Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus) - Автореферат

Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus)Применение современных методов исследований популяционной динамики в сочетании с использованием молекулярно-генетических методов позволяет получать качественно новую информацию об их структуре, силе потоков генов через гибридные зоны, эволюционном потенциале гибридных популяций, а также прогнозировать их дальнейшее развитие и судьбу. К сожалению, подобные исследования затрагивают небольшое число гибридных зон ограниченного набора видов млекопитающих, а имеющиеся научные работы посвящены в основном изучению материнских линий по структуре МТДНК, а также направлению и степени интрогрессии ядерных и митохондриальных генов (Funk, Omland, 2003). При этом изучение влияния на популяционную структуру гибридных поселений факторов среды (экологических и социальных), анализ изменчивости морфо-фенотипических признаков особей и их приспособленности, а также репродуктивного успеха и особенностей жизненного цикла позволит понять масштабы и определить цену последствий межвидовой гибридизации для особи, популяции и вида в целом. У 12 евразийских видов сусликов рода Spermophilus выявлены 15 зон перекрывания ареалов, в 8 из которых достоверно отмечена гибридизация. Выявить видовую специфику и степень внутривидовой изменчивости репродуктивного и агрессивного поведения родительских видов, а также поведенческие факторы, способствующие их гибридизации в смешанных поселениях.Гибридизацией называют скрещивание особей двух популяций различимых по одному или более наследственным признакам (Woodruff, 1973; Harrison, 1990). Увеличение числа обнаруженных межвидовых гибридов повысило внимание ученых к возможности гибридогенного видообразования у животных (Harrison 1989; Avise 1994). Стало очевидным, что межвидовая гибридизация повышает изменчивость природных популяций и наравне с наследственной изменчивостью может играть роль «поставщика» эволюционного материала (Даревский, 1974; Мина, 1980; Крюков и др., 2001), а зоны гибридизации можно рассматривать как «природные лаборатории» эволюционного процесса (Hewitt, 1988; 2001; Barton, Hewitt, 1989; Harrison, 1990; Barton, 2001). Заметно больше информации можно найти о случаях былой гибридизации млекопитающих при обзоре работ, посвященных интрогрессии МТДНК и ядерных генов (Funk, Omland, 2003). Распределение точек гибридизации в гибридной зоне часто географически совпадает с формой и шириной клины, поддерживаемой в пределах гибридной зоны балансом между дисперсией и отбором (Haldane, 1948; Barton, Hewitt, 1985).Исследования смешанных и гибридных поселений сусликов проводили с использованием биографического подхода (Овсянников, 1986), основанного на прижизненных и неинвазивных методах многолетнего мониторинга всего населения (диагностика происхождения, генетическая и морфологическая паспортизация, установления демографического и социального статуса каждой особи), что позволяло отслеживать историю возникновения и динамику смешанных популяций в пространстве и времени. При описании и объяснении феномена гибридизации в рамках этого подхода предполагались комплексные исследования, направленные на (1) установление поведенческих механизмов гибридизации; (2) выявление популяционных и экологических факторов, способствующих гибридизации; (3) установление генетических основ и механизмов гибридизации; (4) оценку последствий гибридизации (характера наследования гибридами признаков родительских видов, возможностей новых формообразований, судьбы гибридных популяций и их эволюционного потенциала). Исследования конкретных случаев гибридизации включают три основных методологических блока. Под гибридизацией мы понимали скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, у которых в норме есть разрыв (хиатус) по каким-либо морфологическим, экологическим, поведенческим, физиологическим или генетическим признакам (Панов, 1986). Для классификации случаев гибридизации мы использовали систему Шорта (Short, 1969): 1) случайная (спорадическая) симпатрическая гибридизация (до 10% гибридов); 2) зона перекрывания ареалов с гибридизацией (10-95% - гибридов); 3) гибридная зона (95-100% - гибридов); 4) скопление гибридов.Материалом для работы послужили результаты комплексных исследований четырех гибридных зон сусликов - малого (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) и крапчатого (S. suslicus Guld., 1770), малого и большого (S. major Pall., 1778), большого и желтого (S. fulvus Licht., 1823), большого и крапчатого, поведенные в 1996 - 2008 гг.Приведенные в таблице выборки по сути представляют собой генеральные совокупности для каждого контактного поселения за все годы, поскольку получены на основе прижизненной индивидуальной и генетической идентификации каждой особи в каждом поселении. Зона гибридизации S. major и S. fulvus, по всей видимости, существует уже давно, о чем свидетельствуют единичные факты обнаружения гибридов (Бажанов, 1944; Беляев, 1955).

По теме диссертации опубликовано 76 научных работ, из них 21 в ведущих рецензируемых журналах из списка ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Содержание диссертации изложено на 230 страницах машинописного текста; работа состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и приложения, включает 110 рисунков и 38 таблиц. Список цитируемой литературы состоит из 351 научной работы, в том числе 137 на русском и 214 на иностранных языках. гибридизация млекопитающий межвидовой

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цели и задачи.