Продуктивность и структура урожая яровой тритикале при разных уровнях азотного питания - Дипломная работа

Пристальное внимание к тритикале объясняется, тем, что она сочетает в себе положительные качества и пшеницы (пищевая ценность зерна) и ржи (устойчивость к почвам с высокой кислотностью). Тритикале по продуктивности и показателям качества зерна имеет высокие потенциальные возможности. Пшеница пока превосходит по хлебопекарным качествам муку из зерна тритикале. Яровое тритикале - новая зерновая культура, обладающая высокой продуктивностью и огромными потенциальными возможностями увеличения урожайности и улучшения качества зерна (Кочурко, Савченко, 1998) А.Мюнтцинг разработал два новых метода получения тритикале: путем самоопыления гибридов F1 пыльцой существующих линий тритикале.Так например, в условиях дерново-подзолистой супесчаной почвы Гродненской области при внесении N60 30Р40К90 содержание белка в зерне яровой тритикале составляло 12,9-13,7%. Некорневая подкормка азотом в дозе 15 кг/га д.в. в фазу начала колошения способствовала повышению содержания белка в зерне на 0,6% и сбора белка с 1 гектара на 0,3 ц/га (Шостко, 2007). По данным Булавиной (2003) содержание белка в зерне без применения азотных удобрений у сорта Инесса колеблется в пределах 12,2-16,4%, у сорта Лана в пределах 8,7-11%. Анализ коллекции ярового тритикале (67 образцов из разных стран) в Белорусском НИИ земледелия и кормов показал, что содержание белка в среднем колебалось от 14,3 до 16,6% и было обусловлено климатическими факторами (Кулинкович, 2003). Целью настоящей работы являлось изучение влияния разных уровней азотного питания на продуктивность и структуру урожая трех сортов яровой тритикале и были поставлены следующие задачи: - охарактеризовать влияние азотного питания на продуктивность и ее структуру у трех сортов яровой тритикале;Фенологические наблюдения выявили различия по датам наступления фаз развития между сортами. Стоит отметить, что в условиях острой засухи, которая наблюдалась в 2010 году, урожайность всех трех сортов яровой тритикале была в 2-3 раза ниже по сравнению с предыдущим годом у сортов Укро и Legalo и 2-4 раза у сорта 131/7. В 2010 г. дополнительное внесение азота в дозе 30 и 60 кг/га привело к достоверному снижению урожайности у сорта 131/7, на уровне тенденции у сорта Legalo и не повлияло на урожайность у сорта Укро. Следующими элементами структуры, которые представлены в таблице 4 являются: число колосков в колосе, число зерен в колосе и абсолютная масса зерна (масса 1000 зерен), а так же хозяйственный коэффициент (соотношение зерно/солома). В 2009 г. у сортов Legalo и 131/7 число зерен в колосе увеличивалось только при дополнительном внесении 30 кг/га азота по всходам, а у сорта Укро и при дополнительном внесении 60 кг/га.Качественные показатели, а частности содержание белка в зерне определяется сортовыми особенностями и зависит от уровня азотного питания и погодно-климатических условий. Данные по содержанию белка в зерне и сбору белка с 1 м2 представлены в таблице 6. При дополнительном внесении 30 кг/га азота у всех трех сортов отмечается достоверное увеличение белка в зерне, при этом различий между сортами внутри вариантов не выявлено. На варианте с внесением 60 кг/га азота содержание белка в зерне достоверно возрастает только у сорта Укро. При дополнительном внесении азота на каждом варианте содержание белка в зерне достоверно возрастает у всех трех сортов и максимальное значение показателя отмечено у сорта 131/7 на варианте при внесении 60 кг/га азота.Как отмечалось ранее, яровые зерновые злаковые выносят азот в большем количестве, чем фосфор и калий, что говорит о его значительной роли в питании этих культур. Вынос основных элементов питания с основной и побочной продукцией яровой тритикале за 2009 и 2010 гг. представлены в таблицах 7 и 8. Сорт 131/7 при дополнительном внесении 30 кг/га азота с зерном выносит больше азота и фосфора по сравнению с фоном, а при 60 кг/га азота - различий не выявлено. У сортов Укро и Legalo достоверное увеличение выноса азота с зерном наблюдается только при максимальном уровне азотного питания по сравнению с фоном. Отметим, что Legalo выносит азота, фосфора и калия с зерном и соломой больше по сравнению с другими сортами.Выявлена сортовая специфика яровой тритикале по продуктивности. В условия острой засухи в период налива и созревания зерна урожайность всех сортов резко снижается. Увеличение уровня азотного питания в этом году так же способствовало достоверному снижению урожайности. По наибольшему числу колосков и зерен в колосе отличается сорт Legalo. Значение хозяйственного коэффициента (соотношение зерно/солома) увеличивалось в тех же погодных условиях.

Содержание белка в зерне яровой тритикалеСодержание белка в зерне яровой тритикале в зависимости от уровней азотного питанияОтносительное содержание NPK в зерне и побочной продукции представлено в приложениях Б и В.

гибридизация яровой тритикале

Продовольственная безопасность государства всегда была и является первоочередной задачей. Основой сельского хозяйства является выращивание зерновых культур, а в частности таких хлебных злаков, как пшеница и рожь. В тоже время все большую популярность приобретает такая зерновая культура, как тритикале. Этот злак был получен путем скрещивания пшеницы с рожью. Пристальное внимание к тритикале объясняется, тем, что она сочетает в себе положительные качества и пшеницы (пищевая ценность зерна) и ржи (устойчивость к почвам с высокой кислотностью).

Тритикале по продуктивности и показателям качества зерна имеет высокие потенциальные возможности. Так же она представляет интерес, как культура с обширным генофондом для дальнейшей селекции и получения сортов, сочетающих в себе устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды и высокую продуктивность. В большей степени производство зерна тритикале удовлетворяет кормовые нужды. Пшеница пока превосходит по хлебопекарным качествам муку из зерна тритикале. Однако в последнее время разрабатываются стандарты на зерно и муку тритикале.

В настоящее время до конца не изучены особенности минерального питания тритикале. В частности стоит вопрос об азотном питании. Потребность в этом элементе имеет особое значение. Азот влияет на ростовые процессы, продуктивность и показатели качества зерновых злаковых культур.

В этой связи в 2009-2010 гг. был заложен микрополевой опыт с удобрениями на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве Полевой опытной станции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, в условиях которого изучалось влияние трех уровней азотного питания на продуктивность и структуру урожая трех сортов яровой тритикале.

Особенности биологии и агротехники яровой тритикале

Яровое тритикале - новая зерновая культура, обладающая высокой продуктивностью и огромными потенциальными возможностями увеличения урожайности и улучшения качества зерна (Кочурко, Савченко, 1998)

Впервые описание пшенично-ржаного гибрида опубликовано в 1876 году английским ботаником С.А.Вильсоном. Гибрид был синтезирован автором в процессе изучения биологии опыления пшеницы и ржи. Несколько позже также такие гибриды получил в США Е.С.Кармен. В его работе приведена первая иллюстрация пшенично-ржаного гибрида, отличавшегося опушением под колосом и низкой фертильностью (1,9 зерна в колосе). Старейшая из существующих октоплоидных линий - тритикале Римпау. Это первый искусственно полученный пшенично-ржаной амфидиплоид. Он был синтезирован в 1988 году известным немецким селекционером В.Римпау. Амфидиплоид возник в потомстве пшенично-ржаного гибрида F1 (местная саксонская пшеница X рожь Шланштедская), по-видимому, в результате возвратного скрещивания с родительскими видами.

Также одним из первых пшенично-ржаные гибриды изучал австрийский генетик и селекционер Е.Чермак. Исследования он начал в 1902 году и продолжал более трех десятилетий. Была поставлена задача на основе лучших скороспелых сортов пшеницы и ржи получить плодовитый, имеющий хозяйственное значение пшенично-ржаной гибрид. Е.Чермак скрестил с рожью Sekale cereale L. гексаплоидные виды пшеницы Tritikum aestivum L. compactum Host и T. Spelta L. , а также тетраплоидные виды T.durum Desf., T. Turgidum L. и Т. dicoccum Schuebl. Были получены пшенично-ржаные гибриды с участием видов дикорастущей ржи.

У истоков исследования гибридов стоят работы итальянских селекционеров. В 1906 году Стрампелли скрестил сорт мягкой пшеницы Rieti с рожью. На основе гибридного материала выведен известный сорт пшеницы Terminello.

В течение ряда лет гибриды пшеницы с рожью изучали в Аргентине, США, Франции, Японии, Германии. Одно из первых сообщений о нахождении спонтанных пшенично-ржаных гибридов F1 было получено из Швеции. Синтез и изучение пшенично-ржаных гибридов и амфидиплоидов в широком масштабе начал в 1934 году известный шведский генетик и селекционер А.Мюнтцинг. в 1935 году было получено 15 разных гибридных комбинаций. В этом же году А.Мюнтцинг цитологически идентифицировал амфидиплоидную природу тритикале Римпау. Он впервые получил линию тритикале путем самоопыления 28-хромосомного гибрида F1. В 1939 году в его опытах сравнительно изучалось уже шесть октоплоидов различного происхождения, были подробно исследованы вопросы биологии, цитологии, генетики и селекции тритикале. А.Мюнтцинг разработал два новых метода получения тритикале: путем самоопыления гибридов F1 пыльцой существующих линий тритикале. Одновременно проводили гибридизацию между первичными линиями различного происхождения с последующим отбором лучших рекомбинантных форм.

В истории гибридизации пшеницы с рожью видное место занимают исследования отечественных ученых. Более 20 лет целеустремленную и систематическую работу в данном направлении проводил коллектив исследователей, возглавляемый Г.К.Мейстером. В 1917 году на делянках озимой мягкой пшеницы Саратовской опытной станции отмечалось массовое появление пшенично-ржаных гибридов, возникших в результате естественной гибридизации. Были собраны десятки тысяч гибридных колосьев и сотни гибридных зерен. Спонтанные гибриды на полях Саратовской опытной станции обнаруживали и в последующие годы. Массовое появление пшенично-ржаных гибридов обеспечило уникальные возможности для всестороннего и подробного изучения их морфобиологических признаков, плодовитости и селекционного значения.

Исследования Г.К.Мейстера и его сотрудников знаменуют важный этап в изучении проблемы гибридизации между пшеницей и рожью. Гибриды характеризовались мужской стерильностью и не завязывали семян при самоопылении. Многие тысячи семян, собранные из сотен тысяч гибридных колосьев F1, представляют собой продукт естественных беккроссов с пшеницей и рожью. Тем не менее в отдельных редких случаях отмечали появление растений константно-промежуточного типа с довольно высокой для гибридов подобного рода плодовитостью. Было высказано предположение, что эти растения являются полиплоидами.

Первый гексаплоидный пшенично-ржаной амфидиплод синтезирован в 1932 году А.И.Державиным на основе гибрида полуозимой твердой пшеницы Леукурум 1364/1 с дикорастущей многолетней рожью S. Montanum Guss из Армении. Первое гибридное поколение было бесплодно. При повторном опылении гибрида многолетней рожью получено многолетнее плодовитое растение, давшее начало гексаплоидному амфидиплоиду.

Гексаплоидная форма тритикале представляет собой межвидовой гибрид, полученный при скрещивании твердой пшеницы и ржи. Тритикале имеет 42 хромосомы, 28 от твердой пшеницы и 14 от ржи. Поскольку такой гибрид по содержанию лизина превосходит пшеницу, выведение соответствующего промышленного сорта для пищевых и кормовых целей представляет значительный интерес. (Гужов, 1978.)

Большое внимание технологиям возделывания яровой тритикале уделяется в республике Беларуси.

Тритикале является новой перспективной зернофуражной и продовольственной культурой. По данным системы сортоиспытания, его урожайность примерно одинаковая с ячменем. Однако по выходу кормовых единиц и протеина тритикале существенно превосходит рожь, ячмень и овес при более низкой себестоимости (Семененко, 2006). Зерно тритикале характеризуется высоким содержанием белка и незаменимых аминокислот и может быть использовано как в хлебопекарной и кондитерской, так и в комбикормовой промышленности (Ваулина, 2007). Тритикале имеет преимущество и по содержанию незаменимых аминокислот: лизина, метионина и цистеина. Наряду с высокой урожайностью и кормовой питательностью зерна ярового тритикале определенный интерес в современных условиях производства представляет также относительная позднеспелость этой культуры (Гриб, Буштевич, Булавина, 2010). Так же тритикале превосходит пшеницу и рожь по устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям и болезням (Семикова, 2010).

Обладая многими ценными качествами яровая тритикале пока еще не получила распространения в производстве. Актуальна разработка и совершенствование технологии ее возделывания с учетом сортовой специфики.

Тритикале, как и все зерновые злаки, имеет мочковатую корневую систему, причем сильно развитую. В зависимости от условий произрастания корни тритикале могут проникать на глубину 1,5-2,5 м и более. Зародышевые корни появляются после прорастания семян.

У тритикале стебель - полая соломина цилиндрической формы. Показатели высоты и толщины стенок соломины характеризуют устойчивость растений к полеганию. Во все фазы роста и развития растений тритикале длина стебля зависит не только от биологических особенностей возделываемых сортов, а во многом определяется водным и питательным режимом почвы, густотой стояния растений и предшественником (Сечняк и др., 1984).

Листья тритикале, как правило, крупные (длиной 25-40 см и более, шириной 1,5-3,5 см), слегка поникающие, различной формы, большей частью покрыты сильным восковым налетом, окраска чаще зеленая. Облиственность стебля высокая - 43-57% и более (Писарев, 1959;Шулындин, 1965).

Колос у растений тритикале двурядный. колоски раздельные, расположенные на члениках колосового стержня, многоцветковые с 3-5 фертильными цветками. Колосковые чешуи плотные, жесткие, с килем или килевым зубцом, иногда переходящим в остевидный придаток. Наружная цветковая чешуя имеет двустороннюю симметрию, нервация сходится в верхней части.

Тритикале обладает высокими потенциальными возможностями увеличения продуктивности колоса благодаря сочетанию многоколосковости, характерной для ржи, с многоцветковостью пшеницы.

Колос отличается большей длиной и плотностью, имеет 21-26 колосков в колосе с 30-45 зернами (у пшеницы - 25-30). Масса 1000 зерен изменяется в широких пределах от 30,0 до 56,8 г. Выделены линии яровой тритикале, превосходящие пшеницу по всем элементам структуры колоса.

У растений тритикале, как и у других мятликовых культур, отмечаются следующие фазы роста: всходы, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, созревание - молочная, восковая и полная спелость (Трипутин, 1995).

Таким образом сочетание положительных качества пшеницы и ржи дает возможность возделывать тритикале в различных почвенно-климатических условиях. По данным Шулындина (1979) тритикале способна произрастать и давать высокие урожаи зеленой массы на обширной территории России, как на богаре, так и при орошении.

Широко возделывается эта культура в Мексике, Китае, Австралии, Канаде, Польше. В настоящее время и в Беларуси заметно возрастает интерес к яровому тритикале, используя ее на зернофуражные цели. За последние 5 лет посевные площади ярового тритикале в республике увеличились с 2,7 до 28,4 тыс. га, с перспективой дальнейшего расширения до 50 тыс. га (Гриб и др., 2010). Основные посевные площади в России под тритикале сосредоточены на Северном Кавказе, в Центрально-Черноземной и Нечерноземной зонах. В 2000 г. мировые посевные площади под тритикале составляли 1,2 млн га, в 2002 г. - уже 3,5 млн га, в 2006 г.- 3,6 млн га. Мировым лидером по возделыванию тритикале является Польша, где под нее отводят 840 тыс. га

Среди мятликовых культур тритикале является менее требовательной к факторам внешней среды. И на протяжении вегетационного периода требования растений тритикале к температуре, влаге, почве, элементам минерального питания не остаются постоянными.

Требования к температуре. По данным Сечняка и др. (1984) в начале вегетации для тритикале благоприятной температурой является 12-16°С и выше. В фазу выхода в трубку требуется температура в пределах 15-16°С. Особенно требовательность к теплу возрастает в фазы колошения и цветения (примерно 18-20°С). В целом в большинстве фаз вегетации растений тритикале наиболее интенсивно ростовые процессы идут при температуре воздуха окружающей среды 20-25°С. Повышение температуры при благоприятном сочетании других факторов внешней среды может ускорить темпы роста, а при неблагоприятном сочетании факторов среды, наоборот, замедлить ростовые процессы.

Требования к влаге. Как отмечают Сечняк и Сулима (1984) наиболее благоприятные условия для роста и развития растений тритикале создаются при влажности почвы не менее 70-80% полевой влагоемкости. Самым низким пределом влажности, при котором прекращается использование растениями воды из почвы, является влажность завядания. О продуктивности использования потребляемой влаги судят по транспирационному коэффициенту. У тритикале он в среднем 420-550. Его величина во многом зависит от влажности почвы во время вегетации растений и сортовых особенностей возделываемой культуры. Транспирация изменяется в зависимости от географических и почвенно-климатических условий.

В первый период развития яровых форм тритикале, когда корневая система их только начинает формироваться, большое значение имеет увлажнение верхнего горизонта почвы. Полные и дружные всходы появляются при наличии влаги в 10-сантиметровом слое почвы больше 10 мм. Для дальнейшего развития и роста растений (фаза 3-го листа) требуется уже не менее 20 мм влаги в 20-сантиметровом слое. Начиная с фазы кущения тритикале, потребность во влаге постепенно увеличивается, и фаза кущения может нормально проходить при запасах продуктивной влаги 30 мм и выше в 20-сантиметровом слое. Если же влаги в этот период вегетации недостаточно, то вторичная корневая система не развивается или растет очень медленно и растения не кустятся. Накопление вегетативной массы тритикале наиболее интенсивно происходит от фазы выхода в трубку до цветения. В этот период растения наиболее требовательны к влаге (Литовкин, 1979).

Требования к свету. Продолжительность светового дня, интенсивность освещения и спектральный состав света оказывают большое влияние не только на интенсивность фотосинтеза и накопление органических веществ, но также на рост и развитие растений, на формирование у растений тритикале отдельных органов и признаков. Интенсивность фотосинтеза зависит от большого числа факторов внешней среды, мощности развития растений, площади ассимиляционной поверхности, сортовых особенностей тритикале. Наиболее благоприятные условия для фотосинтеза, при наличии других необходимых факторов, складываются при продолжительном световом дне и повышении интенсивности освещения. Тритикале относится к растениям длинного дня, поэтому для прохождения световой стадии растениям требуется длинный (не менее 13-14 ч) день (Чайка, 1991).

Требования к почвам. Малопригодными для тритикале являются песчаные и кислые почвы. Без их соответствующего улучшения резко снижается урожай зеленой массы и ухудшаются ее технологические качества. Но в нескольких районах мира тритикале показала хорошую приспособленность к кислым почвам с низким РН, на которых превосходила пшеницу по урожайности зеленой массы (Гужов, 1978). Это объясняется большей устойчивостью ржи к таким почвам.

Требования к предшественникам. Яровое тритикале предъявляет высокие требования к предшественникам. Поэтому лучшими предшественниками для его являются зернобобовые (горох, вика, люпин), пропашные (картофель, кормовая и сахарная свекла, кукуруза) и многолетние бобовые травы (клевер, люцерна). Размещение тритикале после зерновых культур и многолетних злаковых трав приводит к значительному (до 15-28 %) снижению урожайности (Гриб, Буштевич, Булавина, 2010).

Ранее в других опытах (Лапа, Шостко, 2004; Кочурко, Савченко, 1998) с яровой тритикале предшественником в севообороте был картофель, лен (Ширко, 2008) и оборот пласта бобово-злаковых трав 2 г.п. (Ваулина, 2007).

Помимо основных требований к выращиванию культуры, так же имеют значение норма высева семян и сроки высева. По данным ряда авторов норма высева семян яровой тритикале находится в интервале 4,5-6,5 млн. всхожих семян/га и определяется сортовой спецификой. Как утверждают Холодинский, Шашко (2008) при норме высева 5 млн./га на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве Беларуси был получен урожай зерна ярового тритикале выше 60 ц/га при дробном внесении минерального азота 80 35 кг/га для сорта Лана и 80 45-50 кг/га для сорта Мешко. Максимальная урожайность зерна у сорта Лана - 47,8 ц/га, Карго - 55,9 ц/га формировалась при норме высева семян 5 млн. шт./га и внесении 120 кг/га азота (на фоне Р60К90) на дерново-подзолистой супесчаной почве Могилевской области (Ширко, 2008). Однако именно условия азотного питания определяют продуктивность культуры. Так, по данным Булавиной (2003) на дерново-подзолистых легкосуглинистой почве Беларуси за счет оптимизации нормы высева семян ярового тритикале сорта Лана прибавка урожайности зерна составил 6-14%, а при внесении азота (N120) прибавка составила 42-67%.

Так же норма высева семян, в отличие от доз азотных удобрений, не оказывают существенного влияния на содержание белка в зерне ярового тритикале. При внесении N90 содержание белка в зерне при нормах высева 4,5; 5,5; 6,5 млн. схожих семян/га всхожих зерен находилось на одном уровне - 12,5-12,7% (Булавина, 2003).

В отличие от нормы высева семян, сроки сева имеют большое значение.

Яровое тритикале - культура раннего срока сева. Как указывают Гриб и др. (2010), при оптимально ранних сроках сева яровое тритикале созревает на 7-10 дней позже других яровых зерновых. Это дает возможность снизить напряженность уборочных работ и уменьшить потери урожая от осыпания, которые составляют за неделю при перестое хлебов в августе 1,2 ц/га, а в сентябре -1,9 ц/га. Тритикале высевается сразу после наступления физической спелости почвы. В опытах, проведенных в РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию» установлено, что яровое тритикале формирует наибольшую урожайность зерна при оптимально раннем сроке сева.

При запаздывании с посевом этой культуры на 7 дней недобор урожайности составил 4,8-13,9% в зависимости от уровня применения азотных удобрений, а на 14 дней - 31,1-35,4%.

Влияние условий азотного питания на урожай и качество тритикале при выращивании на пищевые и кормовые цели. Роль азота в питании растений

Азот - один из основных элементов, необходимых для растений. Он входит в состав всех аминокислот, из которых построена молекула белка; в итоге на азот приходится от 16 до 18 % от всего белка. Этот факт делает понятным исключительно большое значение азота для растений, так как белковые вещества являются главной составной частью протоплазмы; они присутствуют в каждой живой клетке и представляют собой материальную основу всякого живого процесса.

Кроме собственно белков, азот входит в состав нуклеиновых кислот, которые содержатся в сложном веществе клеточных ядер.

Азот входит, далее, в состав хлорофилла (пиррольные ядра), принимающего участие в таком важнейшем процессе, как фотосинтез. Кроме того азот входит в состав фосфатидов, многих гликозидов, алкалоидов и других органических азотистых веществ в растениях.

При недостаточном снабжении растений азотом содержание азотистых веществ в органах растений снижается, растения развиваются слабо; особенно резко недостаток азота сказывается на развитии листьев (Турчин, 1972).

Злаки при недостатке азота мало кустятся (или не кустятся совсем), растения образуют малые по размерам листья, стебли и соцветия. Внешним признаком недостаточного питания азотом, общим почти у всех растений, является светло-зеленая окраска листьев.

При усилении азотного питания (и наличии других питательных веществ) растения развивают мощную ассимилирующую поверхность, листья приобретают темно-зеленую окраску. Такие листья отличаются повышенным содержанием белков и обычно более продолжительное время сохраняют свою жизнедеятельность. При избытке азота чаще всего удлиняется вегетационный период, замедляется старение листьев и задерживается созревание растений (Прянишников, 1976).

Значение азотных удобрений подчеркивается еще тем обстоятельством, что почвы нечерноземной зоны (НЧЗ) обеспечены в меньшей степени азотом, при значительном его выносе зерновыми злаковыми культурами (Журбицкий, 1962). В этой связи уместным стоит вопрос о динамике потребления азота яровой тритикале.

Динамика потребления азота яровыми зерновыми

В отношении яровой тритикале вопрос о динамики азота недостаточно изучен. Мы обладаем обширными данными по яровой пшенице. Наиболее интенсивное потребление азота и зольных элементов яровой пшеницей происходит до колошения и практически заканчивается в фазу цветения. Но нормальный уровень снабжения азотом необходим пшенице и в последующие периоды роста - до молочной спелости зерна (Сапожников, Корнилов, 1969; Гирфанов, 1968), а по мнению ряда авторов - вплоть до созревания зерна (Воллейтд, 1966; Кореньков, 1966). В фазах выход в трубку - молочная спелость происходить накопление основного количества сухого вещества, наблюдается «разбавление» имеющегося в растении азота и вместе с тем усиленное поступление его из внешних источников. В физиологических опытах исключение азота из питательной среды в этот период, как и в предыдущие фазы, снижает урожай пшеницы, но менее «критично». По данным Самохвалова (1955), исключение азота в фазу выхода в трубку снижало урожай яровой пшеницы на 58% растительной массы и на 50% зерна, в более поздние сроки практически не сказывалось на уровень урожая.

Что же касается яровой тритикале по данным Журавлева (2007) в условиях антропогенно-преобразованных торфяных почвах Брестской области при внесении N90Р80К120 у яровой тритикале сорта Лана содержание азота в сухой массе изменяется от 3,9% (кущение) до 2,5% (флаговый лист) и 1,7% (колошение), элементы питания наиболее интенсивно поглощаются в период от начало трубкования до флагового листа.

Содержание и вынос азота растениями яровой тритикале

Данные по этому вопросу весьма ограничены. Как указывает Чуянова (2007) за время вегетации растения тритикале при урожае зерна 45-50 ц/га извлекают из почвы 90-110 кг азота. С увеличением урожая зерна тритикале возрастает и потребление азота из почвы, поэтому внесение азотных удобрений является одним из весьма эффективных методов повышения урожайности и улучшения качества зерна тритикале

При формировании урожайности 50-60 ц/га зерна при благоприятных погодных условиях удельный вынос элементов питания на 1 т зерна соответствующим количеством соломы у ярового тритикале составил по азоту 25 кг/т зерна с учетом основной и побочной продукции (Журавлев, 2007).

Дозы азотных удобрений под яровое тритикале

Тритикале хорошо реагирует на возрастающие дозы удобрений, повышая урожайность зеленой массы и зерна и улучшая качество продукции. В опытах, проведенных в Беларуси, на дерново-подзолистых супесчаных почвах Гродненской области урожайность зерна ярового тритикале от 44,7 до 46,4 ц/га получена в вариантах с внесением N60 30Р40К90 при некорневой подкормке медью и применением фунгицида импакт (Лапа, Шостко, 2004). В центральной зоне республик для получения 50-60 ц/га зерна ярового тритикале оптимальной дозой азота является 90-120 кг/га, вносимая в один прием под предпосевную культивацию (Гриб, Буштевич, Булавина, 2010). Для формирования урожайности зерна ярового тритикале выше 60 ц/га рекомендуется внесение 80 кг/га д.в. минерального азота под предпосевную культивацию и, в зависимости от сорта, 35 кг/га или 45-50 кг/га в подкормку в кущение (Холодинский, Шашко, 2008). Что свидетельствует о преимуществе дробного внесения азота под яровую тритикале. Доза 120 кг/га рекомендована для применения на легких почвах.

Внесение азота так же влияет и на кормовую ценность зеленой массы тритикале. В опытах Петрова 1980 г. внесение аммиачной селитры в дозе 30 кг/га повысило сбор протеина с 542 до 665 кг в расчете на 1 га. Без удобрения в период колошения содержание протеина в растениях (в расчете на абсолютно сухое вещество) составило 11,9%, а на удобренном фоне повышалось до 13,1%. Улучшались и другие показатели качества зеленого корма; повышалось содержание фосфора, калия, сухих веществ.

Фотосинтетическая деятельность растений яровой тритикале

Путем соответствующего регулирования азотного питания растений, оказывающего резкое влияние на развитие репродуктивных и вегетативных органов и на размеры образующейся ассимилирующей поверхности листьев, можно добиться значительной продуктивности растений.

Фотосинтез - основная функция и главный процесс питания растений как автотрофных организмов. За счет его создается 90-95% сухой массы урожая. Повысить урожайность - это значит улучшить фотосинтетическую деятельность растений, увеличить коэффициент использования ими солнечной энергии. Фотосинтез растений находится в тесной связи с площадью листовой поверхности. Для многих зерновых культур оптимальная площадь листьев составляет 35-50 тыс. м2/га, а фотосинтетический потенциал - 1,8-2,0 млн. м2/сутки/га и более. В то же время исследованиями, проведенными в последнее время в Беларуси, установлено, что для получения урожайности 60-80 ц/ra зерна и более оптимальная площадь листьев может достигать 70-90 тыс. м2/га, а фотосинтетический потенциал - 2,8-3,5 млн. м2/сутки/га (Семененко, 2006)

На антропогенно-преобразованных торфяных почвах Брестской области для яровой тритикале сорта Лана показано, что листовая поверхность посева максимального развития достигала в фазу флагового листа. При внесении N90-120 на фоне Р80К120 удобрений в среднем за три года исследований площадь листовой поверхности составила 52,6-57,0 тыс. м2/га, фотосинтетический потенциал за период наблюдений (три листа - колошение) - 1,99-2,28 млн. м2 сутки/га и чистая продуктивность фотосинтеза - 5,07-6,05 г/м2 в сутки (Журавлев, 2007).

На дерново-подзолистой супесчаной почве Гродненской области при внесении минеральных удобрений в дозах N60 30Р40К90 для формирования максимальной урожайности 46,4 ц/га необходимо формирование площади листьев 12,5 тыс. м2/га в фазу кущения, 20,6 тыс. м2/га в фазу выхода в трубку и 26,7 тыс. м2/га в фазу начала колошения (Шостко, 2007). При этом максимальное значение фотосинтетического потенциала отмечено в период фазы выхода в трубку до колошения - 411,8 тыс. м2/га при чистой продуктивности фотосинтеза 12,71 г/м2 в сутки.

Фенологические наблюдения выявили различия по датам наступления фаз развития между сортами. Так же стоит отметить, что в 2010 году сроки прохождения этапов органогенеза были короче у всех сортов, по сравнению с 2009 г. Это объясняется аномально высокими температурами за период вегетации в 2010 г.

Таблица 2. Прохождение фаз развития и этапов органогенеза яровой тритикале (2009 и 2010 гг.)

Этапы органогенеза I III VI VIII IX X XI XII

Фазы развития Всходы Кущение Выход в трубку Колошение Цветение Молочная спелость Восковая спелость Полная спелость

Дата наступления 2009 г. 07.05 25.05 08.06 21.06 25.06 15.07 01.08 10.08

2010 г. 04.05 14.05 28.05 16.06 22.06 03.07 15.07 25.07

Как видно из таблицы 2 в 2010 году всходы появились на 3, а кущение на 11 дней раньше, чем в предыдущем году. Особенно различаются даты наступления фаз развития в конце вегетации, что объясняется острой засухой в период налива и созревания зерна в 2010 г. Так например, фаза молочной спелости в 2010 г. наступила раньше на 12 дней, восковая спелость - на 16 дней, а полная спелость - на 15 дней.

Отмечено, что Укро в 2009 г. вступило в фазу колошения раньше остальных сортов на 3 дня. Тоже наблюдалось и в год с острозасушливым периодом, причем фазы развития наступали уже на 5-6 дней раньше по сравнению с Legalo b 131/7.

Различий по датам наступления фаз развития между уровнями азотного питания выявлено не было.

3.1 Продуктивность яровой тритикале в зависимости от уровней азотного питания

По итогам двух лет исследований, проводящихся в 2009-2010 гг были получены данные по урожайности зерна трех сортов яровой тритикале, которые представлены в таблице 3. По отзывчивости на дополнительные дозы внесения азота была выявлена сортовая специфика.

Таблица 3. Продуктивность яровой тритикале при разных уровнях азотного питания (2009-2010 гг) (на абсолютно сухую массу)

Сорт Урожайность, г/м2 Биомасса растений с 1 м2, г

2009 г 2010 г 2009 г 2010 г

1 2 3 4 5

Фон

131/7 532 229 745 527

Укро 555 279 833 642

Legalo 651 306 716 520

Фон N30

131/7 592 164 710 508

Укро 590 282 767 761

Legalo 677 282 812 564

Фон N30 30

131/7 587 149 704 671

Укро 627 253 752 683

Legalo 718 264 933 634

НСР05 35 24 53 63

Стоит отметить, что в условиях острой засухи, которая наблюдалась в 2010 году, урожайность всех трех сортов яровой тритикале была в 2-3 раза ниже по сравнению с предыдущим годом у сортов Укро и Legalo и 2-4 раза у сорта 131/7. Это связано с различной устойчивостью к аномально высоким температурам и острозасушливому периоду в фазу налива и созревания зерна в 2010 г. Такие погодные условия повлияли на эффективность дополнительных доз азота. Так, в 2009 год дополнительное внесение азота способствовало достоверному увеличению урожайности у всех трех сортов яровой тритикале по сравнению с фоном. При этом у сорта 131/7 эффективным было внесение только 30 кг/га азота по всходам, у сорта Legalo и Укро внесение 30 и 60 кг/га азота. В 2010 г. дополнительное внесение азота в дозе 30 и 60 кг/га привело к достоверному снижению урожайности у сорта 131/7, на уровне тенденции у сорта Legalo и не повлияло на урожайность у сорта Укро. Наиболее продуктивным сортом в 2009 г. оказался сорт Legalo. В 2010 г. самыми продуктивными оказались два сорта Укро и Legalo на хозяйственном фоне без дополнительного внесения азота и различия между ними были в переделах достоверности.

Общая продуктивность биомассы зерна и соломы так же была ниже в условиях засушливого 2010 г. Сорт Legalo отличился по этому показателю в 2009 г на максимальном уровне азотного питания. В 2010 г большую биомассу имел сорт Укра на варианте с внесение 30 кг/га азота.

В первую очередь дефицит влаги в фазу налива и созревания зерна сказалась на элементах структуры урожая, которые и обуславливают продуктивность культуры.

Структуры урожая в зависимости от уровней азотного питания

Продуктивность зерновых злаковых определяется элементами структуры урожая. Следующими элементами структуры, которые представлены в таблице 4 являются: число колосков в колосе, число зерен в колосе и абсолютная масса зерна (масса 1000 зерен), а так же хозяйственный коэффициент (соотношение зерно/солома). Число колосков в колосе говорит о максимальной потенциальной продуктивности, которая возможна при благоприятном сочетании всех факторов, влияющих на рост и развитие растений. Число зерен в колосе показывает реальную отзывчивость растений, в данном случае, на дополнительное внесение дозы азота, которая в свою очередь связана с влагообеспеченностью. По абсолютной массе зерна можно судить о выполненности зерновок. Соотношение зерно/солома говорит о преобладании побочной продукции над основной. Чем он ниже, тем в большей мере продукционные процессы были направлены на созревание зерновки, нежели на прирост биомассы стеблей и листьев.

Таблица 4. Элементы структуры урожая яровой тритикале при разных уровнях азотного питания

Сорт Число в главном колосе Масса 1000 зерен, г Соотношение зерно : солома колосков зерен шт

2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Фон

131/7 16,1 14,5 24 22 45,0 33,8 1 : 1,4 1 : 2,3

Укро 18,4 14,4 26 22 54,6 33,9 1 : 1,5 1 : 2,3

Legalo 21,1 16,8 39 31 42,3 35,1 1 : 1,1 1 : 1,7

Фон N30

131/7 17,6 14,7 33 23 47,9 28,9 1 : 1,2 1 : 3,1

Укро 18,7 15,6 30 23 50,7 29,4 1 : 1,3 1 : 2,7

Legalo 21,2 18,5 49 32 45,5 28,7 1 : 1,2 1 : 2,0

Фон N30 30

131/7 17,2 14,4 31 18 49,4 31,6 1 : 1,2 1 : 4,5

Укро 20,0 15,6 35 22 50,3 31,8 1 : 1,2 1 : 2,7

Legalo 21,5 18,8 48 31 41,5 31,7 1 : 1,3 1 : 2,4

НСР05 0,5 2,5 2 3 3,5 0,5 0,1 0,7

По наибольшему числу колосков в колосе отличается сорт Legalo. При этом возрастающие дозы азота не оказали влияние на этот показатель, на всех трех вариантах количество колосков остается одинаковым. Напротив, у сорта Укро отмечается достоверное увеличение числа колосков на варианте фон N30 30. Количество колосков у сорта 131/7 увеличивалось только при внесении 30 кг/га азота по всходам. В условиях года с острозасушливым периодом все сорта формировали меньшее число колосков, что и сказалось на урожайности в дальнейшем. В 2010 г. внесение дополнительных доз азота не повлияло на число колосков в колосе.

В условиях острой засухи в период налива и созревания зерна в 2010 г. все сорта формировали меньшее число зерен в колосе, по сравнению с предыдущим годом. Наибольшее число зерен в колосе в обоих годах на всех вариантах отмечено у сорта Legalo, что свидетельствует о его большей урожайности. В 2009 г. у сортов Legalo и 131/7 число зерен в колосе увеличивалось только при дополнительном внесении 30 кг/га азота по всходам, а у сорта Укро и при дополнительном внесении 60 кг/га. В 2010 г. различий по числу зерен в колосе между вариантами не было у всех трех сортов.

В 2010 году абсолютная масса зерна у всех сортов тритикале оказалась значительно ниже, чем в 2009 году. Это в первую очередь связано с острым дефицитом влаги в фазу налива и созревания зерна. Это привело к формированию щуплых зерен. Максимальное значение абсолютной массы зерна было установлено у сорта Укро на фоновом варианте в 2009 г. В 2010 г. наибольшим значением массы 1000 зерен отличился сорт Legalo, так же на фоновом варианте.

Важным показателем в структуре урожая является хозяйственный коэффициент (соотношение зерно/солома). В условиях острой засухи и на фоне возрастающих доз азота этот показатель увеличивается. В 2009 г у сортов Укро и 131/7 наблюдается снижение хозяйственного коэффициента, что говорит о положительном влиянии возрастающих доз азота на продуктивность зерна. Однако у сорта Legalo наоборот, при дополнительном внесении азота наблюдается увеличение соотношения зерно/солома на уровне тенденции.

Для оценки обеспеченности азотом и потребности в дополнительном внесении азотных удобрений в качестве диагностического показателя используется содержание нитратов в пахотном горизонте почвы и растительном материале при проведении комплексной почвенной и растительной диагностики.

Определение содержания нитратов в почве и растениях

Проведение почвенной и растительной диагностики является важной составляющей при выращивании сельскохозяйственных культур для оценки обеспеченности почв нитратами и потребности растений в азотном питании. В настоящее время разработаны рекомендации для пшеницы и ржи и установлены цифры по содержанию нитратов в почве и растениях для оценки обеспеченности.

В нашем опыте оценка обеспеченности нитратами проводилась в фазу кущения, как в наиболее ответственный период развития. Результаты по диагностики представлены в таблице 5.

Таблица 5. Содержание нитратов в почве (мг/кг сухой почвы) и растениях (мг/кг сырой массы) на III этапе органогенеза (кущение) (2009-2010 гг.)

Сорт Содержание

Нитратного азота в почве Нитратного азота в растения

2009 2010 2009 2010

1 2 3 4 5

Фон

131/7 5,1 14,9 130 220

Укро 4,3 12,4 140 240

Legalo 4,1 11,3 120 330

Фон N30

131/7 9,4 26,3 230 390

Укро 9,1 21,5 250 370

Legalo 9,8 21,0 340 460

НСР05 2,7 3,3 60 40

Как видно из данных таблицы 5 наблюдается различия по содержанию нитратов в почве между годами исследования. В 2010 г. содержание нитратов в почве в фазу кущения значительно выше, чем в 2009 г. По всем годам отмечается достоверное увеличение содержания нитратов в почве при дополнительном внесении азота. Достоверных различий между сортами в каждом варианте отмечено не было. Только в 2010 г. при дополнительном внесении 30 кг/га по всходам у сорта 131/7 содержание нитратов в почве достоверно превышало остальные сорта. Это может свидетельствовать о меньшей эффективности потребления азота растениями данного сорта, что привело к меньшей урожайности зерна.

Содержание нитратов в растениях выше в 2010 г. по сравнению с предыдущим годом. Так же отметим, что при дополнительном внесении азота по всходам содержание нитратов у всех сортов достоверно возрастает. Сорт Legalo значительно превосходит остальные сорта по содержанию нитратов на фоне в 2010 г. и на варианте с дополнительным внесением 30 кг/га азота в обоих годах.

Можно проследить зависимость между содержанием нитратов в почве и растениях. По накоплению нитратов в растениях можно делать прогнозы о будущей продуктивности, а так же о содержании белка в зерне.1. Выявлена сортовая специфика яровой тритикале по продуктивности. В условия острой засухи в период налива и созревания зерна урожайность всех сортов резко снижается. Увеличение уровня азотного питания в этом году так же способствовало достоверному снижению урожайности. По наибольшей продуктивности в обоих годах отличается польский сорт Legalo.

2. По наибольшему числу колосков и зерен в колосе отличается сорт Legalo. Эти элементы структуры и обуславливают его высокую продуктивность. В 2010 г. при дефиците влаги зерно отличалось низкой абсолютной массой, и было щуплым. Значение хозяйственного коэффициента (соотношение зерно/солома) увеличивалось в тех же погодных условиях.

3. Наблюдается зависимость между содержанием нитратов в почве и растениях в фазу кущения. Дополнительное внесение азота способствовало увеличению этого показателя. Так же можно проследить зависимость между содержанием нитратов в растениях и содержанием белка в зерне.

4. Содержание белка в зерне значительно увеличивалось в условиях года острого дефицита влаги в фазу налива и созревания. Однако общий сбор белка был ниже по сравнению с 2009 г.

5. Соотношение NPK в выносе равно 3,0:1:2,3, которое является оптимальным для всех зерновых колосовых культур. В условиях острой засухи в 2010 г вынос NPK яровой тритикале был ниже, однако доля калия возрастала.

Учитывая выявленные сортовые различия яровой тритикале, необходимо дальнейшее изучение этой культуры уже при более резко различающихся условиях азотного питания.

1.Булавина Т.М. Влияние норм высева семян и доз азотных удобрений на урожайность ярового тритикале Лана //Земледелие и селекция в Беларуси.- Минск, 2003.- Вып. 39.- С. 43-47.

2.Булавина Т.М. О влиянии агробиологических факторов на содержание белка в зерне ярового тритикале //Почвенные исследования и применение удобрений /Ин-т почвоведения и агрохимии НАН Беларуси, 2003.- Вып. 27.- С. 185-189.

3.Ваулина Г.И. Формирование урожая и качества зерна яровых форм тритикале в зависимости от условий минерального питания. //Бюл. ВИУА, 2002.- № 116.- С. 173-176.

4.Воллейтд Л.П. Влияние минеральных удобрений на урожай и качество зерна пшеницы. В кн. «Пути повышения урожайности зерновых колосовых культур». - М.: Колос, 1966.

5.Гирфанов В.К. Биологические основы формирования урожая яровой пшеницы в Башкирии. Труды института биологии. - Уфа.: 1968

6.Гриб С.И., Буштевич В.Н., Булавина Т.М., Лапа В.В., Рак М.В., Жуковский А.Г., Слабожанкина О.Ф., Терещук В.С. Технология возделывания ярового тритикале (рекомендации).- Жодино: Науч.-практ. центр НАН Беларуси по земледелию, 2010.- 15 с.

7.Гужов ЮЛ. Тритикале. Достижения и перспективы селекции: (обзор) / Ю.Л. Гужов // Сельскохозяйственная биология. - 1978. - Т. 13, № 2. - С. 168-179.

8.Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с., ил.

9.Журавлев В.А. Оптимизация режима минерального питания ярового тритикале на антропогенно-преобразованных торфяных почвах: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук.- Минск, 2007.- 23 с.

10.Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. - М.: Издат. АН СССР, 1963.

11.Кореньков Д.А. Вопросы теории и практики применения азотных удобрений: дис. на соиск. учен. степ. докт. с.-х. наук.- Москва, 1966.- 145 с.

12.Кочурко В.И., Савченко В.Н. Урожайность, качество и кормовая ценность ярового тритикале //Аграрная наука, 2000.- № 9.- С. 14-15.

13.Кулинкович С.Н. Характеристика коллекции ярового тритикале по содержанию белка в зерне //Земледелие и селекция в Беларуси.- Минск, 2003.- Вып. 39.- С. 210-217.

14.Лапа В., Шостко А. Экономическая эффективность применения минеральных удобрений под яровое тритикале //Агроэкономика, 2004.- № 10.- С. 31-32.

15.Минеев и др. Практикум по агрохимии: Учебное пособие, - 2-е изд., перераб и доп./Под ред. Академика РАСХН В.Г. Минеева. - М.:Изд-во МГУ, 2001. - 689 с.

16.Писарев BE. Работа по тритикале в Сибири / В.Е. Писарев // Полиплоидия и селекция. Минск:.1972. - С. 51-59.

17.Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелия СССР. Избранные сочинения. М.: Колос, 1965 Т. 3. 448 с.

18.Рекомендации по возделыванию кормового и зернофуражного тритикале в Ставропольском крае/А.Н. Литовкин [и др.]. Ставрополь: [б. и], 1979. 72с

19.Самохвалов Г.К. Минеральное питание как фактор индивидуального развития растений. Харьковский университет, 1955.

20.Сапожников А.Н, Корнилов М.Ф Научные основы системы удобрений в нечерноземной полосе. - Л.: Колос, 1969.

21.Семененко Н.Н., Журавлев В.А., Жуков Н.М. Адаптивная система применения минеральных удобрений под яровое тритикале на деградированных торфяных почвах (методические указания).- Минск: Ин-т мелиорации и луговодства НАН Беларуси, 2006.- 19 с.

22.Семикова Е.Н. Приемы возделывания яровой тритикале в лесостепи среднего Поволжья: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук.- Пенза, 2010.- 23 с.

23.СЕЧНЯКЛ.К. Тритикале / Л.К. Сечняк. Ю.Г. Сулима. М.: Колос., 1984 - 317 с.

24.Трипутин В.М. Селекционная оценка яровых образцов гритикале и их гибридов с озимыми формами в условиях южной лесостепи Западной Сибири: авторсф. дис. канд. с.-х. наук / В.М. Трипутин. Новосибирск, 1995. 16 с.

25.Турчин Ф.В. Азотное питание растений и применение азотных удобрений: избранные труды / Ф. В. Турчин ; Сост. А. В. Соколов, сост. Л. И. Оболенская ; Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук им.В.И.Ленина, Научно-исследовательский институт по удобрениям и инсектофунгицидам им .Я.В.Самойлова. - Москва : Колос, 1972. - 336 с.

26.Фотосинтетический аппарат и селекция тритикале / М.Т. Чайка Г и др. - Минск: Навука i тэхшка,1991. - 240 с.

27.Холодинский В.В., Шашко К.Г. Применение азотных удобрений на высокоурожайных посевах ярового тритикале. //Производство растениеводческой продукции: резервы снижения затрат и повышения качества /Науч.-практ. центр НАН Беларуси по земледелию.- Минск, 2008.- Т. 1.- С. 54-57.

28.Чуянова Г.И. Возделывание яровой тритикале на зеленый корм: монография / Г.И. Чуянова. В.Н. Костомаров. - Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОМГАУ. 2007. - 108 с.: ил.

29. Ширко П.А. Экономическая эффективность возделывания ярового тритикале при разных уровнях азотного питания и нормах высева. //Производство растениеводческой продукции: резервы снижения затрат и повышения качества /Науч.-практ. центр НАН Беларуси по земледелию.- Минск, 2008.- Т. 1.- С. 51-54.

30.Ширко П.А., Берестов И.И. Технологические свойства зерна ярового тритикале в зависимости от норм высева и уровней азотного питания //Актуальные проблемы агрономии и пути их решения /Белорус. гос. с.-х. акад.- Горки, 2005.- Вып. 1.- Ч. 1.- С. 194-197.

31.Шостко А.В. Влияние условий минерального питания на урожайность и качество ярового тритикале на дерново-подзолистой супесчаной почве: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук.- Минск, 2007.- 20 с.

32.Шулындин А.Ф. Биологические основы агротехники и семеноводства тритикале / А.Ф. Шулындин // Сельскохозяйственная биология. - 1979. Т. 14. №3 - С. 331-336.

33.Шулындин А.Ф Идеи В.И. Мичурина об отдаленной гибридизации и проблемы тритикале / А.Ф. Шулындин // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15, № 5. - С. 668-672