Паразиты. Особенности паразитизма микроорганизмов. Вирулентность и патогенность - Контрольная работа

бесплатно 0
4.5 150
Понятие и классификация паразитов, их разновидности, биологическое описание и значение. Патогенность и вирулентность микроорганизмов, общая характеристика, свойства и основные особенности данных параметров. Факторы адгезии, мимикрия, ферменты, токсины.

Скачать работу Скачать уникальную работу

Чтобы скачать работу, Вы должны пройти проверку:


Аннотация к работе
В данной работе мы рассмотрим общее представление о паразитизме у микроорганизмов, их классификацию, способность взаимодействовать с макроорганизмами. Паразит использует хозяина как источник питания, среду обитания. Таким образом, паразитизм основан на пищевых взаимосвязях между патогеном и растением-хозяином. Экологически облигатными паразитами принято считать такие патогены, которые существуют в природе как паразиты, но их можно выращивать и в культуре на искусственных питательных средах. Облигатными паразитами называются организмы, например Erysiphales, Uredinales, Peronosporaceae, Albuginaceae, живущие только как паразиты.В данной работе мы рассмотрели общее представление о паразитизме у микроорганизмов, их классификацию, способность взаимодействовать с макроорганизмами. Из этого можно сделать вывод, что данная тема актуальна в современной медицине и биологии, так как огромное количество видов способно вызывать различные заболевания, как у животных, так и у человека.

Введение
паразит токсин микроорганизм адгезия

В данной работе мы рассмотрим общее представление о паразитизме у микроорганизмов, их классификацию, способность взаимодействовать с макроорганизмами. Данная тема актуальна в современной медицине и биологии, так как огромное количество видов способно вызывать различные заболевания, как у животных, так и у человека. Каждый микроорганизм имеет свои особенности и возможности, способные вызвать заболевания. То, что пагубно влияет на макроорганизм, является способом или фактором борьбы микроорганизма с неблагоприятными условиями, попытками выжить в агрессивной окружающей среде. Эти факторы называют факторами патогенности и вирулентности. Ниже мы рассмотрим виды этих факторов, свойства патогенности и вирулентности, а так же более подробно разберем некоторые их них.

1. Паразитизм. Понятие. Классификация паразитов. Особенности паразитизма микроорганизмов

1.1 Паразитизм

Паразитизм - один из видов сосуществования организмов. Это явление, при котором два и более организма, не связанные между собой филогенетически, генетическиразнородны, сосуществуют в течение продолжительного периода времени, при этом они находятся в антагонистических отношениях. Паразит использует хозяина как источник питания, среду обитания.

1.2 Классификация паразитов

Паразитов делят на группы в зависимости: По срокам паразитирования паразиты бывают временпые и стационарные.

Временные паразиты живут и размножаются во внешней среде, а на животных нападают только для питания (слепни, комары и др.). Стационарные паразиты находятся внутри или снаружи организма хозяина продолжительное время (иногда всю жизнь). К ним принадлежат большинство гельминтов, вши и др.

В свою очередь, их делят на две подгруппы - постоянных и периодических. Постоянные паразиты проходят все стадии жизни - от момента рождения до смерти - на хозяине (власоеды, иухопероеды, чесоточные клещи и др.). Периодические (фазовые) паразиты на одпих стадиях развития ведут паразитический образ жизни, на других - свободноживущий (оводы и др.).

По локализации паразитов делят на эндопаразитов и эктопаразитов. Эндопаразиты, или внутренние паразиты, находятся во внутренних органах и тканях хозяина (большинство гельминтов являются эндопаразитами). Эктопаразиты, или наружные паразиты, обитают временно или постоянно на наружных покровах тела хозяина (комары, мошки и др.).

1.3 Особенности паразитизма микроорганизмов

Паразиты заселяют растительную ткань только в том случае, если она содержит необходимые им питательные вещества. Таким образом, паразитизм основан на пищевых взаимосвязях между патогеном и растением-хозяином. Что касается эволюции паразитизма, то некоторые исследователи полагают, что паразиты растений происходят от форм, ведущих сапротрофный образ жизни на стареющих растительных тканях, т.е. эволюция шла в направлении от облигатных сапротрофов к облигатным паразитам.

Для облигатных сапротрофов источником питательных веществ служат только мертвые органические субстраты. Факультативными паразитами называются организмы, которые обычно живут как сапротрофы, но при определенных условиях могут нападать на живые ткани, в частности на старые, ослабленные и поврежденные или на запасающие органы. К таким паразитам относятся, например, Botrytis cinerea, Rhyzopus nigricans и др. Такие пластичные патогены часто имеют широкий круг хозяев, отличаются слабой специализацией и хорошо растут на искусственных питательных средах. Факультативные сапротрофы - это организмы, которые обычно ведут паразитический образ жизни, но могут существовать и как сапротрофы. Примером таких организмов могут служить Venturia inaequalis, Phytophthora infestans и др. Они имеют более узкий круг растений - хозяев и более выраженную специализацию, в культуре растут медленно. Экологически облигатными паразитами принято считать такие патогены, которые существуют в природе как паразиты, но их можно выращивать и в культуре на искусственных питательных средах. К таким паразитам относят многие виды Ustilaginales. Облигатными паразитами называются организмы, например Erysiphales, Uredinales, Peronosporaceae, Albuginaceae, живущие только как паразиты. Патогенность некоторых паразитов ослабевает при выращивании в аксеничной культуре. По-видимому, это объясняется тем, что в таких условиях определенные преимущества приобретают сапротрофные штаммы. Возможно также, что в основе этого явления лежит адаптация. Однако часто патогенность удается восстановить путем пассажей через восприимчивые растения.

Паразиты по-разному извлекают питательные вещества из растений-хозяев. В связи с этим их можно разделить на две группы - биотрофов и некротрофов. Биотрофы извлекают необходимые им питательные вещества из живых клеток растений-хозяев, некротрофы - из мертвых. Как правило, облигатные паразиты не убивают восприимчивые клетки, в которые проникают: им это не выгодно, поскольку только живые клетки могут быть источником питательных веществ.

Способность патогенных микроорганизмов паразитировать на растениях обусловлена специфическими особенностями их обмена веществ, позволяющими им преодолевать защитные механизмы растений-хозяев и использовать содержимое их клеток в качестве питательного субстрата. Механизм использования разнообразных питательных веществ варьирует у различных фитопатогенов в весьма широких пределах. Он обусловлен приспособленностью этих паразитов к тому или иному виду растений, а также к химическому составу их клеток и анатомо-морфологическим особенностям тканей. Так, факультативным паразитам свойственна способность использовать широкий набор питательных веществ. Они образуют множество разнообразных ферментов, которые расщепляют полимерные пластические вещества растений, доводя их до усвояемой формы. У некоторых патогенов (например, Poliporus) синтез экзоферментов (внеклеточных ферментов) значительно превышает синтез внутриклеточных. Это означает, что большая часть ферментов, образующихся в гифах факультативных паразитов, выделяется в окружающую среду.

В литературе накоплено множество данных о вооруженности ферментами грибов - факультативных паразитов и сапротрофов. Среди экстрацеллюлярных ферментов названных грибов имеются разнообразные карбогидразы, осуществляющие гидролиз различных ди- и полисахаридов (инулина, крахмала и др.), гемицеллюлозы, клетчатки и т.п. Помимо выделения ферментов в окружающую среду микроорганизмы могут воздействовать на питающий их субстрат путем контакта. Установлено, что подобное действие зависит от ферментов, локализованных на поверхности клеток. Активность и качественный состав выделяемых ферментов в онтогенезе грибов меняется. С возрастом может меняться и активность одного и того же фермента. Показано, что низкая ферментативная активность приурочена к моменту прорастания спор. По мере развития гриба набор ферментов в его тканях расширяется и возрастает их активность. В стадии спорообразования она резко снижается.

Сравнительное изучение биохимических свойств факультативных и облигатных паразитов позволило установить, что прорастающие споры облигатного паразита менее богаты ферментами. Наиболее мощные протеолитические ферменты и амилазы у облигатных паразитов либо отсутствуют, либо обладают незначительной активностью. Поэтому внедрение в ткани растения-хозяина облигатных паразитов не вызывает резких нарушений в его обмене веществ.

Гибель клеток растения-хозяина обусловлена действием токсических для высшего растения веществ. Выявлены значительные различия в количестве и составе биологически активных веществ, синтезируемых фитопатогенами, и они тем существеннее, чем четче выражены у патогена паразитические свойства. Установлено, что токсическое действие фитопатогенов, как правило, обусловлено не каким-либо одним веществом (органические кислоты, белки и продукты их распада, полисахариды, летучие вещества и др.), а одновременным действием нескольких токсических компонентов, ответственных за различные симптомы заболевания. Все это относится исключительно к факультативным паразитам. Вопрос о способности облигатных паразитов синтезировать токсические вещества и о составе этих веществ остается в некоторой степени дискуссионным. Одни исследователи считают, что облигатные паразиты не выделяют токсических веществ, другие придерживаются противоположной точки зрения. Так, Гречушников, изучая токсины ржавчинных грибов, пришел к выводу, что их действующее вещество состоит из двух соединений - аммиака и мочевины. По его мнению, эти азотистые выделения гриба включаются в метаболизм растения-хозяина, что приводит в конечном счете к их детоксикации. Имеются сведения, что на начальных фазах развития облигатные паразиты могут оказывать стимулирующее воздействие на растение, что полезно для паразита, поскольку оказывает положительное влияние на его развитие и размножение.

Факультативные паразиты обладают способностью к образованию высокотоксичных веществ, вызывающих гибель тканей хозяина и создающих возможность успешного развития и распространения микроорганизмов. В большинстве случаев способность образовывать токсические вещества является признаком, выработавшимся и закрепившимся в процессе эволюционного развития и определяющим собой характер взаимоотношений паразита и растения-хозяина.

1.4 Какие микроорганизмы относят к простейшим паразитам человека?

Простейшие паразиты человека и животных относятся к классу простейших - организмам, состоящим из одной клетки. Простейших насчитывается около 15 000 видов. Часть из них обитает в морской или пресной воде, во влажной почве, другая часть приспособилась к паразитическому образу жизни, используя в качестве хозяев растения, животных и человека. Паразитизм простейших вызывает заболевания протозоонозы, имеющие порой очень тяжелые последствия, вплоть до летального исхода.

1.5 Биологическое описание простейших паразитов

Тело простейших может быть постоянным и симметричным (у жгутиковых, инфузорий), а может быть изменчивым (как у амеб). Размеры их колеблются от нескольких микрометров до 1-2 миллиметров. Клетка может иметь несколько ядер, органы движения в виде жгутиков, ложноножек или ресничек. Размножение их обычно происходит делением пополам (бесполое размножение), но может быть и достаточно сложным половым процессом.

Для защиты от неблагоприятных условий и для распространения при паразитизме простейшие способны преобразовываться в цисты - округлые клетки, покрытые плотной оболочкой. Когда условия становятся благоприятными, циста вновь преобразуется в активный организм.

С течением времени организм хозяина может приспособиться к паразитизму простейших, и вред от их практически не замечается. Например, в Африке кровососущей мухой цеце переносятся простейшие жгутиковые паразиты трипаносоматиды. Паразитируя в крови некоторых видов антилоп, они не приносят особого вреда этим животным. Но при попадании в кровь человека они вызывают развитие смертельно опасной сонной болезни.

2. Патогенность микроорганизмов. Вирулентность. Факторы адгезии, мимикрии, ферменты, токсины

2.1 Патогенность и вирулентность микроорганизмов

Чтобы возникла инфекционная болезнь, необходимо наличие возбудителя, обладающего патогенностью вообще и вирулентностью в частности. Одинаковы ли эти понятия? Патогенность микроба - видовой генетический признак, его потенциальная возможность вызвать при благоприятных условиях инфекционный процесс. По этому признаку все существующие микроорганизмы подразделяют на патогенные, условно-патогенные и сапрофиты. Фактически все возбудители инфекционных болезней являются патогенными, но далеко не все из них способны вызвать инфекционную болезнь, чтобы это произошло, микроорганизм, хотя и принадлежащий к патогенному виду, должен обладать вирулентностью. Поэтому нельзя ставить знак равенства между патогенностью и вирулентностью.

Микроорганизм считается вирулентным, если он при внедрении в организм животного, даже в исключительно малых дозах, приводит к развитию инфекционного процесса. Никто не сомневается в патогенности сибиреязвенной бациллы, между тем среди культур этого микроба изредка, но встречаются авирулентные штаммы, не способные вызвать заболевания у овец и даже кроликов. Бактерии рожи свиней принадлежат к патогенному виду, но немало разновидностей этого микроба было выделено из организма совершенно здоровых свиней, индеек, рыб.

2.2 Свойства патогенности и вирулентности

Патогенность (Pathogenicity) - видовое свойство возбудителя, характеризующее его способность размножаться и вызывать те или иные патологические изменения в организме без дополнительной адаптации. В вирусологии понятие патогенность относится к типу вируса и означает, что данное свойство представлено у всех штаммов (изолятов) этого типа. Понятию патогенность не противоречит тот факт, что высокоаттенуированные штаммы практически утратили многие отличительные черты своего типа, т.е. оказались лишенными способности к патологическому воздействию на организм хозяина. Патогенность обычно описывается только качественными признаками

Вирулентность - это степень патогенности конкретного микроорганизма. Ее можно измерить. За единицу измерения вирулентности условно приняты летальная и инфицирующая дозы. Минимальная смертельная доза - DLM (Dosis letalis minima) - это наименьшее количество живых микробов или их токсинов, вызывающее за определенный срок гибель большинства взятых в опыт животных определенного вида. Но поскольку индивидуальная чувствительность животных к патогенному микробу (токсину) различна, то была введена безусловно смертельная доза - DCL (Dosis certa letalis), вызывающая гибель 100% зараженных животных. Наиболее точной является средняя летальная доза - LD 50, т.е. наименьшая доза микробов (токсинов), убивающая половину животных в опыте. Для установления летальной дозы следует принимать во внимание способ введения возбудителя, а также массу и возраст подопытных животных, например, белые мыши - 16-18 г., морские свинки - 350 г., кролики - 2 кг. Таким же образом определяют инфицирующую дозу (ID), т.е. количество микробов или их токсинов, которое вызывает соответствующую инфекционную болезнь.

Высоковирулентные микроорганизмы способны вызвать заболевание животных или человека в самых малых дозах. Так, например, известно, что 2-3 микобактерии туберкулеза при введении в трахею вызывают у морской свинки туберкулез со смертельным исходом. Вирулентные штаммы сибиреязвенной бациллы в количестве 1-2 клеток могут вызвать смерть у морской свинки, белой мыши и даже крупного животного.

У одного и того же микроорганизма вирулентность может значительно колебаться. Это зависит от ряда биологических, физических и химических факторов, воздействующих на микроорганизм. Вирулентность микроорганизма можно повысить или понизить искусственными приемами.

Длительное выращивание культур вне организма на обычных питательных средах, выращивание культур при максимальной температуре (опыты Л. Пастера и Л.С. Банковского), добавление к культурам антисептических веществ (двухромовокислый калий, карболовая кислота, щелочь, сулема, желчь и т.д.) ослабляют вирулентность микроорганизмов.

Пассирование (последовательное проведение) возбудителя какой-либо инфекционной болезни через определенный вид животного от зараженного к здоровому, например возбудителя рожи свиней через организм кролика, ослабляет вирулентность для свиней, но усиливает ее для самих кроликов. Действие бактериофага (биологический фактор) может привести к ослаблению вирулентности микроорганизмов.

Усиление вирулентности под действием протеолитических ферментов можно наблюдать у Cl. perfringens при естественной ассоциации с возбудителями гниения (например, сарцинами) или при искусственном воздействии ферментом животного происхождения (например, трипсином).

Связан этот эффект со способностью протеаз активизировать протоксины, т.е. предшественники эпсилон-токсина типов В и D и йота-токсина типа Е Cl. Perfringens.

2.3 Факторы адгезии, мимикрия, ферменты, токсины

Вирулентность микроорганизмов связана с токсигенностью и инвазивностью.

Токсигенность (греч. toxicum - яд и лат. genus - происхождение) - способность микроба образовывать токсины, которые вредно действуют на макроорганизм, путем изменения его метаболических функций.

Инвазивность (лат. invasio - нашествие, нападение) - способность микроба преодолевать защитные барьеры организма, проникать в органы, ткани и полости, размножаться в них и подавлять защитные средства макроорганизма. Инвазионные свойства патогенных бактерий обеспечиваются за счет микробных ферментов (гиалуронидаза), капсул и других химических компонентов микробов.

Основные факторы вирулентности микробов.

Под факторами вирулентности понимают приспособительные механизмы возбудителей инфекционных болезней к меняющимся условиям макроорганизма, синтезируемые в виде специализированных структурных или функциональных молекул, при помощи которых они участвуют в осуществлении» инфекционного процесса.

По функциональному значению их разделяют на четыре группы: 1) микробные ферменты, деполимеризующие структуры, препятствующие проникновению и распространению возбудителя в макроорганизме;

2) поверхностные структуры бактерий, способствующие закреплению их в макроорганизме;

3) поверхностные структуры бактерий, обладающие антифагоцитарным действием;

4) факторы патогенности с токсической функцией.

К первой группе относятся: Гиалуропидаза. Действие этого фермента в основном сводится к повышению проницаемости тканей. Кожа, подкожная клетчатка и межмышечная клетчатка содержат мукополисахариды и гиалуроновую кислоту, которые замедляют проникновение через эти ткани чужеродных веществ, даже в жидком состоянии. Гиалуронидаза способна расщеплять мукополисахариды и гиалуроновую кислоту, в результате чего повышается проницаемость тканей и микроорганизм свободно продвигается вглубьлежащие ткани и органы животного организма. Синтезируют этот фермент бруцеллы, гемолитические стрептококки, клостридии и другие микроорганизмы.

Фибринолизии. Некоторые штаммы гемолитического стрептококка, стафилококков, иерсиний синтезируют фибринолизин, который разжижает плотные сгустки крови (фибрин). Гиалуронидаза и фибринолизин увеличивают способность патогенных микробов генерализировать процесс и устраняют химико-механическис препятствия на пути внедрения микробов в глубь тканей.

Нейрамипидаза отщепляет от различных углеводов связанные с ними гликозидной связью концевые сиаловыс кислоты, которые деполимеризуют соответствующие поверхностные структуры эпителиальных и других клеток организма, разжижают носовой секрет и муцинозный слой кишечника. Синтезируется она пастсреллами, иерсиниями, некоторыми клостридиями, стрепто-, диплококками, вибрионами др.

ДНК-азы (дезоксирибонуклеаза) деполимеризуют нуклеиновую кислоту, обычно появляющуюся при разрушении лейкоцитов в воспалительном очаге на месте внедрения микробов. Продуцируется фермент стафилококками, стрептококками, клостридиями и некоторыми другими микробами.

Коллагеназа гидролизует входящие в состав коллагена, желатина и других соединений пептиды, содержащие пролин. В результате расщепления коллагеновых структур наступает расплавление по мышечной ткани. Вырабатывают фермент клостридии злокачественного отека, особенно сильно Clostridium histolyticum.

Коагулаза. Цитратная или оксалатная кровяная плазма человека и животных быстро свертывается вирулентными штаммами золотистого стафилококка, таким же свойством обладают некоторые штаммы кишечной палочки и сенной бациллы. Свертывание цитратной или оксалатной крови происходит вследствие выработки перечисленными микроорганизмами фермента коагулазы.

Вторая группа включает в себя патогенные микроорганизмы, у которых обнаружены ворсинки, жгутики, пили, рибито-тейхоевые и липотейхоевые кислоты, липопротеиды и липополиса-хариды, способствующие закреплению их в макроорганизме. Это явление названо адгезией, т.е. способностью микроба адсорбироваться (прилипать) на чувствительных клетках. Адгезивность хорошо выражена у эшерихий (штаммы К-88, К-99), которые продуцируют соответствующие белковые антигены, позволяющие бактериям прикрепляться к слизистой тонких кишок, накапливаться здесь в больших количествах, продуцировать токсины и таким образом поражать макроорганизм.

Третья группа включает в себя бактерии, содержащие поверхностные структуры, обладающие антифагоцитарным действием. К ним относятся А-протеин золотистого стафилококка, М-протеин пиогенного стрептококка, vi - антиген сальмонелл, липиды корд-фактора микобактерий туберкулеза и др. Механизм антифагоцитарного действия этих микробов объясняют не токсигенностью, а способностью блокировать антитела (опсонины) или отдельные фракции комплемента (например, Сз), способствующие фагоцитозу.

Бациллы сибирской язвы, пневмококки могут синтезировать выраженную капсулу, хорошо заметную в мазках-отпечатках, приготовленных из свежего патологического материала или из культур, выращенных на сывороточных средах. Доказано, что капсульное вещество - полисахарида у пневмококков, полипептид d - глутаминовой кислоты у сибиреязвенной бациллы - не простая механическая преграда для бактерицидных соков организма, химических, лекарственных веществ, антибиотиков; капсула и ее вещество защищают бактерии от переваривания. Капсула подавляет фагоцитоз бактерий, обеспечивает их устойчивость к антителам и усиливает их инвазионные свойства. Например, капсулообразующие сибиреязвенные бациллы не подвергаются фагоцитозу, в то время как бескапсульные варианты легко фагоцитируются.

Данный фактор патогенности сибиреязвенного микроба настолько важен, что его используют в качестве критерия для оценки степени вирулентности возбудителя сибирской язвы, а в медицинской и ветеринарной практике успешно используют вакцины (СТИ и ВГНКИ) против этой болезни, представляющие собой взвесь жизнеспособных спор бескапсульных штаммов сибиреязвенных бацилл.

К этой же группе факторов патогенности можно отнести нетоксичные неантигенные капсульные структуры некоторых стрептококков - (например, группы А), построенные из гиалуроновой кислоты. Ввиду общности с межклеточным веществом макроорганизма они, вероятно, не распознаются хозяином и остаются нефагоцитированными.

Четвертая группа включает в себя токсины. Среди токсинов микробного происхождения различают экзо- и эндотоксины. Экзотоксины - высокоактивные яды, выделяемые микроорганизмом на протяжении его жизни в качестве продуктов обмена в окружающую среду (организм животного, пробирка с культурой микроба). Эндотоксины - менее ядовитые по сравнению с экзотоксинами вещества, образующиеся в результате распада микробной клетки. Следовательно, эндотоксины представляют собой фрагменты или отдельные химические компоненты микробных клеток.

Экзотоксины в основном образуют грамположительные микроорганизмы (возбудители ботулизма, столбняка, газовой инфекции и др.), а эндотоксины образуют клетки грамотрицательных микробов (сальмонеллы, кишечная палочка, протей и др.).

Еще один из механизмов вирулентности микроорганизма, который заключается в способности ряда микробов «копировать» антигенную структуру макроорганизма. Например, капсула Neisseria meningitidis серогруппы В, состоящая из полимеров сиаловых кислот, в химическом отношении неотличима от олигосахарида, обнаруженного в клетках головного мозга.

Вывод
В данной работе мы рассмотрели общее представление о паразитизме у микроорганизмов, их классификацию, способность взаимодействовать с макроорганизмами. Из этого можно сделать вывод, что данная тема актуальна в современной медицине и биологии, так как огромное количество видов способно вызывать различные заболевания, как у животных, так и у человека. Каждый микроорганизм имеет свои особенности и возможности, способные вызвать заболевания. То, что пагубно влияет на макроорганизм, является способом или фактором борьбы микроорганизма с неблагоприятными условиями, попытками выжить в агрессивной окружающей среде. Мы рассмотрели факторы патогенности и вирулентности, виды этих факторов, свойства патогенности и вирулентности, а так же более подробно разобрали адгезию, мимикрию, некоторые виды ферменты, и токсинов.

Изучение паразитизма и факторов патогенности и вирулентности является значимым в настоящем времени, так как современные методы борьбы с патогенными микроорганизмами несовершенны, и ограничиваются применением антибиотиков. Изучение данных свойств может позволить найти новые способы ингибирования патогенных микроорганизмов, разработать новые лекарства с минимальными побочными действиями.

Список литературы
1) Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978 Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология, т. 1. М., 1989

2) Паразитология и инвазионные болезни животных / под ред. М.Ш. Акбаева. - М.: Колос, 2000.

3) Асонов Н.Р. Микробиология: Учебник -4-е изд., перераб. И доп. - М.: колосс, 2007.-352 с.

4) Микробиология: Учебник дл вузов / О.Д. Сидоренко, Е.Г. Борисенко, А.А. Ванькова, Л.И. Войнова. - М.: Инфа_М, 2008. - 287 с.

5) Емцев В.Т. Микробиология: Учебник для вузов / Емцев В.Т Мишустин Е.Н. - 5-е изд.; перераб. И доп. - М. Дрофа.2008. - 448 с.

6) Колычев Н.М., Госманов Р.Г., Ветеринарная микробиология и иммунология: учебник для вузов - 3-е издание. - М.: Колос, 2006. - 432 с.

7) http://plant.geoman.ru/books/item/f00/s00/z0000000/st017.shtml

8) http://www.stgau.ru/company/personal/user/8083/files/lib/

9) http://www.bio-book.org/bakterii/vzaimodeystvie-bakteriy-s-drugimi-organizmami/parazitizm-bakteriy/

10) http://ggau.by/moodle/mod/resource/view.php? id=552

Размещено на .ru

Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность
своей работы


Новые загруженные работы

Дисциплины научных работ





Хотите, перезвоним вам?