Паразитоиды, их роль в регуляции численности насекомых - Реферат

В смежных областях биологии (медицине и ветеринарии) паразитами часто называют организмы, которые живут за счет других существ, не нанося им непосредственно большого вреда (например, вошь головная), поэтому в противоположность им паразиты, убивающие своих хозяев, обозначаются еще как паразитоиды, или хищные паразиты. По отрядам эти виды распределяются следующим образом: Число видов паразитоидов среди насекомых (87 000) Паразитоиды - организмы, которые ведут паразитический образ жизни на личиночной (неполовозрелой) стадии, например некоторые насекомые, откладывающие яйца либо в тело других насекомых (на ранних стадиях развития последних), либо на его поверхность. Наездник откладывает яйца на часто посещаемое муравьем растение. Энтомологи из Вагенингенского университета (Нидерланды) экспериментировали с целой пищевой цепью, состоящей из капусты, гусениц репницы, наездников рода Cotesia, паразитирующих на гусеницах, и целой группы других наездников, паразитирующих на личинках Cotesia.

Содержание

Введение

Систематика

Типы паразитоидов

Общая характеристика

Гусеницы заставляют растения привлекать врагов своих врагов

Изумрудная тараканья оса (Ampulex compressa)…

Наездники- бракониды

Эти уникальные наездники хальциды

Значение паразитоидов для природы

Список литературы

Натуралистами открыты

У паразитов паразиты, И произвел переполох

Тот факт, что блохи есть у блох.

И обнаружил микроскоп, Что на клопе бывает клоп, Питающийся паразитом, На нем другой - ad infinitum

Джонатан Свифт

В смежных областях биологии (медицине и ветеринарии) паразитами часто называют организмы, которые живут за счет других существ, не нанося им непосредственно большого вреда (например, вошь головная), поэтому в противоположность им паразиты, убивающие своих хозяев, обозначаются еще как паразитоиды, или хищные паразиты. К этой группе принадлежат, например, паразитические перепончатокрылые (наездники), тахины (ежемухи) и отдельные представители других отрядов насекомых[1].

Систематика

Больше чем 50 % паразитоидов относятся к отряду Перепончатокрылые насекомые (Hymenoptera). Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы - это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы из Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие жертву. Среди других паразитоидов это двукрылые насекомые (Diptera, особенно среди семейства Tachinidae, Pipunculidae, Conopidae), некоторые жесткокрылые (Ripiphoridae и Rhipiceridae) и Strepsiptera. Около 10 % всех насекомых являются паразитоидами.

По отрядам эти виды распределяются следующим образом: Число видов паразитоидов среди насекомых (87 000)

Hymenoptera (67 000)

Diptera (15 600)

Coleoptera (4 000)

Neuroptera (50)

Lepidoptera (10)

Trichoptera (1)

Также паразитоиды известны среди следующих групп: нематоды, протисты, бактерии и вирусы[2].

Типы паразитоидов

Классификация форм эндопаразитизма разработана на примере перепончатокрылых насекомых.

Идиобионты (Idiobiont), которые в итоге убивают хозяина (жертву), и почти без исключения, они живут вне хозяина.

Койнобионты (Koinobiont), которые позволяют хозяину продолжать его развитие и часто не убивают вплоть до окукливания или стадии имаго.

Эндопаразитоиды развиваются внутри хозяина (жертвы)

Эктопаразитоиды развиваются снаружи на теле хозяина

Гиперпаразитоиды, или паразитоиды высшего порядка (hyperparasitoid, secondary parasitoid)[2]. паразитоид насекомое личиночная

Паразитоиды - организмы, которые ведут паразитический образ жизни на личиночной (неполовозрелой) стадии, например некоторые насекомые, откладывающие яйца либо в тело других насекомых (на ранних стадиях развития последних), либо на его поверхность. Личинки паразитоидов, вылупившиеся из яиц, развиваются внутри или на теле хозяина, который обычно не достиг взрослого состояния. Паразитоид вызывает неизбежную гибель хозяина, так как по мере своего развития личинка паразитоида целиком съедает его[3].

Почти 10 % известных видов насекомых являются паразитоидами, а это значит, что видов паразитоидов больше, чем видов млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб вместе взятых. Они также служат мощным оружием в борьбе с насекомыми-вредителями[4].

Примером могут служить наездники-эвхаритиды (Eucharitidae) - паразитоиды муравьев. Каждый их вид вступает в симбиоз только с одним видом-хозяином. Жизненный цикл этих перепончатокрылых демонстрирует высокоразвитую химическую мимикрию (подражательное сходство). Наездник откладывает яйца на часто посещаемое муравьем растение. Вылупляющиеся личинки, называемые планидами, прикрепляются к проходящим мимо рабочим муравьям и переносятся ими в гнездо - к муравьиным личинкам. Кормятся планиды в основном куколками хозяев. Муравьи не способны отличить паразитоидов от собственного расплода, поскольку пахнут они точно так же. Очевидно, личинки наездников «заимствуют» запах у муравьев, а не синтезируют его компоненты сами, поскольку у взрослых наездников, вылетевших из гнезда хозяина, их уже не обнаружено.

У паразита имеется какое-то «совестливое сочувствие» по отношению к хозяину. В любом случае он вынужден идти на компромисс, чтобы сохранить хозяину жизнь, а значит, и себе, и в перспективе - потомству. Поэтому непрерывно вредить своему хозяину для паразита невыгодно. Паразитоиды же начисто лишены даже зачаточного чувства «совести».

Американский биолог и естествоиспытатель Арнольд Ньюмен так описывает поведение паразитоида в своей книге «Легкие нашей планеты»: «Один из ярких примеров - паразитирующие в гусеницах бабочки осы-ихневмоны из семейства настоящих наездников (Ichneumonidae); они, словно ведьмы, рыщут по лесу в поисках гусениц, а найдя, набрасываются на них и откладывают им в тело одно или несколько яиц. Последняя операция происходит незаметно для жертвы - ничего не подозревающая гусеница продолжает заниматься своими делами. Вскоре из каждого яйца выводится около тридцати личинок, которые начинают питаться внутренними органами гусеницы. С искусностью хирурга они выедают внутренности жертвы, оставляя жизненно важные органы «на десерт». Достигнув определенной стадии развития, личинки проедают себе путь сквозь кожу гусеницы и образуют коконы на спине и по бокам жертвы. Через несколько дней они вылезают из коконов и покидают гусеницу, оставляя ее в плачевном состоянии. Беднягу, как нетрудно догадаться, ждет смерть». Таким образом, отличие паразита от паразитоида состоит в том, что паразиты стараются большей частью не убивать своего хозяина, иначе они неминуемо погибнут сами. Паразитоиды же целенаправленно убивают хозяина, питаясь его тканями в процессе своего созревания (взросления)[3].

Паразитоиды часто находят своих жертв, при помощи химических меток. Например, паразитоидов, которые нападают на плодовых мушек, привлекает запах гниющих фруктов; других притягивают химические вещества, выделяемые растениями, которых поедают другие насекомые.

Обычно внутри хозяина выживает только одна личинка, так что в уже «использованное» насекомое яйца обычно не откладываются. Паразитоиды в процессе эволюции выработали способность различать зараженных и незараженных хозяев при помощи химических меток, оставленных яйцекладущими самками.

Хозяева не так уж беззащитны; они разработали средства поведенческой, физической и химической защиты. Даже если яйцо отложено внутри их тела, специальные кровяные клетки окружают яйцо и заключают его в оболочку, не позволяя ему развиваться и получать питательные вещества. Паразитоиды могут в ответ вводить в тело жертвы химические вещества, не позволяющие кровяным клеткам слипаться; некоторые даже ведут настоящую биологическую войну, вводя вместе с яйцами вирусы, которые воздействуют на иммунную систему хозяина[4].

Гусеницы заставляют растения привлекать врагов своих врагов

В ответ на атаку гусениц растения выделяют летучие вещества, привлекающие насекомых-паразитоидов, которые заражают гусениц своими личинками. В роли таких паразитоидов обычно выступают осы-наездники. Личинки наездников питаются гусеницами и тем самым избавляют растение от хищника. С помощью химического сигнала растения как бы помогают насекомым найти свою добычу. Об этом сотрудничестве известно давно, и сейчас его начинают использовать в сельском хозяйстве для защиты от вредителей. Однако и у самих наездников есть враги-паразитоиды - другие осы-наездники, откладывающие яйца в личинки своих сородичей. И перед ними стоит та же задача - как найти жертву. Оказалось, что и суперпаразитоиды тоже используют химические сигналы растений.

Энтомологи из Вагенингенского университета (Нидерланды) экспериментировали с целой пищевой цепью, состоящей из капусты, гусениц репницы, наездников рода Cotesia, паразитирующих на гусеницах, и целой группы других наездников, паразитирующих на личинках Cotesia. Исследователи обнаружили, что растения, на которых кормятся гусеницы, зараженные наездниками, выделяют иные химические вещества, чем растения, привлекающие здоровых гусениц. На запах растений со здоровыми гусеницами прилетают обычные наездники. Но вот на запах растений с уже зараженными гусеницами прилетают наездники второй группы, паразитирующие на первых.

Выделять химические вещества растения заставляет слюна гусениц. В статье, опубликованной на сайте PLOS Biology, авторы пишут, что именно различия в составе слюны и заставляли растения менять состав химических сигналов. Если капусте вводили слюну здоровых гусениц, на нее слетались наездники Cotesia. Если же слюну брали от зараженных гусениц, то прилетали осы, которым были нужны уже сами Cotesia. То есть гусеницы заставляли растения звать на помощь ос, которые помогли бы им, гусеницам, но не растению.

По словам авторов работы, до сих пор почти никто не обращал внимания на то, что сигналы растения могут привлекать не только паразитоидов первого уровня, но и их врагов. И это, разумеется, следует учитывать при разработке методов защиты сельскохозяйственных культур, которые основаны привлечении естественных врагов гусениц[5].

Изумрудная тараканья оса (Ampulex compressa)

Развивающиеся личинки этой осы питаются тараканами, выедая их изнутри, причем нервную систему они повреждают в последнюю очередь, чтобы как можно дольше сохранить таракана живым. Самка, найдя таракана, немедленно атакует его, первым уколом обездвиживая, а вторым поражая нервные узлы, ответственные за реакцию бегства, после чего отводит послушного таракана, держа за антенны, в норку[6].

Наездники - бракониды

Наездники-бракониды со своей неброской черной или коричневой окраской пока еще изучены плохо. Кроме того, за ними трудно наблюдать изза их малых размеров - в зависимости от вида они бывают от 1 до 10 мм длиной.

Эти насекомые откладывают яйца, например, в тело гусениц капустной белянки или яйца яблонной плодожорки. Вылупившиеся из яиц личинки наездников-браконидов развиваются за счет тела хозяина, в результате чего тот погибает. Таким образам, наездники-бракониды способствуют сохранению здоровья плодовые деревьев и овощных растений.

Эти уникальные наездники хальциды

Хальциды - крупное надсемейство Chalcidoidea, включающее около 80 тысяч видов насекомых, имеющих обычно небольшие размеры (от 0,2 мм до 5- 7 мм), и относящихся к 19-ти семействам. Представители каждого из семейств хальцид имеют уникальные морфологические и биологические особенности и часто необычные жизненные циклы, обусловленные их паразитизмом или фитофагией.

Почему же они «наездники»? Ответ можно найти в их уникальной биологии, ведь эти насекомые - паразитоиды, то есть их личинки развиваются за счет других насекомых и приводят к их гибели. Оказывается, «наездники» умеют «ездить» на своих хозяев и «усмирять» их. Ведь самка паразитоида должна найти свою жертву хозяина и отложить в ее тело или на ее поверхность яйца, из которых и вылупливаются личинки, пожирающие своего хозяина. При этом самки некоторых хальцид очень активны и нападают на свою жертву, чтобы сначала ее парализовать, а потом отложить яйца.

Например, наездник эвлофид-эудерус нападает на гусеницу бабочки - совки, которая при этом активно машет головой с сильными челюстями и выпускает изо рта зеленое содержимое кишечника, чтобы отпугнуть и избавиться от наездника. Однако самке эудеруса удается вспрыгнуть на гусеницу и несколько секунд на ней «проехать» как наездник. При этом самка эудеруса быстро укалывает гусеницу яйцекладом в мембрану около головы, после чего парализованная гусеница замирает. Самка эудеруса откладывает 10- 15 яиц между головой и сегментами тела гусеницы, так что она не может от них избавиться. Личинки эудеруса - эктопаразитоиды. Из яиц вылупливаются личинки, они растут, держась за кутикулу гусеницы, затем образуют целый клубок из белых личинок на гусенице, которая становится вялой и менее активной. Затем личинки отцепляются и плетут небольшие коконы прямо около гусеницы, которая умирает. Из куколок затем вылетают новые наездники, которые снова ищут своего хозяина - гусеницу совки.

Для части хальцид характерна фитофагия, когда их личинки развиваются в растениях. Личинки таких хальцид откладывают яйца в стебли, семена или плоды растений и развиваются как галлообразователи или семееды. Хальциды заражают яйца, личинок и куколок насекомых из 12 отрядов, а также некоторые другие группы членистоногих (клещей и пауков) и даже хищничают на нематодах и клещах.

Личинки хальцид развиваются как первичные, вторичные и даже третичные паразитоиды, как наружные (экто-) и внутренние (эндо-) паразитоиды; для некоторых видов характерна полиэмбриония, а также партеногенез (развитие личинок из яиц без оплодотворения).

Представители разных семейств хальцид, среди которых наблюдается очень большое разнообразие особенностей их биологии.

Левкоспиды (Leucospidae) - крупные наездники (от 2 до 17 м), известны как эктопаразиты жалящих перепончатокрылых, в том числе одиночных пчелиных и их паразитов, а также ос-эвменид, веспид и сфецид. В мире известно около 130 видов, большинство обитает в тропиках и субтропиках. Самка рода Левкоспис откладывает яйцо на длинной ножке, просверливая до 3 часов длинным яйцекладом стенку глиняного жилища осы-эвмениды или деревянного домика у одиночных пчел и ос- сфецид.

Хальцидиды (Chalcididae) - крупные наездники, известны как первичные эндопаразитоиды или гиперпаразитоиды куколок бабочек, личинок двукрылых (мух-львинок, тахин и саркофагид), а также куколок жуков - листоедов, долгоносиков, златок, усачей, сетчатокрылых и перепончатокрылых (ихневмонид и браконид). Самка вида Лазиохальцидия игилиензис откладывает яйцо в мембрану между головой и грудью личинки муравьиного льва, имеющей огромные жвалы, которые, однако, не могут полностью защитить хозяина от паразита.

Птеромалиды (Pteromalidae) - одна из самых крупных групп, в которой уже описано 3300 видов. Это экто- и эндопаразитоиды, койнобионты и идиобионты, первичные и вторичные паразитоиды. В этом семействе встречаются одиночные и грегарные эктопаразитоиды личинок и куколок жуков (короедов, зерновок, долгоносиков, точильщиков), личинок перепончатокрылых (пилильщиков, ос- веспид, сфецид, пчел- листорезов), эктогиперпаразитоиды перепончатокрылых (ихневмонид, браконид, эвпельмид, платигастрид), куколок бабочек, личинок блох и уховерток, эндопаразитоиды личинок и пупариев минирующих и галлообразующих мух (агромизид, хлоропид, пестрокрылок), синантропных мух (мусцид, каллифрид, дрозофилид), мух- тахин; отмечены хищники яиц цикадок; эктопаразитоиды галлообразователей (эвритомид, орехотворок, мух- галлиц); гиперпаразитоиды тлей на личинках афидиин и хальцид- афелинид.

Широко распространены виды рода Птеромалус - паразитоиды куколок бабочек. Из каждой куколки бабочки - белянки выводится до 80- 100 особей вида Птеромалус пупарум.

Один уникальный вид птеромалид - самый крупный по размерам из хальцид! Это обитающий на опавших деревьях в лесах Лаоса и Таиланда птеромалид Doddifoenus wallacei Gibson, имеющий размер 42 мм. Наездник Филотрипезис - паразитоид личинок хальцид- агаонид.

Перилампиды (Perilampidae) - гиперпаразитоиды бабочек и пилильщиков, их личинки развиваются как эктопаразитоиды на ихневмонидах и мухах- тахинах; а также как гиперпаразитоиды личинок прямокрылых через заражение личинок мух- саркофагид; и как первичные паразитоиды жуковточильщиков. Личинки первого возраста у перилампид - планидии, они активно бегают по субстрату в поисках хозяина.

Энциртиды (Encyrtidae) - известны как первичные и вторичные эндопаразитоиды равнокрылых (ложнощитовок, мучнитых червецов, войлочников); личинок и имаго медяниц, клопов, прямокрылых, сетчатокрылых, двукрылых, жесткокрылых; полиэмбрионические паразитоиды гусениц бабочек; яиц жуков- златок; гиперпаразитоиды личинок многих перепончатокрылых (других видов энциртид, афелинид, птеромалид, браконид, ос- дриинид); а также пауков и иксодовых клещей.

Виды рода Копидосома являются грегарными паразитоидами гусениц бабочек.

Виды рода Иксодифагус известны как паразитоиды иксодовых клещей.

Танаостигматиды (Tanaostigmatidae) - отмечены как фитофаги галлообразователи на стеблях, листьях и семенах многих видов бобовых растений. Известны также паразитоиды в галлах орехотворок и как инквилины в галлах мух- галлиц.

Эвпельмиды (Eupelmidae) - эктопаразитоиды личинок стволоповреждающих жуков- усачей и златок; личинок мух- галлиц; первичные и гиперпаразитоиды некоторых перепончатокрылых (хальцид- эвритомид, орехотворок, платигастрид, браконид), эндопаразитоиды яиц бабочек, прямокрылых, клопов; отмечены также хищники яиц пауков; одиночные первичные и вторичные эндопаразитоиды ложнощитовок и личинок сетчатокрылых. Виды рода Анастатус известны как паразитоиды яиц бабочек и клопов. Виды рода Эвпельмус отмечены как паразитоиды жуков, орехотворок, мух- галлиц, образующих галлы в стеблях и цветочных головках растений.

Эвхаритиды (Eucharitidae) - эктопаразитоиды личинок и куколок муравьев. Самки эвхаритид откладывают яйца на поверхность растений. Из яиц вылупливаются активные личинки- планидии, которые находят взрослых муравьев, на теле которых личинки и попадают в гнездо (т.е. путем «форезии»).

Эвлофиды (Eulophidae) имеют очень широкий спектр хозяев. Эвлофиды - первичные и вторичные эндопаразитоиды яиц и личинок и куколок жуков, двукрылых, бабочек, равнокрылых, сетчатокрылых, перепончатокрылых и трипсов; отмечены также хищники яиц насекомых и хищники нематод и галлообразующих клещей.

Виды рода Эласмус - первичные эктопаразитоиды личинок бабочек и личинок ос- веспид, а также гиперпаразитоиды ихневмонид и браконид. Виды рода Меллитобия широко известны как эктопаразиты личинок жалящих перепончатокрылых.

Ротоитиды (Rotoitidae) -редкое семейство хальцид с двумя видами, оно недавно было описано в Австралии и их биология еще не изучена.

Эвритомиды (Eurytomidae) - личинки развиваются как фитофаги- галлообразователи в стеблях и семенах различных растений (злаки, бобовые, зонтичные и др.), а также как первичные эктопаразитоиды или гиперпаразитоиды. Например, виды рода Тетрамеза развиваются как галлообразователи в стеблях злаков. Виды рода Брухофагус развиваются в семенах бобовых. Большинство паразических видов развиваются на скрыто живущих хозяевах, в стеблях, галлах и семенах растений. Виды рода Эвритома - первичные паразитоиды личинок жуков- долгоносиков, зерновок, жуков- короедов, личинок мух- пестрокрылок, а также гиперпаразитоиды перепончатокрылых (развиваются на личинках орехотворок, в коконах браконид и ихневмонид). Отмечены также паразитоиды яиц сверчков и пауков.

Торимиды (Torymidae) - фитофаги - семееды розоцветных, хвойных и многих других растений (яблоня, груша, клен, сосна, можжевельник и др.), а также эктопаразитоиды галлообразующих насекомых (мух- галлиц и орехотворок). Вид

Монодонтомерус аэреус отмечен как грегарный эндопаразит куколок многих чешуекрылых и жуков,а также как гиперпаразит на коконах ихневмонид, браконид, пупариях мух- тахин - первичных паразитов чешуекрылых. Виды рода Подагрион известны как паразиты яйцевых коконов- оотек богомолов. Отмечены также паразитоиды яиц клопов и цикад.

Ормириды (Ormyridae) известны как первичные или гиперпаразитоиды галлообразующих насекомых, развиваются на личинках орехотворок, мух- пестрокрылок и на личинках хальцид- агаонид на фикусах.

Агаониды (Agaonidae) - фитофаги- галлообразователи и опылители многих видов растений семейства фиговых (Moracea), а также известны и паразитические виды. Описано около 700 видов, связанных примерно с 700 видами фикусов, причем большинство видов распространены только в тропиках. Самки вида Бластофаги псенес являются облигатными опылителями соцветий инжира.

Афелиниды (Apheliidae) - первичные и экто- и эндопаразитоиды равнокрылых насекомых, включая тлей, червецов, медяниц и белокрылок. Известны также эндопаразитоиды яиц бабочек, клопов, цикадок и прямокрылых, личинок некоторых хальцид и ос- дриниид, паразитоиды яиц, личинок и пупариев мух- галлиц и мух- серебрянок. Известен гиперпаразитизм на других видах афелинид, также адель- фопаразитизм, или паразитизм личинок самок на личинках самцов. Наиболее известны виды рода Энкарзия, применяемые для биологической борьбы с белокрылками в теплицах. Вид Афелинусмали - первичный паразит личинок и имаго яблоневой кровяной тли и других видов тлей рода Эриозома.

Сигнифориды (Signiphoridae) - первичные эндопаразитоиды равнокрылых насекомых, включая червецов, тлей, медяниц и белокрылок. Известны также гиперпаразитоиды перепончатокрылых и двукрылых (мух- тахин).

Трихограмматиды (Trichogrammatidae) - исключительно паразиты яиц насекомых (мух, жуков, пилильщиков, цикадовых, бабочек, клопов, прямокрылых, сетчатокрылых, вислокрылок, сеноедов и стрекоз). Виды рода Мегафрагма, паразитоиды яиц трипсов, - одни из самых мелких из хальцид, размером 0,2-0,3 мм.

Виды рода Трихограмма - паразиты яиц бабочек, активно разводятся в биолабораториях для применения в биометоде для контроля численности многих видов вредителей сельского хозяйства. Наездник Прествичия акватика развивается в яйцах водных насекомых, заражая их под водой. Самки родов Поропея и Офионеурус заражают яйца жуков- трубковертов, проникая внутрь свернутого пакета листьев.

Самки рода Алаптус (размер около 0,21 мм) также заражают яйца сеноедов. Самки вида Карафрактус цинктус умеют плавать под водой, взмахивая крыльями как веслами, и заражают под водой яйца водных жуков и клопов [7].

Значение паразитоидов для природы

Прежде всего, личинки паразитоидов развиваются практически на всех группах насекомых, многие из которых являются вредителями сельского и лесного хозяйства. Они принимаю активное участие в природной регуляции численности многих видов насекомых и других членистоногих.

Паразитоиды обитают практически повсюду, где встречаются их хозяева - насекомые и растения - от жарких пустынь Калифорнии и Туниса до холодного побережья Аляски, тундры Гренландии и Ямала; от влажных лесов и болот Амазонки до горных цветущих лугов Непала[7].

Франц, Й.Н. Биологические методы борьбы с вредителями / Й. Н. Франц// М.- 1984 г.- 384 с.

Википедия. Свободная энциклопедия. [Электронный ресурс] Режим доступа: . Свободный.

Маврищев, В. В. Основы экологии /В. В. Маврищев// 3-е изд. - Минск: Высш. шк. -2007 г.- 447 с.

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экологии- М.-2001 г.- 28 с.

Инвентариум. Клуб любителей беспозвоночных животных. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.invertarium.ru/t209-topic. Свободный .

Компьюлента. [Электронный каталог]. Режим доступа: . Свободный.

Фурсов, В. Н. Эти уникальные наездники хальциды. Научно- популярный журнал для юношесьва «Страна знаний» - 2010- №1(22)- с. 24-28.

Размещено на .ru