. Важнейшие находки сделаны в Южном Китае и Индии. Челюсти гигантопитеков были в два раза больше, чем у современных горилл. На протяжении большого промежутка времени гигантопитеки сосуществовали с предками современного человека - их останки находят в одних пещерах. Вероятно даже, люди охотились на гигантопитеков и послужили одной из причин их вымирания. Не исключено, что гигантопитеки не вымерли, и известны как "снежные люди".
45. Гипотеза моноцентризма - см. Моноцентризм.
46. Гипотеза широкого моноцентризма - см. Моноцентризм.
47. Гоминиды - семейство приматов, к которому относят современного человека. По наиболее распространенной схеме включают два подсемейства - австралопитецин и гоминин. Человек отличается прямохождением, нехватательным большим пальцем ноги, хватательной кистью с независимым большим пальцем руки, относительно небольшими челюстями с маленькими зубами и невыступающими клыками, большим развитым мозгом и, соответсвенно, большой мозговой коробкой со слабым костным рельефом. Не все человеческие предки обладали таким же комплексом особенностей. Особенно отличались самые ранние представители - австралопитеки, которые поэтому часто выделяются в особое семейство Australopithecidae.
48. Гоминины (Homininae) - подсемейство приматов, к которому относится современный человек и его непосредственные предшественники, начиная с "ранних Homo". Двуногие приматы с большим головным мозгом.
49. Гоминоиды (Hominoidea) - высшие обезьяны. Возникли в верхнем эоцене или олигоцене, самые древние формы известны из Египта (оазис Файюм). Первые представители - олигопитециды (Oligopithecidae) и плиопитециды (Pliopithecidae) ненадежно отличаются от парапитековых обезьян, их систематика крайне запутана. Иногда все они объединяются в одно семейство плиопитецид в качестве трех подсемейств (Pliopithecinae, Oligopithecinae и Propliopithecinae). Более прогрессивные формы известны из миоцена, когда гоминоиды достигли своего расцвета. Нижне-среднемиоценовые гоминоиды относятся к Проконсулидам (Proconsulidae), а средне-поднемиоценовые - к Дриопитецидам (Dryopithecidae). В миоцене возникли и все три современных семейства: гиббоновые (Hylobatidae), понгиды (Pongidae), гоминиды (Hominidae).
50. Грацильные австралопитеки - группа австралопитеков (Australopithecus), существовавшая от 4 до 2,5 миллиона лет назад. Имели сравнительно небольшие размеры и умеренные пропорции. Были потомками ранних австралопитеков и предками массивных австралопитеков (или парантропов) и "ранних Homo".
51. Грацильный - т.е. не массивный, небольшой, тонкий, хрупкий.
52. Дицентризм - гипотеза происхождения современного человечества в двух основных центрах сапиентации - восточном и западном. Оценки времени существования центров и особенностей распространения людей из них несколько различаются у разных авторов.
53. Дрейф генов - случайные (стохастические) изменения частот генов в ряду поколений, происходящие в малых популяциях в результате ошибки выборки гамет при скрещивании.
54. Дриопитеки (Dryopithecus) - ископаемые гоминоиды, жившие в Европе 16-9 млн. лет назад. Некоторые находки из Африки и Северной Индии также относят к этому роду. Внешне и по поведению были похожи на шимпанзе, но были несколько примитивнее. Размеры варьировали от размера шимпанзе до размера гориллы. Питались растениями. Вероятно, были потомками проконсулов, а сами - предками современных понгид и, возможно, гоминид.
55. Евразийская (или европеоидная) раса - синоним европеоидной расы. Трудно сказать, насколько он удачен, поскольку, с одной стороны, тип распространен намного шире Европы, а с другой - около половины населения Евразии представлены другими расовыми вариантами.
56. Европейские неандертальцы - территориальная (европейская) группа неандертальцев, которые иногда разделяются на: ранних или "атипичных" - с датировками до 100-70 тыс. лет (Крапина, Гибралтар I, Саккопасторе I, Саккопасторе II, Эрингсдорф IX); поздних или "классических" - живших в период от 100-70 до 40-35 тыс. лет (Монте Чирчео I, Шапелль, Феррасси I, Спи I, Спи II, Кина V, Неандерталь). Иногда выделяют еще и "пережиточных" неандертальцев Европы, живших после 45 тыс. лет назад (Шипка, Виндижа, Сен-Сезер, Мустье I). Часто постулируется большая прогрессивность ранних неандертальцев Европы в сравнении с поздними, однако различия происходят в большей степени изза того, что ранняя группа составлена в основном из женских черепов, а поздняя - из мужских. В целом, европейские неандертальцы характеризуются морфологической специализацией к холодному приледниковому климату. Любая черта их скелета может быть описана двумя словами - широкий и массивный. Важно отметить, что многие из этих черт являются не примитивными, а именно специализированными и даже в какой-то степени гиперсапиентными.
57. Европеоид - представитель европеоидной расы (в разных классификациях ее называют кавказоидной, или евразийской расой), распространенной в Европе, Северной Африке (до Сахары), Ближнем Востоке, Средней и Центральной Азии, Северной Индии. Характерные признаки населения: цвет кожи, волос и глаз варьирует от очень светлых оттенков у северных групп до очень темных у южных и восточных, волосы прямые или волнистые, мягкие, лицо ортогнатное, в горизонтальной плоскости (при взгляде сверху) заметно выступает вперед, надбровные дуги часто большие, орбиты низкие, угловатые, разрез глаз всегда широкий, но глазная щель может быть небольшой, эпикантуса нет, нос обычно крупный, резко выступает, ноздри ориентированы сагиттально, переносье высокое, рот неширокий, толщина губ небольшая или средняя, рост бороды и усов сильный, телосложение среднее, кисть и стопа широкие. На краях ареала европеоидная раса образует плавные переходы к уральской, южносибирской, монголоидной, негроидной, эфиопской и дравидийской расам.
58. Европеоидная раса, в разных классификациях называется кавказоидной, или евразийской расой (европеоиды) - распространена в Европе, Северной Африке (до Сахары), Ближнем Востоке, Средней и Центральной Азии, Северной Индии. Характерные признаки населения: цвет кожи, волос и глаз варьирует от очень светлых оттенков у северных групп до очень темных у южных и восточных, волосы прямые или волнистые, мягкие, лицо ортогнатное, в горизонтальной плоскости (при взгляде сверху) заметно выступает вперед, надбровные дуги часто большие, орбиты низкие, угловатые, разрез глаз всегда широкий, но глазная щель может быть небольшой, эпикантуса нет, нос обычно крупный, резко выступает, ноздри ориентированы сагиттально, переносье высокое, рот неширокий, толщина губ небольшая или средняя, рост бороды и усов сильный, телосложение среднее, кисть и стопа широкие. На краях ареала европеоидная раса образует плавные переходы к уральской, южносибирской, монголоидной, негроидной, эфиопской и дравидийской расам.
59. Европеоидный комплекс признаков - комплекс антропологических признаков, характерный для представителей европеоидных популяций человека: цвет кожи, волос и глаз варьирует от очень светлых оттенков у северных групп до очень темных у южных и восточных, волосы прямые или волнистые, мягкие, лицо ортогнатное, в горизонтальной плоскости (при взгляде сверху) заметно выступает вперед, надбровные дуги часто большие, орбиты низкие, угловатые, разрез глаз всегда широкий, но глазная щель может быть небольшой, эпикантуса нет, нос обычно крупный, резко выступает, ноздри ориентированы сагиттально, переносье высокое, рот неширокий, толщина губ небольшая или средняя, рост бороды и усов сильный, телосложение среднее, кисть и стопа широкие.
60. Европеоиды - представители европеоидной расы (в разных классификациях ее называют кавказоидной, или евразийской расой), распространенной в Европе, Северной Африке (до Сахары), Ближнем Востоке, Средней и Центральной Азии, Северной Индии. Характерные признаки населения: цвет кожи, волос и глаз варьирует от очень светлых оттенков у северных групп до очень темных у южных и восточных, волосы прямые или волнистые, мягкие, лицо ортогнатное, в горизонтальной плоскости (при взгляде сверху) заметно выступает вперед, надбровные дуги часто большие, орбиты низкие, угловатые, разрез глаз всегда широкий, но глазная щель может быть небольшой, эпикантуса нет, нос обычно крупный, резко выступает, ноздри ориентированы сагиттально, переносье высокое, рот неширокий, толщина губ небольшая или средняя, рост бороды и усов сильный, телосложение среднее, кисть и стопа широкие. На краях ареала европеоидная раса образует плавные переходы к уральской, южносибирской, монголоидной, негроидной, эфиопской и дравидийской расам.
61. Египтопитек (Aegiptopithecus) - ископаемая олигоценовая обезьяна из группы проплиопитековых, жившая около 30 млн. лет назад. Известна по находкам в т.н. "Фаюмском оазисе" (Египет). Проявляется сходство с узконосыми и широконосыми обезьянами; есть прогрессивные особенности, свойственные человекообразным обезьянам. Является возможным предком проконсула. Рассматривается как представитель ранних гоминоидов.
62. Естественный отбор - термин, введенный Ч. Дарвином (1858 г.), для обозначения явления преимущественного выживания и оставления потомства наиболее приспособленными к условиям обитания особями данного вида, и гибели менее приспособленной части популяции в результате борьбы за существование. Является основным движущим фактором эволюции: более выгодные для популяции признаки, способствующие выживанию особей, передаются в следующее поколение. Независимо от Ч. Дарвина к этой идее пришел А. Уоллес также в 1858 г.
63. Изменчивость - см. Биологическая изменчивость.
64. Изолированная группа - см. Изолят.
65. Изолят - популяция или другая группа, отделенная от других таких же групп какими-либо (социальными, географическими и др.) барьерами, препятствующими контакту и активному обмену генами.
66. Изоляция - существование без контактов с внешним миром. У людей может быть географической (например, на удаленном острове) и социальной (например, изоляция каст в Индии). Изоляция играет важную роль в эволюции человека и возникновении всех видов биологической изменчивости.
67. Кавказоидная (или кавказская) раса - синоним европеоидной расы. Была названа так И. Блюменбахом, поскольку прародиной всех рас вообще и европейцев в частности он считал Кавказ.
68. Кафзех (Джебел Кафзех) - пещера в Израиле, где были обнаружены ископаемые останки 25 индивидов ближневосточных неандертальцев (т.н. "группа Схул-Кавзех"). Часть скелетов датируется временем от 115 до 90 тыс. лет, но при этом отличается современной морфологией: у них практически современное лицо, выступающий подбородок и округлая форма мозговой коробки. Вероятно, вместе с несколько более примитивными людьми из Херто (Эфиопия, 160 тыс. лет назад) люди из Джебел Кафзеха представляют непосредственную линию, ведущую к современному человеку.
69. Кениантроп (Kenyanthropus platyops) - череп, челюсть и зубы, найденные в Кении в местонахождении Ломекви, отнесены в 2001 г. к особому роду австралопитеков. Они имеют датировку 3,2-3,5 млн. лет назад. Особенностью являются очень плоское лицо, маленькие зубы и др. частные детали морфологии. Некоторые антропологи склонны рассматривать Кениантропа как предка Человека рудольфского.
70. Кладогенез - возникновение новых видов из маленькой изолированной популяции.
71. Корреляция - взаимосвяз (взаимовлияние) двух данных единиц друг на друга (например, корреляция между признаками).
72. Креационизм - религиозная, философская, и научная концепция, согласно которой человек и другие живые организмы были созданы высшем существом (Богом) или другой силой.
73. Кроманьонцы - термин неоднозначен: 1) в узком смысле кроманьонцы - это люди, обнаруженные в гроте Кро-Маньон (Франция) и жившие около 30 тыс. лет назад; 2) в более широком смысле это все население Европы времени верхнего палеолита - от 40 до 10 тыс. лет назад; 3) наконец, в наиболее широком понимании кроманьонцами называют всех людей земного шара времени верхнего палеолита. Важнейшие ископаемые находки: в Африке - Кейп-Флетс, Фиш Хук (около 35 тыс. лет), Назлет Хатер (33 тыс. лет); в Европе - Комб Капелль (около 40 тыс. лет), Младеч (от 38 до 20 тыс. лет), Кро-Маньон (около 30 тыс. лет), Сунгирь и Пшедмости (около 26 тыс. лет), Дольни Вестонице и Гримальди (около 25 тыс. лет); в Азии - Ниа (40 тыс. лет), Дуньдяньянь (30-10 тыс. лет), Аитапе (19 тыс. лет), Чжоукоудянь (10 тыс. лет); в Австралии - Мунго (19-14 тыс. лет), Кохуна, Кейлор и Талгай (все около 12 тыс. лет), Коу Свэмп (около 10 тыс. лет); в Америке - Лос Анжелес (23,6 тыс. лет), Лагуна Бич (17 тыс. лет), Монте-Верде (13 тыс. лет), Лагоа-Санта (11,5 тыс. лет), Тепекспан (11 тыс. лет). Почти в каждом из этих местонахождениях обнаружены останки нескольких индивидов, часто разного возраста и пола, в большинстве случаев использован "обряд" погребения. Кроманьонцы - создатели верхнепалеолитической культуры. С эволюционной точки зрения, по морфологическому строению и сложности поведения эти люди мало отличаются от нас, хотя по массивности костей скелета и черепа, форме отдельных костей скелета и т.п. антропологи все же отмечают ряд отличий.
74. Ледниковый период - период глобального похолодания климата, длящийся в течении геологически длительного периода времени. Наиболее известен последний ледниковый период, но сейчас известно не меньше сотни отдельных эпизодов значительного похолодания на планете, чередовавшихся с периодами потепления. Во время ледниковых периодов климат становился холодным и сухим, с севера наступали ледники, Антарктида увеличивалась, а тропические зоны резко сокращались. Существовала характерная ледниковая или мамонтовая фауна, остатки которой - северные олени, лемминги, овцебыки - сохранились сейчас в тундровых условиях. Суровые условия ледниковых периодов, видимо, сыграли значительную роль в становлении человека, хотя нельзя забывать, что огромная, если не основная часть населения в древности всегда жила в тропических и субтропических условиях. Обычно под термином "ледниковый период" понимают последнее оледенение - вюрмское, когда в Европе вымерли неандертальцы и появились кроманьонцы.
75. Массивные австралопитеки (Парантропы, Paranthropus) - поздняя группа австралопитеков, существовавшая с 2,5 до 1 миллиона лет назад. Отличаются крайне развитыми челюстями и огромными коренными зубами. Специализированные вегетарианцы, хотя сохранили двуногость и, возможно, умели изготовлять простейшие орудия труда.
76. Метисизация (или метизация; для животных и растений также называется гибридизацией) - генетическое смешение двух отличающихся групп организмов. Метисизация играет важную роль в эволюции человека и возникновении популяционного разнообразия.
77. Монголоидная (или азиатская) раса (монголоиды) - распространена в основном в Азии. Иногда объединяется с американоидной расой в большую азиатско-американскую расу. Характерные черты собственно монголоидной расы (без американоидной): уплощенное лицо с выдающимися скулами, чаще высокое, высокие орбиты, цвет волос и глаз почти всегда черный, цвет кожи от светлого у северных групп до смугловатого у южных, но никогда не бывает очень темным, ортогнатизм и мезогнатизм, волосы обычно прямые или слабоволнистые, рост бороды, усов и волос на теле очень слабый, разрез глаз узкий, часто встречается эпикантус, степень выступания носа варьирует, но чаще небольшая, переносье обычно вогнутое, толщина губ от малой до средней, ширина рта небольшая, рост в мировом масштабе невысокий, пропорции коренастые, ноги относительно укорочены. На границах ареала имеет плавные переходы в европеоидную, дравидийскую, веддоидную, меланезийскую, полинезийскую, уральскую и южносибирскую расы.
78. Монголоиды - представители монголоидной (или азиатской) расы, распространенной в основном в Азии. Иногда объединяется с американоидной расой в большую азиатско-американскую расу. Характерные черты собственно монголоидной расы (без американоидной): уплощенное лицо с выдающимися скулами, чаще высокое, высокие орбиты, цвет волос и глаз почти всегда черный, цвет кожи от светлого у северных групп до смугловатого у южных, но никогда не бывает очень темным, ортогнатизм и мезогнатизм, волосы обычно прямые или слабоволнистые, рост бороды, усов и волос на теле очень слабый, разрез глаз узкий, часто встречается эпикантус, степень выступания носа варьирует, но чаще небольшая, переносье обычно вогнутое, толщина губ от малой до средней, ширина рта небольшая, рост в мировом масштабе невысокий, пропорции коренастые, ноги относительно укорочены. На границах ареала имеет плавные переходы в европеоидную, дравидийскую, веддоидную, меланезийскую, полинезийскую, уральскую и южносибирскую расы.
79. Моноцентризм в антропологии - гипотеза происхож
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
