Влияние физической работы на температурную чувствительность кожи. Связь кровоснабжения кожи и температурной чувствительности. Прерывистые гипоксические воздействия и многодневная тренировка. Влияние гипоксиии на импульсную активность кожных рецепторов.
При низкой оригинальности работы "Периферическая терморецепция при различных функциональных состояниях организма", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
Существует мнение, что структурную основу периферических термосенсоров составляют свободные нервные окончания в коже (Hensel, 1973; Iggo, 1985). Развиты представления о ведущей роли механического фактора во всех видах кожных ощущений (тактильных, болевых, температурных) (Gavrilov et al., 1996), о наличии выраженных термозависимых свойств коллагена кожи и его роли в активации механо-температурных сенсоров (Зевеке, 1976, 1991) и о возможности отдельной термочувствительной структуры принимать участие в формировании ощущений тепла и холода (Цирульников, 1977), которые сочетаются с альтернативным мнением о высокой специфичности термочувствительных нервных окончаний (Иванов, 1990; Козырева 1983, 1990). Психофизические исследования функциональных свойств кожной термочувствительности у человека с количественным определением порогов термоощущений по определению требуют обеспечения возможности регистрации минимальных и воспроизводимых величин показателей. Оценить влияние теплового состояния организма, изменяющегося под действием термических условий среды, на кожную температурную чувствительность и выявить оптимальные условия для ее проявления. Установлена тесная связь местного кровоснабжения и кожной термочувствительности, свидетельствующая о возможном участии «неспецифических» сосудистых и прилежащих тканевых механо-температурных рецепторов в механизме формирования термоощущений.При пониженном на 20 мм рт. ст. барометрическом давлении средние величины порогов термоощущений на коже составили для теплого 37.47±0.72°С, а для прохладного 32.44±0.44°С при значимом снижении порога прохладного на 0.98°С и росте МПИ на 116% от исходного. Вместе с тем, лица со средней начальной теплопроводностью кожи (около 9.5-10.0*10-4 кал см-1 с-1 град.-1) изменяют термочувствительность наиболее слабо как при 20, так и при-20 мм рт. ст. Исходные кривые (рис.4) для группы обследованных лиц с ростом Та в интервале 29-38°С для порогов теплого снижаются, а для порогов прохладного возрастают по модулю, что согласуется с известными данными (Kenshalo, 1972, 1990; Ruffell, Griffin, 1995). После ионофореза норадреналина в кожу кривая порогов ощущений теплого не изменяет своего положения, а порогов прохладного понижается в среднем на 0.66±0.10°С (P<0.001). Прирост МПИ в ответ на ионофорез норадреналина (рис.5) существенно превышает величины, связанные с искусственными изменениями температуры кожи в пределах 0.67-0.87°С (рис.4), что свидетельствует о дополнительном нетермическом влиянии норадреналина на механизмы формирования термоощущений, возможно с участием сосудистых и тканевых полимодальных терморецепторов.Эндогенный разогрев организма при физической работе сближает кожную температурную чувствительность у разных лиц, а ее изменения согласованы с местными тепловыми процессами в коже и подлежащих мышцах. Снижение термочувствительности при низких скоростях термостимулов обусловлено процессом адаптации рецепторов, а при высоких - локальным накоплением тепла в коже. При оптимальных термических условиях и скорости термостимулов относительные пороги ощущений теплого и прохладного на коже сближаются по абсолютной величине, что указывает на возможность существования общего местного механизма, модулирующего тепловую и холодовую термочувствительность. При этом согласованные снижения температуры кожи свидетельствуют о модулирующем влиянии констрикции сосудов на кожные термоощущения. Блокада NO-синтазы снижает кожный кровоток и увеличивает порог ощущения теплого, что указывает на роль NO-механизма в регуляции сосудистого тонуса и возможность участия сосудистых и прилежащих кожных механо-температурных рецепторов в механизме формирования температурных ощущений.
Вывод
Изменения локальной кожной термочувствительности у человека при действии местных факторов
Влияние скорости нарастания термостимулов на пороги термоощущений. При низкой скорости термостимулов 0.012°С/с (рис. 1, 2) МПИ кожных термоощущений составляет 4.2±0.5°С и с ростом скорости до 0.2°С/с понижается до 2.4±0.3°С, а далее вновь увеличивается до 6.6±0.6°С при 1.6°С/с (рис. 2).
Рис. 1. Пример записи. Верхняя кривая - межпороговые колебания температуры рабочей поверхности стимулятора (шкала слева). Ниже пунктиром приведены изменения в скорости термостимулов (шкала справа)
При переключении скорости стимулов пороги термоощущений изменяются очень быстро за время 1-2 межпороговых интервалов (рис.1). При этом рост ТПО несколько опережает рост ХПО, что обусловлено процессом накопления тепла, когда след от предыдущего термостимула не успевает «стереться» кондуктивной теплопередачей в ткани и местным кровотоком и накладывается на последующий стимул. Это хорошо заметно при резком уменьшении скорости термостимулов от 1.6°С/с до 0.2°С/с (рис.1), где кривая медленно перемещается вниз по шкале температур.
Рис. 2. Средние для группы лиц межпороговые интервалы термических ощущений на коже предплечья для различных скоростей термостимулов. Уровни значимости различий указаны по отношению к величине при скорости стимулов 0.2 °С/с: (**) p<0.01; (***) p<0.001
По данным индивидуальных оптимумов средняя оптимальная скорость для группы лиц составляет 0.25±0.03 °С/с при МПИ 2.11±0.21 °С.
Влияние местных барометрических воздействий на кожную термочувствительность. В исходном состоянии пороги термоощущений на коже предплечья для группы обследованных лиц составили: ТПО = 35.74±0.44°С и ХПО = 33.42±0.35°С, а МПИ термических ощущений составил 2.33 ±0.30°С.
При повышенном на 20 мм рт. ст. барометрическом давлении пороги ощущений теплого и прохладного стали 37.00±0.69°С и 33.11±0.54°С, соответственно. Достоверно изменился порог для ощущения теплого на 1.25±0.38°С, а МПИ возрос на 1.56±0.45°С (67%, р<0.0001) и составил 3.89±0.68°С. При этом изменения температуры кожи предплечья в среднем оказались равны -0.32 ±0.10°С, а максимальные индивидуальные ее сдвиги не превысили -0.9°С. Теплопроводность кожи понизилась на 0.37*10-4 кал см-1 с-1 град-1.
При пониженном на 20 мм рт. ст. барометрическом давлении средние величины порогов термоощущений на коже составили для теплого 37.47±0.72°С, а для прохладного 32.44±0.44°С при значимом снижении порога прохладного на 0.98°С и росте МПИ на 116% от исходного. Изменения локальной температуры кожи в ответ на понижение барометрического давления были очень малы (-0.1 °С). Также слабыми были изменения теплопроводности, что может быть следствием остаточного влияния предшествовавшего давления 20 мм рт. ст.
Рис. 3. Пример записи порогов термоощущений на коже предплечья при изменениях местного барометрического давления
Системное артериальное давление не изменилось в ответ на использованные величины местных барометрических нагрузок, что соответствует известным данным (Катков и др., 1981; Nishiyasu et al., 1998).
Анализ индивидуальных изменений МПИ термоощущений показал, что при любой полярности внешнего барометрического давления они наиболее выражены у лиц с измененной относительно средних величин исходной теплопроводностью кожи. В реакции на 20 мм рт. ст. МПИ термоощущений у лиц с повышенной теплопроводностью кожи изменяется сильнее. Пониженное местное барометрическое давление (-20 мм рт. ст.) наиболее сильно (150-390%) изменяет МПИ термоощущений у лиц с исходно сниженной теплопроводностью кожи. Вместе с тем, лица со средней начальной теплопроводностью кожи (около 9.5-10.0*10-4 кал см-1 с-1 град.-1) изменяют термочувствительность наиболее слабо как при 20, так и при -20 мм рт. ст. Также слабо у этих лиц изменяется сама теплопроводность кожи. Поскольку известна прямая линейная зависимость теплопроводности кожи и кровотока (Saumet et al., 1986), то данные по теплопроводности могут трактоваться как относительные характеристики кровотока.
Влияние норадреналина на локальную кожную термочувствительность. Исходные кривые (рис.4) для группы обследованных лиц с ростом Та в интервале 29-38°С для порогов теплого снижаются, а для порогов прохладного возрастают по модулю, что согласуется с известными данными (Kenshalo, 1972, 1990; Ruffell, Griffin, 1995). После ионофореза норадреналина в кожу кривая порогов ощущений теплого не изменяет своего положения, а порогов прохладного понижается в среднем на 0.66±0.10°С (P<0.001).
Рис. 4. Относительные пороги термоощущений на коже предплечья до (сплошные линии) и после (пунктир) локального ионофореза норадреналина при различных начальных Та. Обозначения: I - пороги теплого и II - пороги прохладного после введения норадреналина; III - пороги теплого и IV - пороги прохладного до введения норадреналина
Динамика величин МПИ термоощущений от Та как для исходного состояния, так и после локального ионофореза норадреналина имеет вид вогнутой кривой с минимумом показателя при некоторой оптимальной Та (рис.5).
Рис. 5. Величины межпорогового интервала термоощущений на коже предплечья до локального ионофореза норадреналина (II) и после (I)
При этом минимальный МПИ в исходном состоянии для группы лиц равен 1.6±0.1°C, а после ионофореза норадреналина 2.7±0.2°С, что больше на 72±11% (р<0.001). Соответствующие оптимальные Та равны 32.4±0.2°С в исходном состоянии и 31.7±0.3°С после введения норадреналина, а снижение температуры составляет 0.67±0.20°С (р<0.02).
Прямые измерения температуры кожи в исходном состояния показали 32.3 ±0.2 °С, а после введения норадреналина 31.4±0.3 °С. Ее снижение на 0.87±0.11°С (р<0.001) не отличается от сдвигов расчетных оптимальных Та.
Наиболее высокая температурная чувствительность определяется при Та поверхности термода, близкой к естественной температуре кожи (рис.5). Любые отклонения от этой температуры сопровождаются снижением температурной чувствительности, тем более выраженным, чем сильнее отклонения Та от кожной. При Та, близких к естественной температуре кожи, уровни относительных порогов ощущений прохладного и теплого сближаются по абсолютной величине (рис.4). При отклонениях Та от естественной кожной температуры пороги прохладного и теплого различаются, причем тем больше, чем сильнее отклонение.
Данные на рис.4, на первый взгляд, показывают избирательное влияние норадреналина только на холодовую температурную чувствительность. Однако введение препарата понижает оптимальную Та для минимально регистрируемых порогов ощущений теплого и прохладного (рис.5), причем точно также, как локальную температуру кожи, которая формируется кожным кровотоком. Это заставляет трактовать смещение оптимальной Та (рис.5) как результат действия норадреналина на тонус кожных сосудов и локальное кровоснабжение, вследствие чего происходит увеличение как порогов прохладного, так и теплого при новой сниженной оптимальной Та.
Прирост МПИ в ответ на ионофорез норадреналина (рис.5) существенно превышает величины, связанные с искусственными изменениями температуры кожи в пределах 0.67-0.87°С (рис.4), что свидетельствует о дополнительном нетермическом влиянии норадреналина на механизмы формирования термоощущений, возможно с участием сосудистых и тканевых полимодальных терморецепторов.
Блокада NO-синтазы и пороги кожных термоощущений. Пропускание тока на контрольном участке кожи не оказало влияния на пороги термоощущений, а блокада NO-синтазы увеличила ТПО, не изменяя ХПО (табл.1). При этом МПИ на контрольном и опытном участках кожи изменился разнонаправленно. Если в контроле присутствует тенденция к снижению МПИ, то при ионофорезе L-NAME он значимо возрастает на 56%.
Кожный кровоток в контроле возрастает на 59% (табл.1), а на опытном участке кожи понижается на 16%.
Таблица 1. Изменения порогов термоощущений и локального кожного кровотока до и после ионофореза в группе обследованных лиц (n=8)
Показатели Изменение показателей в ответ на ионофорез контрольный L-NAME
Примечание: (*) уровень значимости p<0.05 для реакций на ионофорез
Изменения теплового порога ТПО (в %) при ионофорезе L-NAME у обследованных лиц оказались обратно пропорциональны индивидуальному уровню локального кровотока кожи (ЛКК, перфузионные единицы) (ТПО = 155.86 - 13.004 ЛКК; r = -0.76; p<0.05). Следовательно, фармакологическая блокада механизма выделения NO снижает локальную кожную температурную чувствительность через увеличение порога ощущения теплого.
Сопутствующее понижение локального кровотока подтверждает действие L-NAME на тонус кожных кровеносных сосудов. Поскольку это влияние опосредуется эндотелиальной NO-синтазой, то ее блокада снижает уровень продукции NO эндотелиальными клетками, что и приводит к констрикции кожных сосудов.
Локальное кровоснабжение кожи и температурная чувствительность. Анализ зависимости кожной термочувствительности от показателей местного кровоснабжения показал наличие значимой связи между индивидуальными уровнями МПИ в группе обследованных лиц и венозным резервом предплечья в исходном состоянии (ВРИ). Уравнение связи имеет вид МПИИ = 0.703 0.650 ВРИ при коэффициенте корреляции r = 0.96 и уровне значимости р<0.001 (рис.6).
Рис. 6. Связь между индивидуальным межпороговым интервалом термоощущений на коже предплечья и его венозным резервом в группе обследованных лиц
Для индивидуальных порогов локальных термоощущений таже выявлены значимые связи с венозным резервом: ХПИ = 36.15-1.10 ВРИ (r = -0.83; р<0.01) и ТПИ = 38.49 - 1.10 ВРИ (r = -0.81; p<0.01).
Тепловое состояние организма и локальная кожная термочувствительность
Влияние температуры среды на пороги кожных термоощущений.
Данные I серии обследований (рис.7), отражают известные соотношения между относительными тепловыми порогами при различных Та термода для термонейтральных условий среды (Kenshalo, 1976, 1984, 1990; Ruffell, Griffin, 1995). При Та 33°С, близкой к естественной кожной температуре, пороги теплого и прохладного сближаются по модулю к величине ±1°C, а МПИ термоощущений минимизируется. Во II серии (рис.8), когда Та поддерживалась постоянной 33°С а температура окружающей среды изменялась (20, 27 и 38°С), также присутствует выраженная динамика порогов термощущений. Однако она имеет обратную зависимость, когда с ростом температуры окружающей среды от 20 до 38°C порог ощущения теплого повышается, а порог прохладного уменьшается. В III серии наблюдений при Та близкой к естественной температуре кожи с понижением температуры внешней среды (27, 20 и 14°С) пороги ощущений теплого и прохладного нелинейно возрастают на 60-70 %.
Нормирование порогов термоощущений для всех серий наблюдений по величинам для термонейтральной среды (27°С)? позволило рассчитать уравнения для порогов ощущений теплого (ТПО) и прохладного (ХПО), а также МПИ: а) для локальной температуры кожи = Ти и температуры окружающей среды =Тс
Рис. 7. Пороги локальных термоощущений на коже предплечья при различных начальных Та термода и постоянной температуре среды (27°С, I серия)
Рис. 8. Пороги локальных термоощущений на коже предплечья для постоянной начальной Та термода (33°С) в различных условиях внешней среды (II серия) в) при глубокой температуре тела = Tb
Кожная термочувствительность при физической работе. Функциональная нагрузка на организм в конце мышечной работы характеризовалась ростом скорости потребления кислорода от 4.19±0.25 в покое до 20.94±0.68 мл/мин кг, легочной вентиляции от 11.6±0.7 до 39.7±1.1 л/мин и пульса от 75.2±2.6 до 125.1±1.5 уд./мин. Термометрические данные приведены в табл. 2.
Таблица 2. Основные показатели теплового состояния организма для группы обследованных в исходном состоянии, в конце велоэргометрической нагрузки (1,75 вт/кг массы тела, 30 мин) и их изменения на нагрузку
Температуры тела (°С) Покой Конец работы Изменения на работу
Относительные пороги локальных термоощущений в покое для группы обследованных лиц составили: на коже бедра ТПО 1.85 ± 0.15°С и ХПО -1.51 ± 0.23°С, на коже предплечья ТПО 1.25 ± 0.24°С и ХПО -0.90 ± 0.16°С и на коже стопы ТПО 5.02 ± 0.91 и ХПО -3.15 ± 0.77°С. В конце выполнения физической работы они лишь имели тенденцию к незначительному росту в среднем для ТПО и ХПО на коже бедра на 0.6 и -0.25°С, на коже предплечья на 0.26 и 0.07°С и на коже стопы на 0.91 и -0.60°С.
Регрессионный анализ связей между показателями по группе лиц выявил статистически значимые зависимости изменений ХПО (ДХПО) при физической работе от его исходного уровня (ХПОИ) для кожи бедра (ДХПО= -1.87-1.24ХПОИ; r = -0.76, p<0.05), предплечья (ДХПО= -0.67-0.80ХПОИ, r = -0.70, p<0.05) и стопы (ДХПО= -1.83-0.71ХПОИ, r = 0.72, p<0.05). Также выявлены значимые связи между индивидуальными изменениями на физическую работу ТПО и изменениями температуры кожи бедра (ДТПО= -1.53 2.60 ДТ, r = 0.78, p<0.05).
Влияние нормобарической гипоксии на кожную термочувствительность.
Пороги кожных термоощущений при остром гипоксическом воздействии. Использованная гипоксическая нагрузка не изменяла системное артериальное давление. При этом уровень сатурации гемоглобина крови понижался в среднем до 83.2%, а частота сердечных сокращений повышалась на 26.2%.
Под влиянием острой гипоксии ТПО и МПИ возросли, причем рост МПИ составил 52% (табл. 3).
Таблица 3. Пороги локальных термоощущений и показатели регионального кровоснабжения предплечья у группы обследованных лиц (n = 12) в исходном состоянии и в конце острого гипоксического воздействия (вдыхание ГГС-10).
Условия обследования Исходное состояние Острая гипоксия Изменение показателя р
Температура кожи предплечья при этом понизилась и сохранялась сниженной в периоде восстановления. Изменение температуры сопровождалось понижением артериального кровотока в мышцах предплечья в среднем для группы обследованных на 21.6%. Как и в исходном состоянии, индивидуальные изменения термочувствительности на коже в ответ на гипоксическое воздействие тесно связаны с изменениями венозного резерва предплечья. При этом уравнения регрессии выявляют обратно пропорциональную связь между индивидуальным приростом теплового порога и исходным уровнем их венозного резерва в предплечье, а также прямо пропорциональную - между величинами изменений показателей на острую гипоксию.
Кожные термоощущения в сеансе повторных гипоксических воздействий. В течение сеанса прерывистой нормобарической гипоксии пороги термоощущений на коже вначале согласованно возрастают, а затем понижаются (рис.9), что свидетельствует о фазном характере реакции.
Рис. 9. Изменение порогов термоощущений на коже предплечья в сеансе прерывистой нормобарической гипоксии (5 мин вдыхания смеси с 10% О2, чередующихся с 3 мин дыханием атмосферным воздухом)
При этом МПИ термоощущений закономерно возрастает и достигает максимальных величин к третьему циклу гипоксического воздействия.
Влияние многодневной гипоксической тренировки на кожные термоощущения. МПИ термоощущений на коже предплечья к 10 дню тренировки возрастает на 53%, а к 20 дню - на 58% от исходного значения (рис.10).
Рис. 10. Изменение межпорогового интервала кожных термоощущений на предплечье у человека при 20-дневной тренировке сеансами нормобарической гипоксии и 20-дневном периоде восстановления
После прекращения сеансов гипоксических воздействий отмечается плавное снижение величин МПИ к 10 дню восстановления до 39%, а к 20 дню - до 20% от исходного уровня. Поскольку измерение температурной чувствительности на коже проводили до текущего в данный день гипоксического сеанса, то полученные результаты отражают закрепленные предыдущими воздействиями адаптивные изменения.
Показатели местного кровоснабжения в области предплечья и кисти показали последовательное снижение венозного резерва адаптивного типа в течение многодневной гипоксической тренировки.
Импульсная активность в афферентных волокнах кожных нервов крысы.
Результаты начального электрофизиологического тестирования показывают, что при интактном состоянии рецептивного поля (отсутствии прислоненного термода) частота импульсной активности афферентных волокон кожного нерва у крыс в среднем равна 0.06 Гц (рис.11А), что соответствует появлению импульса в среднем через 16.7 секунд.
Рис. 11. Изменения усредненной за 10 сек частоты импульсации в волокнах кожного нерва при механических и температурных (пунктир) воздействиях. Буквами обозначены стационарные по температуре участки увеличенной длительности: А до 3.6±0.3 мин, Б до 2.7 ±0.1 мин, С до 2.3±0.1 мин, Д до 1.6±0.1 мин. Отрезок АБ отражает реакцию на прислонение термода к коже, БС - реакцию на понижение локальной температуры термода и СД - на ее повышение
При этом импульсная активность в нервных волокнах нерегулярна и на отдельных участках записи встречаются короткие пачечные разряды с максимальной частотой в среднем 2.05 Гц. Прислонение термода с Та, близкой к кожной, увеличивает активность в афферентных волокнах за первые 10 секунд до 21.2 Гц (в 353 раза выше фоновой). Затем активность постепенно снижается и стабилизируется при среднем уровне 2.75 Гц, что выше фонового в 45.8 раза (рис.11Б). При понижении или повышении температуры термода примерно на 6°С (до 26.3 °С и 38.6 °С, соответственно) средняя частота импульсной активности рецепторов снижается в 2-3 раза (до 1.34 Гц и 0.96 Гц, соответственно; рис. 11С и 11Д).
Рис. 12. Пример импульсной активности одиночного рецептора кожи крысы при ступенчатом понижении температуры рецептивного поля
Динамическая реакция рецепторов на быстрое снижение температуры до 26.3°С показывает рост средней частоты в 2.4 раза (что намного слабее реакции на прислонение термода), а на быстрое повышение температуры до 38.6°С - ее снижение в 2.6 раза (р<0.05), что позволяет отнести их к механохолодовым рецепторам (Iggo, 1969, 1985; Hensel, 1981; Козырева, 1991). Рецепторов, активируемых локальным нагреванием, выявить не удалось.
Использование ступенчатых термостимулов (рис.12) позволило рассчитать статические и динамические термозависимые характеристики рецепторов. Максимуму статической характеристики соответствует частота импульсации 1.24 ±0.19 Гц при температуре кожи в области иннервации 32.5 ±0.4°С.
Максимальная частота динамического ответа исследованных волокон составила в среднем 3.32±0.35 Гц и наблюдалась при температуре 32.3±0.5°С.
Влияние давления термодом на температурно-зависимые характеристики кожных афферентных волокон. Исследование механозависимых свойств кожных терморецепторов показало, что с увеличением давления термода до 33.2 г/см2 максимальная частота статической термозависимой характеристики рецепторов линейно нарастает до 3.17 Гц, а затем понижается (рис.13). Аналогично изменяется и динамическая характеристика рецепторов, где максимальная частота 6.0 Гц наблюдается при давлении термода на кожу 32.7 г/см2.
Рис. 13. Зависимость максимальной частоты импульсации кожных механо-холодовых рецепторов в точках оптимума термозависимых характеристик от величины давления термода на кожу для всех наблюдений
В большом числе наблюдений (у 40 волокон) обнаружены устойчивые низкочастотные колебания импульсной активности. Автокорреляционный анализ на стационарных по температуре кожи участках записи показал, что их период равен в среднем 54±5 с.
Влияние гипоксии на активность кожных терморецепторов исследовано с целью выяснения возможности воздействия общей гипоксии непосредственно на импульсацию в первичных афферентных волокнах. Выделяются две группы механо-холодовых рецепторов (рис. 14): А - не реагирующих (n=20) и Б - реагирующих с ростом максимума статической импульсации (n=18).
Прирост частоты в группе Б при гипоксическом воздействии составляет 0.5 ±0.08 Гц (p<0.001). На начальном участке восстановления (4, рис.14Б) частота импульсации понижается, а затем несколько возрастает (5, рис.14Б).
Аналогичные зависимости выявляются и для динамической характеристики рецепторов. Анализ крови показал увеличение концентрации норадреналина (на 59.7%) и адреналина (на 82.3%) в ответ на гипоксическое воздействие.
Рис. 14. Изменения средних максимумов статической характеристики импульсной активности двух групп (А и Б) механо-холодовых рецепторов кожи крысы. 1 - исходное значение, 2 - повторное измерение, 3 - ингаляция гипоксической смеси, 4 - восстановление, 5 - повторное измерение. Длительность периодов (1-5) 12-15 мин
Клиническое изучение кожных термоощущений показало, что все исследованные виды патологии понижают кожную термочувствительность относительно нормы (рис.15), когда межпороговый интервал обычно не превышает 2°С.
Рис.15. Локальная температурная чувствительность на коже предплечья при различных видах патологии. Приведены данные для двух использованных алгоритмов определения локальных порогов появления термоощущений
Наиболее сильные изменения термоощущений на коже предплечья наблюдаются при шейном остеохондрозе, несколько слабее проявляется влияние артериальной гипертонии и наиболее слабо увеличиваются МПИ термоощущений у больных диабетом.
Сравнение двух алгоритмов определения порогов термоощущений (рис.15) показывает, что метод MARSTOCK дает более четкие межгрупповые различия.
При всех исследованных видах патологии выявляется нарушение присутствующей в норме сопряженности между МПИ температурной чувствительности и местным венозным резервом (рис.16). Также обнаружены межгрупповые различия в соотношении кожного венозного резерва предплечья к мышечному, причем при гипертонии оно существенно выше, чем при диабете. Поражения проводящих путей при остеохондрозе сопровождаются наибольшей индивидуальной вариабельностью как кожного, так и мышечного кровоснабжения предплечья.
Рис. 16. Связь температурной чувствительности кожи и локального кровенаполнения области предплечья у обследованных групп больных. Уравнением регрессии с доверительным интервалом приведены данные для контрольной группы лиц (см. рис. 6)
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
О функциональной роли полимодальных терморецепторов - фоновая активность. В электрофизиологической части проведенного исследования заслуживает внимания низкая частота фоновой активности рецепторов для интактного состояния рецептивного поля кожи. В литературе для области естественных кожных температур обычно приводятся величины частот в единицы и даже десятки герц с непрерывным ритмом импульсации (Iggo, 1969, 1985; Hensel, 1981; Козырева, 1991). Использованная в данной работе методика макроэлектродного отведения сигналов от разволокненного конца кожного нерва и общая экспериментальная статистика не оставляют сомнений в представительности исследованной выборки нервных волокон. Специальное изучение фоновой импульсации кожных рецепторов у кошки, проведенные О.В. Бариновой с соавт. (2000), в целом подтверждают данные настоящей работы. Низкая фоновая активность рецепторов для термонейтральных условий логически согласуется с отсутствием необходимости в повышенной частоте центростремительной импульсации для нормальных условий в коже, хотя и противоречит представлению о повышенной активности специфических периферических термосенсоров (Hensel, 1981; Iggo, 1985; Spray, 1986).
Новейшие данные о свойствах мембранных канальных белков семейства TRP, полученные на культурах ткани, пока не показывают наличия сбалансированных тепло- и холодозависимых процессов ионного транспорта в области температур, близких к нормальным кожным (Caterina et al., 1997; Welch, Simon, Reinhart, 2000; Xu et al., 2002; Guler et al., 2002; Peier et al., 2002; Nilius, 2003; Chung et al., 2004). Идентифицированные типы холодочувствительных белков активируются лишь при более низких температурах ( 50°C для TRPV1 и > 39°С для TRPV2). В области естественных кожных температур присутствуют лишь начальные участки характеристик теплочувствительных белков TRPV4 и TRPV3 со слабо выраженной термозависимой активацией при температурах более 30 и 37?С, соответственно. Важно отметить, что практически все исследованные мембранные канальные белки обнаруживают полимодальные свойства, причем наиболее универсальной для их основной популяции является механочувствительность (ONEIL, Heller, 2005).
Механочувствительность кожных рецепторов. Прислонение термода с приведенной к кожной температурой резко усиливает импульсацию рецепторов (рис.11). Последующий анализ термозависимых статических и динамических характеристик выявляет типичные свойства механо-холодовых рецепторов с максимальным уровнем активности при температуре, близкой к естественной температуре интактной кожи. Исследование механочувствительных свойств холодовых рецепторов кожи показывает, что рост локального давления на рецептивный участок кожи до 32.7 г/см2 последовательно усиливает термозависимую импульсную активность рецепторов, а далее понижает (рис.13). Известно специальное исследование зависимости локального кровотока у человека, измеряемого лазер-доплеровским датчиком, от силы его прижима к коже, где показано увеличение кровотока с ростом давления до 27.6 г/см2, а затем понижение (Fromy, 2000). Сходство динамики процессов позволяет говорить о функциональной связи между характеристиками механо-холодовых рецепторов и состоянием сосудов кожи.
Учитывая выраженную механочувствительность и относительно меньшую чувствительность к локальной температуре (рис.11) исследованных кожных рецепторов, а также то, что температура кожи искусственно поддерживалась на неизменном уровне, можно допустить, что медленноволновые колебания импульсной активности рецепторов обусловлены механическим влиянием изменений кровенаполнения рецепторного участка кожи вследствие спонтанных вазомоций. В пользу такой трактовки свидетельствует и то, что эти колебания выявляются лишь в интервале температур около 30-35?С, а вне его исчезают, по-видимому, в связи с преобладанием констрикторных или дилятаторных состояний сосудов.
Отсутствие регистрируемых в коже тепловых рецепторов может объясняться денервацией исследуемой области, обусловленной стандартной методикой исследования. Развивающаяся при этом дилятация ограничивает возможности сосудистых ответов на тепловую стимуляцию. При прямой регистрации активности сенсорных волокон у дорсальных корешков удается выявить большую популяцию теплочувствительных рецепторов кожи (Клейнбок, 1990).
Влияние местных факторов на локальное кровоснабжение и термочувствительность. Данные с использованием экспериментальных модулирующих воздействий на кожный кровоток выявляют его влияние на термоощущения и тесную сопряженность показателей в норме.
Влияние барометрических воздействий на кожные термоощущения. Быстрые и выраженные изменения кожной термочувствительности (рис.5) указывают на возможность прямого влияния барометрического давления на физиологические механизмы, обеспечивающие сенсорное восприятие температуры. Внешнее давление хорошо передается через ткани тела, которые в своей основе содержат несжимаемую жидкость. Основной реагирующей структурой можно предполагать кровеносные сосуды, поскольку они пронизывают весь организм и заполнены кровью, которая при локальном приложении внешнего давления на одни участки тела в состоянии перераспределиться в другие участки. На местный характер влияния избыточного барометрического давления (±20 мм рт. ст.) указывает отсутствие изменений системного артериального давления, что позволяет исключить участие аортальных барорецепторных рефлексов в механизмах модуляции кожной термочувствительности (Вальдман и др., 1988). Несущественным можно полагать и влияние изменений температуры кожи, поскольку они не превышают 0.3-0.4 °С (см. рис.7; Kenshalo, 1990).
В научной литературе имеются данные о быстром и выраженном влиянии слабых гипобарических воздействий на нижнюю часть тела на уровень поддержания температуры ядра тела и пороги запуска терморегуляторных реакций (Kellogg et al., 1990; Mack et al., 1995). При этом быстрота перенастройки терморегуляторных показателей свидетельствует об участии центрального нейронального механизма, а сам феномен раскрывает тесное взаимодействие между терморегуляторной и сосудистой системами. Полученные в настоящей работе результаты позволяют полагать, что механизм модуляции кожной термочувствительности включает прямое влияние внешнего давления на местное кровоснабжение и сосудистый тонус. Вследствие изменения объема тканей, можно предполагать активацию кожных (Зевеке, 1991) и сосудистых термозависимых механорецепторов (Минут-Сорохтина, 1972) и их участие в механизме формирования термоощущений.
Анализ индивидуальных реакций обследованных лиц показывает, что исходное состояние сосудистого русла является важным фактором, определяющим выраженность модулирующего влияния местной барометрической нагрузки на кожную термочувствительность. В случае повышения давления это уровень начального расслабления сосудов, определяющий температуру кожи и величины тепловых порогов. Чем он больше, тем сильнее эффект барометрического воздействия, на что указывают наиболее выраженные реакции у лиц с исходно повышенным кровотоком (теплопроводностью кожи) и полученная значимая связь изменений чувствительности от исходной величины индивидуальных тепловых порогов термоощущений. При понижении местного давления более значимо влияние исходной сосудистой констрикции, что сильнее сказывается на уровне холодовых порогов. Об этом свидетельствуют наиболее выраженные изменения термочувствительности на коже у лиц с пониженным исходным кровотоком кожи. Лица со средним исходным кровотоком кожи отличаются более слабой его реакцией на внешние давления, что свидетельствует о лучшей способности к ауторегуляции (Petersen, Sindrup, 1990). У этих лиц выявляются и более слабые изменения кожной термочувствительности, что также указывает на ее связь с кровоснабжением.
Влияние норадреналина на кожную термочувствительность. Первичные данные о влиянии норадреналина (рис.3), на первый взгляд, отражают его селективное действие на холодовую температурную чувствительность. Однако, морфология распределения симпатических нервных окончаний в коже не дает оснований для прямого отнесения действия норадреналина на сенсорные нервные структуры, поскольку симпатические окончания располагаются в основном вблизи гладкомышечных и железистых элементов (Roberts et al., 1985). Дополнительный анализ выявляет согласованное снижение чувствительности различных по функциональным свойствам тепловых и холодовых сенсоров, которое трудно объяснимо с позиции строгой термической специализации свободных нервных окончаний в коже. Факт согласованного понижения и кожной, и оптимальной Та скорее отражает известное вазоконстрикторное действие норадреналина.
Логичным представляется объяснение результатов с позиций представлений о терморецепторах как механо-температурных рецепторов сосудистых стенок (Минут-Сорохтина, 1972) и кожи (Зевеке, 1991). Тогда вследствие сокращения сосудов дополнительное термическое возбуждение механорецепторов сосудистых стенок и прилежащих тканей затруднится, что приведет к увеличению межпорогового температурного интервала, необходимого для формирования термоощущений. В этой связи можно отметить работы по изучению влияния симпатической стимуляции на термозависимую активность кожных рецепторов (Ефес, Зевеке, 1982; Зевеке, Ефес, 1985), где авторы выделяют модулирующую роль механического состояния кожи вследствие сокращения ее контрактильных элементов под действием норадреналина.
Влияние блокады NO-синтазы на кожную термочувствительность. Введение L-NAME в кожу приводит к локальному снижению кровотока и термочувствительности за счет увеличичения ТПО (табл.1), а величина снижения температурной чувствительности оказывается обратно пропорциональной исходному уровню кровотока. Поскольку блокада NO-синтазы изменяет тонус кожных сосудов, то полученные данные также свидетельствуют о возможности участия механочувствительных сосудистых и прилежащих тканевых сенсорных окончаний в механизме формирования температурных ощущений. Особое значение этих результатов состоит в подтверждении гипотезы о существовании автономного механизма термозависимой ауторегуляции микроциркуляции не нейрогенной природы, основанной на данных повышенной экспрессии теплочувствительных ион-проницаемых канальных TRP белков на мембранах эндотелиальных клеток сосудов (Watanabe et al., 2002) (Minson et al., 2001). Физиологический механизм этой регуляции основан на функциональной роли эндотелия в поддержании сосудистого тонуса с участием окисида азота (NO) как вазодилататора (Rapoport et al., 1983), фоновый уровень которого поддерживается активностью эндотелиальной NO-синтазы (Kibbe et al., 1999).
Связь кожных термоощущений с показателями местного кровоснабжения. Исследование связи индивидуальной кожной температурной чувствительности с отдельными показателями кровоснабжения конечности в исходном состоянии у группы лиц показало особую ее выраженность для венозных характеристик кровоснабжения (рис.6). Поскольку венозный резерв отражает степень констрикции сосудов венозного отдела, то наличие таких связей указывает на сопряженность термочувствительности с тоническим состоянием венозного русла и возможную особую роль афферентного сигнала от механорецепторов данного сосудистого участка в механизме формирования термоощущений.
Влияние системных факторов на кожную термочувствительность.
Тепловое состояние организма. Результаты оценки влияния теплового состояния организма на локальные термоощущения поднимают теоретические вопросы обработки термосенсорных сигналов в центральной нервной системе, а также об основных принципах работы терморегуляторной системы (Webb, 1995; Iva-nov, 1999). Полученные уравнения, связывающие термочувствительность (МПИ) с локальной температурой кожи и интегральным показателем теплового состояния организма (оцениваемым либо условиям среды - Тс, или глубокой температуре тела - Tb, или средневзвешенной температуре кожи - Ts) по сути отражают процессы смешения сигналов в центральной нервной системе. В теории терморегуляции сосудистой системе отводится лишь эффекторная функция изменения кровотока в оболочке тела с целью регуляции теплоотдачи. При этом возникает необычная для гомеостатических регулирующих систем ситуация, при которой центр терморегуляции, отдавая команды другой системе - сосудистой, не получает обратных сигналов о ее состоянии. Выше уже описывался феномен быстрого и выраженного изменения основных показателей системы терморегуляции при слабых гипобарических воздействиях на нижнюю часть тела (Kellogg et al., 1990; Mack et al., 1995). Также имеются данные о конвергенции афферентных сигналов барорецепторного и осморецепторного типа, несущих информацию о состоянии сосудистой системы, на термочувствительных нейронах переднего гипоталамуса (Koga et al., 1987a,b; Hori et al., 1988). Экспериментальная статистика авторов показывает, что в ответ на небольшие (до 15%) системные снижения давления крови до 53% теплочувствительных нейронов увеличивают свою активность и 46% холодочувствительных - ее понижают, в то время как большинство (до 70%) нечувствительных к температуре - не реагируют даже на более сильные воздействия. Это дает дополнительные основания считаться с участием сосудистой аффере
Список литературы
1. Диверт В.Э. Сумматор кожных температур / В.Э. Диверт // Новое в методах научных исследований, диагностики и лечения. - Новосибирск, 1978. - С. 78-81.
2. Диверт В.Э. О механизме снижения тимпанической температуры в начале мышечной работы / В.Э. Диверт, Е.Я. Ткаченко, Т.Г. Симонова, М.А. Якименко // Физиол. чел. - 1992. - T. 18, N 2. - C. 100-105.
3. Якименко М.А. Некоторые аспекты рабочей гипертермии / М.А. Якименко, В.Э. Диверт, Е.Я. Ткаченко Е.Я. / В кн.: Проблемы терморегуляции и температурной адаптации. - Новосибирск. - 1992. - С. 30 - 42.
4. Диверт В.Э. Влияние общего охлаждения организма на локальную кожную термочувствительность человека / В.Э. Диверт, Т.В. Козырева // Физиол. чел. 1996. - T. 22, № 8. - C. 90-94.
5. Divert V.E. The influence of total body cooling on local skin thermosensitivity V.E. Divert, T.V. Kozyreva // Human Physiol. - 1996. - V.22, N 8. - P. 721-724.
6. Диверт В.Э. Некоторые индивидуальные особенности локальной кожной термочувствительности / Диверт В.Э. // Тез. докл. III съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 1997. - С. 82-83.
7. Диверт В.Э. Пороги кожной чувствительности и тепловое состояние организма / В.Э. Диверт // Тез. докл. III съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 1997. - С. 83.
8. Диверт В.Э. Влияние физической работы на локальные пороги кожной термочувствительности / В.Э. Диверт // Бюл. СО АМН СССР.- 1999. - Т.3-4. С. 19-24.
9. Divert V.E. Body thermal state influence on local skin thermosensitivity / V.E. Divert // Eleventh International Congress on Circumpolar Health. - Harstad. (Norway), 2000. Book of abstracts: N 281.
10. Диверт В.Э. Некоторые особенности импульсной активности в афферентных волокнах кожных нервов у крысы / В.Э. Диверт // Сенсорные системы. - 2000. - Т. 14, № 3. - С. 194-203.
11. Диверт В.Э. Влияние барометрических нагрузок на пороги локальных температурных ощущений человека / В.Э. Диверт // Организм и окружающая среда: защита человека в экстремальных условиях. - М., 2000. Т. 1. - С. 143-145.
12. Диверт В.Э. О клиническом использовании сенсорного термотеста / В.Э. Диверт, С.Г. Кривощеков // IV Всеросс. научно-практ. конф. Современные методы диагностики заболеваний сердечно-сосудистой системы. - Новосибирск, 2001. - С. 209-210.
13. Divert V.E. Body thermal state influence on local skin thermosensitivity / V.E. Divert // Intern. J. Circump. Health. - 2001. - V. 60. - P. 305-311.
14. Диверт В.Э. К вопросу о функциональных свойствах термосенсоров / В.Э. Диверт // XVIII Всеросс. съезд физиологов. - Казань, 2001. - С. 333.
15. Кривощеков С.Г. Регуляция функций при острых гипоксических воздействиях / С.Г. Кривощеков, В.П. Леутин, В.Э. Диверт, Г.М. Диверт и др. // Эколого-физиологические проблемы адаптации. Матер. 10 международ. Симп. - М., 2001. - С. 262-264.
16. Диверт В.Э. Влияние скорости нарастания температуры стимулов на пороги локальных кожных термоощущений / В.Э. Диверт // Физиол. чел. - 2002. - Т. 28, № 4. - С. 124-130.
17. Кривощеков С.Г. Влияние кратковременной прерывистой нормобарической гипоксии на регуляцию внешнего дыхания у человека / С.Г. Кривощеков, Г.М. Диверт, В.Э. Диверт // Физиол. чел. - 2002. - Т. 28, № 6. - С. 45-51.
18. Divert V.E. The influence of the rate of stimulus temperature rise on local skin sensitivity threscholds / V.E. Divert // Human Physiol.- 2002.- V. 28,N 5.- P. 564-570.
19. Krivoshchekov S.G. Effect of Short-Term Intermittent Normobaric Hypoxia on the Regulation of External Respiration in Humans / S.G. Krivoshchekov, G.M. Divert, V.E. Divert // Human Physiol. - 2002. - V. 28, N 6. - P. 676-681.
20. Диверт В.Э. О механочувствительности периферических термосенсоров / В.Э. Диверт // IV Съезд физиологов Сибири. - Новосибирск, 2002. - С. 78.
21. Диверт В.Э. О связи кровоснабжения конечности и локальных кожных термоощущений / В.Э. Диверт, Т.Г. Комлягина // IV Съезд физиологов Сибири. - Новосибирск, 2002. - С. 78-79.
22. Комлягина Т.Г. Влияние нормобарической гипоксической нагрузки на сердечно-сосудистые реакции и локальную кожную температурную чувствительность конечности / Т.Г. Комлягина, В.Э. Диверт // IV Съезд физиологов Сибири. - Новосибирск, 2002. - С. 128-129.
23. Диверт В.Э. О механочувствительной составляющей в функциональных свойствах термосенсоров / В.Э. Диверт // Механизмы терморегуляции и биоэнергетики: взаимодействие функц. систем. Всеросс. Симп. - Иваново, 2002. - С.19.
24. Кривощеков С.Г. Функциональные изменения в кардиореспираторной и терморегуляторной системах при прерывистой нормобарической гипоксии / С.Г. Кривощеков, В.Э. Диверт, Г.М. Диверт // Всеросс. Симп. - Иваново, 2002. - С. 31.
25. Диверт В.Э. Импульсная активность в кожных афферентных волокнах крысы при сочетанном воздействии локальной температуры и давления / В.Э. Диверт // Бюлл. СОРАМН. - 2003. - № 4 (110). - С. 50-54.
2.6 Диверт В.Э. Влияние локальных барометрических нагрузок на пороги кожных термоощущений/В.Э.Диверт//Сенсорные системы.-2004.-Т.18, № 1.-С.56-64.
27. Диверт В.Э. Влияние острой нормобарической гипоксической нагрузки на регионарное кровоснабжение верхней конечности / В.Э. Диверт, Т.Г. Комлягина, С.Г. Кривощеков // Физиол. человека. - 2004. - Т. 30, № 6. - С. 1-6.
29. Системные механизмы адаптации и компенсации / С.Г. Кривощеков, В.П. Леутин, В.Э.Диверт, Г.М.Диверт и др. // Бюлл. СО РАМН - 2004.- № 2.- С. 148-154.
30. Krivoshchekov S.G. Regulation of external Respiration and Gas Exchange during a 20-Day Exposure to Sessions of Intermittent Normobaric Hypoxia / S.G. Krivoshche-kov, G.M. Divert, V.E. Divert // Human Physiol. 2004. - V. 30, N 3. - P. 330-335.
31. Divert V.E. Regional Blood Flow in the Upper Extremity at Acute Normobaric Hypoxia / V.E. Divert // Human Physiol. - 2004. - V. 30, N 6. - P. 669-673.
32. Диверт В.Э. Температурная чувствительность кожи при гипоксии / В.Э. Диверт // Росс. физиол. журн. - 2004. - Т. 90, № 8. - С. 40.
33. Диверт В.Э. Влияние норадреналина на пороги локальных кожных термоощущений / В.Э. Диверт // Сенсорные системы. - 2005. - Т. 19, № 1. - С. 67-34.Диверт В.Э. Температурная чувствительность кожи человека при острой нормобарической гипоксии / В.Э. Диверт, С.Г. Кривощеков // Сенсорные системы. - 2005. - Т. 19, № 1. - С. 75-80.
35. Диверт В.Э. К вопросу о неврогенной термозависимой регуляции кожного кровотока / В.Э. Диверт, С.Г. Кривощеков // Первый съезд кардиологов Сибирского федерального округа 8-9 июня 2005 г. (Томск). Прилож. к журн. «Сибирский медицинский журнал». - 2005. - Т. 20, № 2. - С. 71-72.
36. Диверт В.Э. Количественный сенсорный термотест - опыт научного и клинического использования / В.Э. Диверт // V Сибирский физиол. съезд (Томск). При-лож. к журн. «Бюллетень сибирской медицины». - 2005. - Т. 4. С. 183.
38. Divert V.E. Temperature homeostasis and work efficiency in the cold / Divert V.E., Divert G.M., Krivoshekov S.G. // Aljaska Medicine. - 2007. - V. 49. - P. 205-209.
39. Диверт В.Э. Локальная термочувствительность и кровоток кожи / В.Э. Диверт / ХХ Всеросс. съезд физиологов. - Москва, 2007. - С. 212.
Размещено на .ur
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
