Изучение видового состава и пространственного распределения спор, цист и вегетативных клеток планктонных водорослей, выращенных из донных осадков Одесского порта. Характеристика видового разнообразия фитопланктона северо-западной части Черного моря.
При низкой оригинальности работы "Планктонные водоросли донных осадков Одесского порта (Черное море, Украина)", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
ПЛАНКТОННЫЕ ВОДОРОСЛИ ДОННЫХ ОСАДКОВ ОДЕССКОГО ПОРТА (ЧЕРНОЕ МОРЕ, УКРАИНА) Изучен видовой состав и пространственное распределение спор, цист и вегетативных клеток планктонных водорослей, выращенных из донных осадков Одесского порта. Все виды водорослей, выращенные из осадочных проб, обнаружены также в составе фитопланктона порта, за исключением диатомовой Detonula confervaceae и зеленой Dicellula planctonica. Обильный рост планктонных водорослей наблюдался в донных осадках, собранных на небольшой глубине.Дальнейшая судьба клеток, цист и спор, покоящихся в поверхностном слое донных осадков, а также их роль в формировании видового разнообразия фитопланктона мало изучена. В северо-западной части моря значительно возросло число массовых видов и участились случаи «цветения» воды, вызванного нетипичными для этой части моря видами, среди которых могут быть потенциально токсичные (Нестерова, 2001, Северо-западная …, 2006). Цель работы - изучить видовой состав спор и цист планктонных водорослей, покоящихся в донных осадках Одесского порта. В составе водорослей, проросших из донных осадков Одесского порта, обнаружено 63 вида водорослей, относящихся к пяти отделам: Bacillariophyta, Dinophyta, Chlorophyta, Cyanophyta и Chrysophyta (табл. Таблица 1 . Список видов водорослей, проросших из донных осадков Одесского портаВодоросли, проросшие из донных осадков Одесского порта, были представлены 63 видами из пяти отделов: Bacillariophyta (32), Dinophyta (11), Chlorophyta (10), Cyanophyta (6) и Chrysophyta (4). Интенсивный рост клеток водорослей наблюдался в пробах донных осадков, собранных в сентябре-октябре на глубине 3,5-6,5 м во время осенней вспышки развития фитопланктона и «цветения» воды, вызванного диатомовыми водорослями, а наименьший - в осадках, собранных в ноябре на глубине 15-17 м. Полученные данные позволили расширить представление о формировании видового разнообразия фитопланктона мелководной и опресненной северо-западной части Черного моря. На формирование его видового разнообразия оказывают влияние морские воды центральной части Черного моря, а также пресноводный сток Днепра, Днестра и Дуная. Частые находки в осадках клеток Skeletonema costatum, Nitzschia closterium, Monoraphidium arcuatum и Oscillatoria kisselevi свидетельствуют о том, что такие виды могут поступать в верхние слои моря в результате волнового перемешивания водных масс (Нестерова, 2004).
Введение
Известно, что верхний слой донных осадков моря служит своеобразным депо планктонных водорослей и их покоящихся стадий, осаждающихся на грунт в процессе седиментации. Окончание «цветения» морской воды также сопровождается опусканием клеток в придонные слои моря (Прошкина-Лавренко, 1955; Костенко, 1991; Рябушко и др., 2004; Orlova et al., 2004). Дальнейшая судьба клеток, цист и спор, покоящихся в поверхностном слое донных осадков, а также их роль в формировании видового разнообразия фитопланктона мало изучена. Для Черного моря имеются немногочисленные данные, касающиеся видового состава диатомовых водорослей, выращенных из поверхностного слоя грунта, отобранного в районе Карадага (Згуровская, 1977). Описано также пространственное распределение диатомовых водорослей в донных илах у юго-восточных берегов Крыма (Згуровская, 1978).
Возрастающий интерес к этой проблеме связан с увеличением видового разнообразия фитопланктона северо-западной части Черного моря. В последние десятилетия в составе фитопланктона обнаружены но-
300 ISSN 0868-8540 Альгология. 2010. Т. 20. № 3 Algologia. 2010. V. 20. N 3
Планктонные водоросли донных осадков вые виды. В северо-западной части моря значительно возросло число массовых видов и участились случаи «цветения» воды, вызванного нетипичными для этой части моря видами, среди которых могут быть потенциально токсичные (Нестерова, 2001, Северо-западная …, 2006). Пути проникновения новых видов фитопланктона в Черное море разнообразны (Поликарпов и др., 2003). Новые морские представители фитопланктона приносятся в Черное море течением из Средиземного моря, а пресноводные виды поступают вместе с речными водами. Одним из путей проникновения новых видов в Черное море могут быть и балластные воды судов. В рамках проекта «Глобалласт» в 2001 г. была проведена базовая биологическая съемка Одесского порта, целью которой был о изучение вероятного переноса и вторжения новых для данного района видов с балластными водами. Предстояло исследовать видовое разнообразие фитопланктона, а также цист динофитовых водорослей, покоящихся в донных осадках порта. Во время проводившихся исследований по проращиванию и количественному учету цист динофитовых водорослей (Зайцев и др., 2004) одновременно наблюдали прорастание спор вегетативных клеток водорослей, входящих в состав других систематических групп фитопланктона.
Цель работы - изучить видовой состав спор и цист планктонных водорослей, покоящихся в донных осадках Одесского порта.
Материалы и методы
Одесский порт, находящийся в юго-восточной части Одесского залива, является крупнейшим портом на Черном море. Его глубина не превышает 17 м. Водообмен акватории порта с открытой частью моря ограничивают волноломы: с северо-востока - Старый и Новый, с востока - Карантинный и Рейдовый, а с севера - мол Нефтяной гавани. На гидрологический режим порта оказывают влияние трансформированные воды Днепра и Южного Буга.
Пробы грунта отбирали на глубине 3,5-17 м в сентябре-ноябре 2001 г. на 13 станциях, расположенных в акватории Одесского порта (рис. 1). Почти все донные отложения были представлены черным илом с вкраплением ракуши и имели запах сероводорода.
Для отбора донных отложений использовали грунтоотборные трубки диаметром 40 мм. После извлечения трубки из грунта ее нижний конец во избежание потери части пробы закрывали пробкой (Зайцев и др., 2004).
В лаборатории трубки с грунтом хранили в холодильнике при температуре не выше 5 ОС. Через 4-6 месяцев, необходимых для перехода водорослей из активной фазы жизненного цикла в период покоя, были начаты работы по проращиванию цист и спор водорослей. С этой целью 5 -
301
Д.А. Нестерова
10 мл поверхностного слоя грунта промывали через сита с диаметром ячеек 20, 90 и 250 мкм, помещали в чашки Петри и добавляли питательную среду, в состав которой входила морская вода с добавлением биогенных элементов и витаминов. Инкубировали в термостате с люминесцентным освещением 2х20 Вт при температуре 20-22 ?С (Зайцев и др., 2004). Для видовой идентификации проросших клеток 0,05 мл осадка просматривали под микроскопом при увеличении х20, х40. Некоторые пробы просматривали в 2-4-хповторностях. Всего обработано 35 проб донных осадков. Одновременно с отбором грунта в акватории порта с поверхностного и придонного горизонтов батометром Молчанова отбирали количественные пробы фитопланктона. Дальнейшую обработку проб и подсчет клеток осуществляли общепринятыми методами. Для видовой идентификации цист динофитовых водорослей использовали известные определители: Коновалова, 1998; Matsuoka, Fukuyo, 2000.
Рис. 1. Схема станций отбора проб грунта в Одесском порту
Результаты и обсуждение
В составе водорослей, проросших из донных осадков Одесского порта, обнаружено 63 вида водорослей, относящихся к пяти отделам: Bacillariophyta, Dinophyta, Chlorophyta, Cyanophyta и Chrysophyta (табл. 1). В видовом отношении наиболее богатыми были диатомовые водоросли (32 вида), представленные только вегетативными клетками. Среди проросших спор наибольшую частоту встречаемости имели обычные для северо-западной части Черного моря виды диатомовых водорослей: Skeletonema costatum, найденная в донных осадках большинства исследованных станций, и Thalassiosira sp., за ними следовали: Chaetoceros abnormis, 302
Планктонные водоросли донных осадков
Cyclotella caspia, Leptocylindrus danicus, Nitzschia closterium и Cerataulina pelagica, а также характерные для микрофитобентоса и обрастаний Melosira moniliformis, Paralia sulcata. К числу редких относились Lepto-cylindrus minimus и Thalassionema nitzschioides. Споры диатомовых (найден только Chaetoceros) встречались редко.
Таблица 1 . Список видов водорослей, проросших из донных осадков Одесского порта
Станция
Таксон
BACILLARIOPHYTA
Achnanthes sp. Aulacoseira granulata (Ehrenb.) Sim. f. granulata
Cerataulina pelagica (Cl.) Hendey
Chaetoceros abnormis Proschk.-Lavr.
Ch. abnormis var. simplex (Proschk.-Lavr.) Gogorev Ch.curvisetus Cl.
Динофитовые водоросли по числу видов (11) занимали второе место после диатомовых. Наибольшая частота встречаемости отмечена у видов с гетеротрофным способом питания: Oblea rotunda, Glenodinium sp., Gyrodinium cornutum. В составе проросших цист часто встречались молодые гимнодиниумподобные клетки динофитовых (подвижные формы) без явно выраженных систематических признаков и почти постоянно - цисты (в частности, Scrippsiella trochoidea). Далее по числу найденных видов в составе проросших спор следовали пресноводные зеленые (10) и синезеленые (6). Видовой состав золотистых водорослей был небольшим (4). Самыми распространенными видами оказались зеленые Monoraphidium arcuatum и Scenedesmus sp., несколько реже встречалась синезеленая Oscillatoria kisselevi. Найдены также широко распространенные в морских водах зеленые водоросли Pterosperma cristatum, P. jorgensii и Poropila dubia. Золотистые водоросли (Emiliania huxleyi, Meringosphaera mersi) встречались эпизодически.
305
Д.А. Нестерова
Рост клеток наблюдался через сутки после начала эксперимента. Максимальная их численность отмечалась на 34 -и сутки, а на 6-7 сутки их активность угасала.
Вероятно, несвойственная в условиях проводившегося эксперимента морским водорослям среда обитания вызывала изменения морфологии клеток. Среди проросших диатомовых водорослей встречались клетки с выраженными отклонениями либо без четко выраженных систематических признаков. Так, среди видов рода Chaetoceros найдены клетки лишь с тремя щетинками (рис. 2). В составе цепочек Leptocylindrus danicus конечные клетки часто имели вытянутый конец.
Б
В
А
Рис. 2. Клетки Leptocylindrus danicus (А), Chaetoceros sp. (Б) и Scenedesmus sp. (В) с выраженными отклонениями, проросшие из донных осадков Одесского порта
У клеток зеленых водорослей рода Oocystis не всегда была заметна слизь, а у видов рода Scenedesmus шипы только начинали формироваться либо отсутствовали вообще. Измененные клетки обнаружены у Monoraphidium arcuatum. Часто можно было наблюдать одиночные клетки Skeletonema costatum.
Мы наблюдали также большие колебания диаметра (6-18 мкм) клеток S. costatum. Известно, что в процессе деления клетки диатомовых водорослей мельчают, а увеличение их размеров происходит при развити и клеток из ауксоспор (Прошкина-Лавренко, 1955). Результаты экспериментов по изучению скорости деления планктонных водорослей,
306
Планктонные водоросли донных осадков проросших из илов Черного моря, показали, что наибольший темп деления отмечен у клеток S. costatum (Згуровская, 1978). Мелкоразмерные клетки этой водоросли, обнаруженные нами, возможно, были результатом быстрого деления сохранившихся в донных осадках жизнеспособных клеток. Часто мы наблюдали клетки этой диатомеи в стадии деления или частично разделившиеся.
Количество видов водорослей, найденных в образцах донных осадков на разных станциях, колебалось от 3 до 31 (рис. 3). Активный рост клеток наблюдался в образцах, собранных в сентябре-октябре на мелководных станциях (ст. 16, 19, 31 и 36), где глубина не превышала 3,5-6,5 м. На этих станциях отмечено наибольшее видовое разнообразие диатомовых и динофитовых водорослей (табл. 2) и большая их численность. Так, численность S. costatum на ст. 36 составила 536,3 тыс. в 1 мл осадка, а Nitzschia closterium на ст. 16 - 18,8 тыс. Немногочисленные зеленые водоросли встречались почти постоянно в образцах, собранных в сентябре-октябре, в то время как золотистые были редкими. Учет цист динофитовых в образцах донных осадков порта (Зайцев и др., 2004) показал, что их обилие также приходилось на эти месяцы.
В осадках, собранных в ноябре на глубине 15-17 м (ст. 44, 47, 50), проросло от 3 до 5 видов водорослей. Найдены только диатомовые, в основном S. costatum, и синезеленая Oscillatoria kiselevi. Отмечены также цисты динофитовых.
35
30
25
20
Число видов
15
10
5
0
4 16 19 21 24 30 31 36 43 44 45 47 50
Станции
Рис. 3. Число видов фитопланктона, проросших из донных осадков, собранных на разных станциях Одесского порта
307
Д.А. Нестерова
Наши исследования подтвердили данные, полученные Н.В. Морозовой-Водяницкой (1948) о том, что количество осевших клеток зависит от глубины моря. Оседание клеток, их колоний, покоящихся спор и цист происходит интенсивно на небольшой глубине и уменьшается с ее возрастанием.
Таблица 2 . Таксономический состав водорослей, проросших из донных осадков Одесского порта
Номер станции 4 16 19 21 24 30 31 36 43 44 45 47
50
Bacillariophyta
7 9 13 3 5 5 9 19 6 3 5 3
3
Dinophyta
1 5 2 1 5 3 7 9 3 -2 1
1
Chlorophyta
2 3 3 1 4 2 1 2 4 -3 1
-
Cyanophyta
2 2 2 -2 -1 1 2 -1 1
-
Chrysophyta
1 1 1 -----1 ---
-
Обилие спор и вегетативных клеток в образцах донных осадков может зависеть не только от глубины отбора проб, но и от внутригодовой динамики фитопланктона. Максимальное развитие фитопланктона и «цветение» воды, вызванное в акватории Одесского порта диатомовыми водорослями, наблюдалось в октябре с дальнейшим спадом в ноябре (Зайцев и др., 2004). Как известно, окончание «цветения» воды сопровождается седиментацией клеток и их покоящихся стадий на морское дно (Морозова-Водяницкая, 1948). Во время наших исследований фитопланктона северо-западной части Черного моря мы отметили, что после сильного «цветения» воды, вызванного массовым развитием Pseudonitzschia seriata или Skeletonema costatum, поверхностный слой грунта в отдельных районах был сплошь покрыт осевшими клетками и спорами (Нестерова, 2001).
Сравнение фитопланктона акватории Одесского порта и водорослей, выращенных нами из донных осадков, показало их высокое видовое сходство. Все виды водорослей, найденные в осадках, были обнаружены также в составе фитопланктона, за исключением диатомовой Detonula confervaceae и зеленой Dicellula planctonica. В сентябре-октябре 2001 г. в акватории порта «цветение» воды было вызывано вспышкой интенсивного развития S. costatum и Leptocylindrus minimus. В состав
308
Планктонные водоросли донных осадков массовых видов также вошли Cerataulina pelagica и Lioloma pacificum (E. Cupp) G. R. Hasle. Это дало основание предположить, что массовые виды фитопланктона Одесского порта будут доминировать среди клеток, проросших из спор донных осадков. Однако интенсивное развитие было отмечено только у S. costatum и Nitzschia closterium. Например, фрагментами створок была представлена L. pacificum.
В открытых районах морей и океанов створки диатомовых водорослей могут вымываться с поверхности осадков и разноситься течением на значительные расстояния (Згуровская, 1978). В замкнутой акватории Одесского порта наблюдается слабая гидродинамическая активность, препятствующая вымыванию осевших клеток, спор и цист из донных осадков. Вместе с тем, сравнение видового разнообразия фитопланктона и водорослей, проведенное на отдельных станциях, показало их незначительное сходство. Так, рассчитанный индекс сходства видового состава Чекановского-Серенсена (Песенко, 1982) для ст. 31, на которой отмечено значительное разнообразие проросших клеток, не превышал 0,17. Следовательно, в процессе эксперимента могли прорастать клетки видов, оседавшие на грунт на протяжении длительного времени. Высказанное предположение подтверждается данными, полученными в процессе изучения цист динофитовых Одесского порта. Динофитовые были представлены покоящимися стадиями Alexandrium affine (Inoue et Fucuyo) Balech., A. tamarense (Lebour) Balech. (Зайцев и др., 2004). Вегетативные клетки этих видов в списке видов фитопланктона акватории порта не указаны.
Вывод
Водоросли, проросшие из донных осадков Одесского порта, были представлены 63 видами из пяти отделов: Bacillariophyta (32), Dinophyta (11), Chlorophyta (10), Cyanophyta (6) и Chrysophyta (4). В их составе в видовом отношении наиболее богатыми были диатомовые водоросли (51,6 % общего числа видов). К самым распространенным видам относились Skeletonema costatum, Nitzschia closterium, Cerataulina pelagica. Интенсивный рост клеток водорослей наблюдался в пробах донных осадков, собранных в сентябре-октябре на глубине 3,5-6,5 м во время осенней вспышки развития фитопланктона и «цветения» воды, вызванного диатомовыми водорослями, а наименьший - в осадках, собранных в ноябре на глубине 15-17 м.
Сопоставление качественного состава фитопланктона Одесского порта в сентябре-ноябре 2001 г. и состава водорослей, проросших из донных осадков, показало их высокое видовое сходство. Все виды водорослей, найденные в осадках, были обнаружены в составе фитопланктона порта, за исключением диатомовой Detonula confervaceae и
309
Д.А. Нестерова зеленой Dicellula planctonica. Вместе с тем, сходство между видовым составом микроводорослей планктона и донных осадков на отдельных станциях оказалось низким. Например, в районе ст. 31, на которой отмечено наибольшее видовое разнообразие проросших клеток, индекс сходства видового состава Чекановского-Серенсена не превышал 0,17.
Полученные данные позволили расширить представление о формировании видового разнообразия фитопланктона мелководной и опресненной северо-западной части Черного моря. На формирование его видового разнообразия оказывают влияние морские воды центральной части Черного моря, а также пресноводный сток Днепра, Днестра и Дуная. Многообразие микроводорослей разного таксономического состава, про-рощеных из донных осадков, также можно рассматривать как потенциальный резерв формирования видового разнообразия фитопланктона. Частые находки в осадках клеток Skeletonema costatum, Nitzschia closterium, Monoraphidium arcuatum и Oscillatoria kisselevi свидетельствуют о том, что такие виды могут поступать в верхние слои моря в результате волнового перемешивания водных масс (Нестерова, 2004). Этим можно объяснить почти постоянные их находки в составе фитопланктона Одесского залива, а также северо-западной части Черного моря.
D.A. Nesterova
Odessa Branch A.O. Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, 37, Pushkinskaya St., 65125 Odessa, Ukraine
DORMANT STAGES OF PLANKTNIC ALGAE IN BOTTOM SED IMENTS OF ODESSA PORT (BLACK SEA, UKRAINE)
The species diversity and spatial distribution of spores, cysts and vegetative cells of planktonic algae grown from bottom sediments of Odessa port have been studied. Fro m five phyla of Bacillariophyta (32), Dinophyta (11), Chlorophyta (10), Cyanophyta (6), and Chrysophyta (4) 63 algal species have been discovered. The most frequent species include the diatom Skeletonema costatum, Nitzschia closterium, Cerataulina pelagica. All algal species grown from sediments were encountered in phytoplankton of the Odessa port except for the diatom Detonula confervaceae and green Dicellula planctonica. Abudant growth of planktonic algae was observed in bottom sediments collected at small depths which decreased with increasing depths. The number of germinated cells were directly related to the intensity of phytoplankton development .
K e y w o r d s : phytoplankton, species diversity, planktonic species, bottom sediments.
Зайцев Ю., Александров Б., Берлинский Н. др. Базовые биологические исследования Одесского морского порта (август - декабрь 2001 г.): итоговый отчет. - Одесса: Одес. демонстрац. центр программы ГЛОБАЛЛАСТ, 2004. - Вып. 7. - 171 с.
310
Планктонные водоросли донных осадков
Згуровская Л.Н. Влияние добавок элементов питания на прорастание спор и деление планктонных водорослей из донных грунтов // Океанология. - 1977. - 17, № 1. - С. 119-122.
Згуровская Л.Н. Видовой состав и распределение планктонных водорослей в донных илах Черного моря // Там же. - 1978. - 18, № 4. - С. 716-719.
Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. - Владивосток: Дальнаука. - 298 с.
Костенко Н.Г. Влияние стрессовых факторов среды на размножение диатомовых водорослей. - Киев: Наук. думка, 1991. - 153 с.
Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Черного моря. Ч. 1. Фитопланктон в районе Севастополя и общий обзор фитопланктона Черного моря // Тр. Севастоп. биол. ст. - 1948. - 6. - С. 39-172.
Нестерова Д.А «Цветение» воды в северо-западной части Черного моря (Обзор) // Альгология. - 2001. - 11, № 4. - С. 502-513.
Нестерова Д.А. Роль донных покоящихся стадий в формировании фитопланктона северо -западной части Черного моря // Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. «Проблемы литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива» (Ростов н/Д, 8-9 июня 2004 г.). - Ростов н/Д, 2004. - С. 65-66.
Нестерова Д.А., Теренько Л.М. Фитопланктон Одесского региона в современных условиях // Экологическая безопасность прибрежных и шельфовых зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь, 2000. - С. 383-390.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 287 с.
Поликарпов И.Г., Сабурова М.А., Манжос Л.А. и др.. Биологическое разнообразие микропланктона прибрежной зоны Черного моря в районе Севастополя (2001-2003 гг.) // Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). - Севастополь, 2003. - С. 16-42.
Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 222. trialko Л.И., Бабич И.И., Рябушко В.И., Смирнова Л.Л. Седиментация фитопланктона в бухте Казачья Черного моря (Украина) // Альгология. - 2004. - 14, № 1. - С. 48-61.
Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. - Киев: Наук. думка, 2006. - 701 с. Matsuoka K., Fukuyo Y. Technical guide for modern dinoflagellate cyst stady. WESTRAC -
HAB/WESTRAC/IOC. - 2000. - 29 p.
Orlova T.Yu., Morozova T.V., Gribble K.E. et al. Dinoplagellate cysts in recernt marine sediments from the east coast of Russia // Bot. Mar. - 2004. - 47. - P. 184-201.
Получена 14.07.09 Рекомендовала к печати А.В. Лищук-Курейшевич
311
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
