Тирозиназна активність в шкірі та нагромадження меланіну у вовні гірськокарпатських овець з руном природного забарвлення. Вплив солемінеральної суміші, міді, сірки і йоду. Екологічно чиста сировина для виготовлення декоративно-художніх виробів і килимів.
При низкой оригинальности работы "Особливості меланогенезу в гірськокарпатських овець з кольоровою вовною", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
Упродовж останніх десятиліть розведення овець у Карпатському регіоні виключно спрямовувалось на виробництво вовни лише білого кольору, що, природно, не могло не призвести до різкого зменшення популяції овець з кольоровою вовною. Конюнктура світового та внутрішнього ринку диктує доцільність розведення овець з пігментованою вовною, доказом чого є навіть той факт, що в масиві австралійських мериносів створено популяцію овець з вовною природного забарвлення. Усе це закономірно спонукає до розгортання наукових досліджень, повязаних з вивченням питань меланогенезу в овець з пігментною вовною, механізмів регуляції цих процесів, прийомів селекції і розведення тварин, розроблення шляхів раціонального використання кольорової вовни. “Вивчити механізми вовноутворення і розробити генетико-біохімічні способи підвищення вовнової продуктивності і поліпшення якості вовни”, яка виконувалась у лабораторії фізіолого-біохімічних основ вовноутворення Інституту біології тварин УААН, де автор досліджувала особливості структури хімічного складу, фізичні показники та їх взаємозвязок а також питання регуляції цих процесів. Вивчити локалізацію та активність тирозинази в шкірі і волосяних фолікулах і нагромадження меланіну у вовні.За темою дисертаційної роботи виконано чотири серії дослідів на гірськокарпатських вівцях з кольоровою (природного забарвлення) вовною, які утримувались у приватному господарстві села Річка Косівського району Івано-Франківської області. Обєктом досліджень слугували шкіра і вовна, зразки яких відбирали при постановці овець на дослід та в час його закінчення. Друга серія дослідів була присвячена вивченню впливу тирозину, як основного субстрату тирозинази, на процес меланогенезу і накопичення меланіну у вовні. У шкірі (зразки одержували методом біопсії) визначали активність тирозинази, а у вовні - вміст меланіну, тирозину, сірки, цистину та гексозамінів; з фізичних показників досліджували справжню довжину і міцність волокон. У третій серії дослідів вивчали вплив аліментарних факторів, зокрема згодовування добавки мінеральних елементів, на активність тирозинази в шкірі овець, накопичення пігменту в їх вовновому покриві, а ще вміст тирозину, сірки цистину, гексозамінів, співвідношення кератоз, а також параметри фізичних показників вовнових волокон.Про локалізацію цього ензиму в шкірі ми судимо за інтенсивністю та місцем розташування меланіну, який, як відомо, є продуктом функціональної діяльності меланоцитів. Це в принципі підтверджує загальновизнане положення про те, що відмінності в кольорі шкіри залежать не від числа меланоцитів, а від вмісту в них меланіну. Паракортикальні клітини, на відміну від ортокортикальних, коркового шару, містять більше гранул, які, до речі, є і в темних і чорних шерстинках, як правило, овальної форми, а сама поверхність їх - дрібнозерниста і покрита тонкою мембраноподібною осміофільною речовиною. Встановлено прямолінійну залежність між цими показниками: в міру підвищення активності ферменту в шкірі процес накопичення пігменту в вовні зростає (рис.1). Як і в попередніх дослідах, так і у цій серії, насамперед, вимальовується доволі чітка закономірність взаємозвязку між тирозиназною активністю в шкірі та накопиченням меланіну в вовні.У дисертації уперше на поголівї гірськокарпатських овець наведено теоретичне обгрунтування і зясовано особливості взаємозвязку меланогенезу в шкірі з інтенсивністю нагромадження кінцевого продукту - меланіну у вовновому покриві з природним забарвленням. У процесі росту вовни досліджено локалізацію і активність ключового ферменту - тирозинази в шкірі та в її вовноутворювальних структурах - волосяних фолікулах. Тварини з вовновим покривом коричневого кольору займають проміжне положення. Між тирозиназною активністю шкіри та вмістом меланіну у вовні існує прямий звязок: найбільша кількість меланіну - в чорній вовні (7,5%; на суху речовину), дещо менша - у коричневій (6,8%) і найменша - у сірій (3,2%). Вовна білих овець, на відміну від вовни інших окрасів, характеризується порівняно більшим вмістом загальної сірки (2,8% проти 2,0%), цистину та гексозамінів - показників, які визначають величину розривного зусилля волокон.
План
Основний зміст роботи
Вывод
Локалізація тирозинази в шкірі та волосяних фолікулах. Про локалізацію цього ензиму в шкірі ми судимо за інтенсивністю та місцем розташування меланіну, який, як відомо, є продуктом функціональної діяльності меланоцитів. На підставі одержаних даних констатуємо, що активність тирозинази завжди фіксується рівномірно по усьому епідермісу, ? від його базального до рогового шару що, зрозуміло, забезпечує достатню рівномірність розподілу пігменту в середині кожного кератиноциту. З цього випливає, що епідермальні меланоцити базального шару через свої відростки ніби “вприскують” темні зернята меланіну у верхні шари шкіри, допоки вся кількість пігменту не виявиться у зроговілому шарі. При цьому важливо зауважити, що число меланоцитів на одиницю поверхні шкіри в різних її ділянках може бути неоднаковим, хоч завжди на одній і тій же зоні незалежно від кольору шкіри воно, як правило, є однаковим. Це в принципі підтверджує загальновизнане положення про те, що відмінності в кольорі шкіри залежать не від числа меланоцитів, а від вмісту в них меланіну. І справді, у чорній шкірі гранул меланіну більше, до того ж вони порівняно більші за розміром. У результаті епідермальний шар зафарбований в інтенсивний чорний колір.
Встановлено, також, що ключовий фермент меланогенезу ? тирозиназа локалізована в усіх структурних компонентах волосяного фолікула: його цибулині, зовнішній та внутрішній кореневих піхвах, а також у сполучнотканинній сумці. В інтактній шкірі вона розташована рівномірно по усьому епідермісу - від його базального до зроговілого шарів. Гранули пігменту розташовані безпосередньо як у шкірі, так і у волосяних фолікулах.
Локалізація меланіну в стержні волоса. Меланінові гранули, які визначають колір волокон, слід розглядати як результат взаємодії меланоцитів волосяного фолікула з кератиноцитами. Гранули меланіну в стержні зрілого вовнового волокна розподіляються в будь-якому з трьох його шарів: лускатому (кутикулі), корковому (кортексі) і серцевинному (мозковому). І все ж, судячи з локалізації пігментних зерен, найбільша кількість його міститься в корковому та серцевинному шарах, що створює враження суцільного чорного (темного) фону. Можна стверджувати, що в процесі диференціювання клітини кортексу дозріваючого волоса ущільнюються, фіксуючи при цьому гранули меланіну між його філаментами, тобто макро- і мікрофібрилами. Паракортикальні клітини, на відміну від ортокортикальних, коркового шару, містять більше гранул, які, до речі, є і в темних і чорних шерстинках, як правило, овальної форми, а сама поверхність їх ? дрібнозерниста і покрита тонкою мембраноподібною осміофільною речовиною. Це і є еумеланін. Гранули світлих шерстинок значно менші, еліпсоподібної, або паличкоподібної форми. Поверхня їх їз своєрідними заглиблиннями. Очевидно, це можуть бути феомеланіни.
Колір вовни в залежності від активності тирозинази в шкірі. Встановлено прямолінійну залежність між цими показниками: в міру підвищення активності ферменту в шкірі процес накопичення пігменту в вовні зростає (рис.1).
Рис. 1. Взаємозвязок активності тирозинази в шкірі з вмістом меланіну в вовні (n=3)
Примітка. Статистично вірогідні різниці між вівцями з білим і кольоровим руном: * р<0,05;
***р<0,001; статистично вірогідні різниці між чорними і кольоровими вівцями:*/ р<0,05.
Отже, найвищою активністю тирозинази відзначається шкіра овець з вовною чорного забарвлення (р<0,05); порівняно найнижчою - сірого (р<0,001). Тварини з вовновим покривом коричневого кольору займають проміжне положення (р<0,001). У шкірі білих овець тирозиназа також проявляє свою активність, проте вона є на порядок нижчою, до того ж локалізована лише в епідермальних меланоцитах. Найбільша кількість меланіну ? у чорній вовні (7,5%, на суху речовину), дещо менша ? у коричневій (6,8%) і найменша ? у сірій (3,2%) (р<0,05). У білій вовні меланін відсутній.
Щодо кількісних величин цього пігменту в макроструктурах вовнового волокна, то нам вдалось розділити його на окремі компоненти, за допомогою методу фракціонування вовни, на так звані кератози. Виявлено, що найбільше меланіну спостерігається в альфа-кератозі, до того ж в остьових волокнах. Що стосується бета-кератози, то її пігмент, очевидно, перейшов у розчин під час фракціонування вовнового волокна, У гамма-кератозі меланіну значно менше, ніж в альфа, причому однаково, як в ості, так і в пуху.
Структура і фізико-хімічні показники кольорової вовни. Встановлено відмінності між білою та кольоровою вовною за її структурною організацією та фізико-хімічними параметрами (табл.1).
Таблиця 1 Порівняльна характеристика макроструктури, хімічного складу та фізичних показників білої і чорної вовни (М±m, n = 3)
Досліджувані показники Колір вовни білий чорний
Альфа-кератоза, % 59,7±0,51 56,9±1,92
Бета-кератоза, % 10,9±0,69 12,8±0,65
Гамма-кератоза, % 29,7±0,78 30,1±1,28
Загальний азот, % 15,4±0,13 15,1±0,21
Загальна сірка, % 2,88±0,03 2,0±0,02***
Цистин, % 8,97±0,75 8,0±0,02
Гексозаміни, мг% 226,3±13,1 201,9±26,9
Довжина, см 21,1±0,96 21,0±1,45
Міцність, км 8,9±0,11 8,2±0,29
Товщина, мкм 33,4±0,43 33,6±0,62
Примітка. Статистично вірогідні різниці між білою і чорною вовною:***р<0,001.
Як видно з наведених даних, інтактне волокно овець чорного забарвлення, насамперед характеризується порівняно більшим розміром кутикулярного шару, тобто кутикули, що загалом є закономірним явищем. Біла вовна характеризується вищими показниками кристалічної частини, альфа-кератози. З інших змін досліджуваних показників на увагу заслуговує порівняно більший вміст сірки (р<0,001), цистину та гексозамінів у білій вовні. Саме ці показники і визначають фізичні параметри вовни, зокрема, її міцність, а отже і якість. І справді, міцність вовни у тварин цієї групи виявилась більшою (8,9 км проти 8,2 км). З цього випливає, що наявність пігменту у вовновому волокні не впливає на його міцність. Що до таких показників, як справжня довжина та товщина волокон, то вони практично виявились однаковими в овець обох порівнювальних груп.
Вплив екзогенного тирозину на активність тирозинази в шкірі, вміст меланіну та тирозину у вовні. Зясувалось, що меланогенез у шкірі овець є доволі лабільним процесом, свідченням чого є висока мінливість у ній активності тирозинази. Вона може зазнавати досить помітних змін за відносно короткий проміжок часу (60 днів), що, очевидно, повязано з нерівномірним надходженням у волосяні фолікули основного субстрату ? тирозину. З наведених даних випливає, що тирозиназна активність у шкірі усіх тварин за період досліду знизилась, проте у тварин дослідної групи цей спад був набагато меншим, ніж у тварин контрольної групи (р<0,001). Що стосується меланіну вовни, то його вміст змінювався дещо інакше: подібно тирозиназі він зменшився у контролі, і суттєво зріс (майже у два рази) у дослідних овець (р<0,01). Вважаємо, що таке збільшення пігменту в вовні овець дослідної групи відбувається виключно за рахунок впливу тирозину (табл.2).
Таблиця 2 Активність тирозинази в шкірі, вміст меланіну та тирозину в вовні з облікової площі шкіри (М±m, n = 3)
Групи тварин Досліджувані показники Початок досліду Кінець досліду
Примітка. Статистична вірогідність різниць між початком і кінцем досліду:*р<0,05; р<0,025; **р<0,01; ***р<0,001; статистична вірогідність у кінці досліду між тваринами контрольної і дослідної груп: †р<0,05; ††р<0,01; †††р<0,001.
Вплив тирозину на вміст сірки, цистину, гексозамінів вовни та фізичні показники. На фоні практично однакового рівня загальної сірки вміст цистину в вовні овець по ходу досліду, особливо з наближенням весни, а отже і весняної стрижки, різко впав (з 13,8% на початку до 10,4% ? під кінець досліду; р<0,05). А ось, вміст гексозамінів у вовні в процесі її росту збільшувався (р<0,05).
Справжня довжина та міцність усіх категорій вовнових волокон з часом змінювались, що безумовно, є закономірним явищем, однак темпи приростання їх у дослідних овець були порівняно вищими (р<0,01). Загалом же згодовування тирозину кольоровим вівцям справляло досить помітний вплив як на меланогенез, так і процеси вовноутворення в цілому.
Вплив мінеральної підгодівлі овець на процес меланогенезу, макроструктуру та фізико-хімічні параметри вовни. У цій серії дослідів встановлено, що згодовування тваринам солемінеральної суміші, у складі якої були сірка, мідь та йод, позитивно вплинуло на активність тирозинази, а отже і на меланогенез у цілому (табл.3). Так, в овець з вовною чорного кольору вона становила 7,1 Ч 10-6 мкм/ГЧС (р<0,001), а в тварин з темно-коричневим руном 4,7 Ч 10-6 мкм/ГЧС.
Як і в попередніх дослідах, так і у цій серії, насамперед, вимальовується доволі чітка закономірність взаємозвязку між тирозиназною активністю в шкірі та накопиченням меланіну в вовні. І все ж, однозначно яскравіше вона проявляється у дослідних овець.
Таблиця 3 Вплив мінеральної підгодівлі на тирозиназну активність у шкірі (M±m, мкм/ГЧС, n = 3)
Групи тварин Колір вовни чорний темно-коричневий
Початок досліду кінець досліду Початок досліду кінець досліду
Примітка. Статистично вірогідна різниця між початком і кінцем досліду: **р<0,01; ***р<0,001; статистично вірогідна різниця між тваринами контрольної та дослідної груп: †† р<0,01; ††† р<0,001.
Далі було встановлено, що згодовування вівцям солемінеральної суміші справляло доволі помітний вплив на хімічний склад вовни, причому, знову ж таки незалежно від фенотипу їхнього руна. Як видно з даних наведених у таблиці 4, цей вплив зумовив зростання всіх показників, про що особливо переконливо свідчить аналіз вовни, яка приросла за обліковий період. Зрозуміло, зміни наведених показників цієї ділянки косиці не могли не позначитись і на аналогічних показниках вовни, ріст якої тривав аж до самої стрижки.
Підгодівля овець мінеральною сумішшю справляла вплив і на кількісне співвідношення кератоз у вовні, тобто її макроструктуру. Важливо зауважити, що виявлена тут закономірність однаково була спільною для тварин обох груп. Зміна макроструктури вовнового волокна виражалась у кількісному перерозподілі білкових фракцій і, головним чином, альфа і гамма-кератоз. В обох випадках спостерігалось зменшення у вовні білка макро- і мікрофібрил і відповідно зростання гамма-фракції, тобто цементуючої речовини. На підставі одержаних даних можна стверджувати, що згадані елементи у вигляді солемінеральної суміші, справляли помітний, до того ж досить специфічний вплив на макроструктуру вовнового волокна, що виражалось у зменшенні в ньому кристалічної речовини, і відповідно збільшенні аморфної, яка, як відомо, відзначається високим вмістом сірки та цистину.
Згодовування вівцям мінеральної суміші справляло також суттєвий вплив на фізичні показники вовни. Усі вони за період досліду зросли, причому в однаковій мірі, як у пухові, так і остьові волокна, до того ж однаково, як у тварин чорного, так і темно-коричневого окрасу (р<0,01; р<0,002). Найперше це стосується розривного зусилля, особливо ості, величина якого була більшою у волокнах чорного забарвлення (10,5 км проти 9,5 км - темно-коричневого).
Таблиця 4 Вплив сірки, міді та йоду на вміст меланіну та тирозину в вовні чорного кольору (M±m, %, на суху речовину, n = 3)
Досліджувані показники Групи тварин Початок досліду Кінець досліду Вовна з облікової площі
Меланін Контрольна 7,3±0,60 7,5±0,40 7,6±0,23
Тирозин 3,1±0,29 1,9±0,17 * 2,7±0,27
Меланін Дослідна 7,2±0,14 8,1±0,18* 8,5±0,11**†
Тирозин 3,2 ±0,08 2,1±0,13** 1,9±0,13***
Примітка. Статистично вірогідна різниця між початком і кінцем досліду: *р<0,05; р<0,025; **р<0,01; ***р<0,001; статистично вірогідна різниця між контрольною і дослідною групами:† р<0,025.
Що стосується пуху, то він виявився довшим у руні овець темно-коричневого кольору. На показнику міцності вовни слід зробити особливий наголос, позаяк він перебуває у прямій залежності від вмісту в ній сірки, цистину та гексозамінів. Саме цей показник за умов наших дослідів проявляв найбільшу чутливість до додаткового згодовування вівцям мінеральних солей.
Вплив пасовищного утримання овець на тирозиназну активність шкіри, вміст меланіну, тирозину, цистину та гексозамінів у вовні. Із даних, одержаних на початку досліду, видно (табл. 5), що найвищою активністю тирозинази характеризується шкіра чорних овець (3,8 Ч 10-6±0,876 Ч 10-6 мкм/г Ч с), найнижчою - сірих (1,6Ч10-6±0,049Ч10-6 ; р<0,001). Тварини з вовновим покривом коричневого кольору в цьому відношенні займають проміжне положення. Характерно, що в шкірі білих овець тирозиназа також проявляє свою активність, проте вона у 2?2,5 рази нижча, ніж у тварин інших фенотипів (р<0,025). Про зміни цього показника, які наступили під час пасовищного утримання овець на високогірних пасовищах, свідчать дані тієї ж самої таблиці. Найперше, що кидається у вічі, так це значне (на 43,4%; р<0,025) зниження активності тирозинази в шкірі білих овець .
Подібна закономірність змін виявилась і стосовно меланіну - кінцевого продукту меланогенезу. Так, найбільша кількість його була в чорній вовні (7,5% на суху речовину), а найменша ? у сірій (3,2% на суху речовину; р<0,01). Вовна коричневого забарвлення займає проміжне положення (6,8%). Дослідами встановлено, що вміст меланіну в вовні, яка приросла за пасовищний період, хоч і незначно, але зменшився в усіх тварин. Проте, в овець сірого окрасу цей спад мав найяскравіший вираз. Вміст тирозину в вовні овець з руном різного забарвлення був також неоднаковим. А загалом вміст цієї амінокислоти в вовні коливається в межах 3?5% на суху речовину, і що важливо відмітити, що коричнева, а особливо вовна чорного забарвлення, містять більше тирозину (р<0,01), ніж, наприклад, біла або сіра.
Таблиця 5 Активність тирозинази в шкірі овець з кольоровою вовною (M±m, мкм/г Ч с, n = 3)
Колір вовни Активність тирозинази періоди досліду початок кінець
Примітка. Статистично вірогідні різниці між початком і кінцем досліду: *р<0,025;статистично вірогідні різниці між початком і кінцем досліду білих і кольорових овець: † р<0,05; ††† р<0,001; р<0,002.
Погодні умови, які особливо виразно проявляються в період полонинного літування овець, справляють помітний вплив на вміст тирозину в вовні овець, вміст якої в ній за цей час суттєво зменшився, що особливо яскраво проявилось у тварин чорного кольору (з 5,2 до 3,4%; р<0,001)
Подібно тирозину вовни певних змін зазнавав вміст сірки, цистину та гексозамінів. Зясувалось, що під час відростання її в умовах пасовищного утримання ці показники зросли (р<0,05; р<0,01). Особливо виразно це простежувалось з боку загальної сірки та гексозамінів. Щодо цистину, то така закономірність найяскравіше проявилась у групі тварин з чорною вовною.
За час полонинного літування овець фізичні показники підпадали кількісним змінам, причому змінювались лише в бік збільшення. Однаково це стосується, як справжньої довжини, так і міцності ? як пухових, так і остьових волокон у всіх піддослідних тварин (р<0,05; р<0,01; (р<0,001).
Загалом, встановлено, що комплексна дія погодних чинників, яка особливо яскраво проявляється в період пасовищного утримання овець, тобто умови, які часто набувають екстремального характеру, мають помітний вплив не лише на процеси вовноутворення, але й на меланогенез. Останній за таких умов пригнічується, особливо в епідермальному шарі шкіри, доказом чого є суттєве зниження активності тирозинази в овець з білою вовною. У тварин з пігментованою вовною такого явища не спостерігалося. Що ж стосується змін у хімічному складі вовни, зокрема, змін вмісту меланіну і тирозину, то їх усеціло можна вважати результатом деструктивного впливу атмосферних факторів на вовнове волокно.У дисертації уперше на поголівї гірськокарпатських овець наведено теоретичне обгрунтування і зясовано особливості взаємозвязку меланогенезу в шкірі з інтенсивністю нагромадження кінцевого продукту ? меланіну у вовновому покриві з природним забарвленням. У процесі росту вовни досліджено локалізацію і активність ключового ферменту - тирозинази в шкірі та в її вовноутворювальних структурах - волосяних фолікулах. Вивчено вплив на ці процеси аліментарних факторів та умов утримання тварин.
1. Ключовий фермент меланогенезу ? тирозиназа локалізована в усіх структурних компонентах волосяного фолікула: його цибулині, зовнішній та внутрішній кореневих піхвах, а також у сполучнотканинній сумці. В інтактній шкірі вона розташована рівномірно по усьому епідермісу - від його базального до зроговілого шарів.
2. Найвищою активністю тирозинази відзначається шкіра овець з вовною чорного забарвлення (3,8 Ч 10-6мкм/г Ч с); порівняно найнижчою - сірого (1,6 Ч 10-6 мкм/г Ч с). Тварини з вовновим покривом коричневого кольору займають проміжне положення.
3. У шкірі білих овець тирозиназа також проявляє свою активність, проте вона у них є на порядок нижчою, до того ж локалізована лише в епідермальних меланоцитах.
4. Між тирозиназною активністю шкіри та вмістом меланіну у вовні існує прямий звязок: найбільша кількість меланіну ? в чорній вовні (7,5%; на суху речовину), дещо менша ? у коричневій (6,8%) і найменша ? у сірій (3,2%).
5. Макроструктура (кількісне співвідношення кератоз) у пігментованій вовні, особливо в повновікових тварин, мало чим відрізняється від макроструктури білої вовни. Помітніші відмінності простежуються у молодших овець. Так, біла вовна ярок характеризується вищими показниками кристалічної частини, тобто альфа-кератози, а чорна - аморфної або гамма-фракції. Вовна сірого забарвлення у цьому відношенні займає проміжне положення, хоч загалом, за цим показником ближче стоїть до чорної.
6. Вовна білих овець, на відміну від вовни інших окрасів, характеризується порівняно більшим вмістом загальної сірки (2,8% проти 2,0%), цистину та гексозамінів - показників, які визначають величину розривного зусилля волокон. Наявність пігменту у вовновому волокні не позначається на його міцності.
7. Меланогенез шкіри є доволі лабільним процесом, свідченням чого є висока мінливість активності в ній тирозинази, яка може зазнавати помітних змін за відносно короткий проміжок часу, що можливо повязане з нерівномірним поступленням у волосяні фолікули основного субстрату ? тирозину.
8. Згодовування кольоровим вівцям тирозину в складі комбікорму справляє помітний вплив як на меланогенез, так і процеси вовноутворення в цілому.
9. Згодовування вівцям сірки, міді та йоду у вигляді мінеральної суміші стимулює ріст вовни, посилює її пігментацію, видозмінює макроструктуру та фізико-хімічні параметри волокон.
Практичні рекомендації
Одержані дані можуть бути використані в селекційно-племінній роботі з гірськокарпатськими кольоровими вівцями, а також при розробці науково обгрунтованих заходів з їх годівлі та утримання, а також у технології використання кольорової вовни в Карпатському регіоні та господарствах, у яких практикують розведення каракульських овець.
Список литературы
1. Біологічні та господарсько-корисні ознаки гірськокарпатських овець з вовною природного забарвлення / І. А. Макар, В. В. Гуменюк, М. В. Мартищук, Г. М. Седіло, О. О. Федьків. - Львів: Афіша, 2004.- 147с.
2. Федьків О. О. Меланогенез в овець з кольоровою вовною // Науково-техн. бюл. Інституту біології тварин УААН. - 2002. - Вип. 4, № 1. - С. 14 ? 18.
3. Федьків О. О. Локалізація і активність тирозину в шкірі та вміст меланіну у вовні // Науково-техн. бюл. Інституту біології тварин УААН. ? 2004. ? Вип.5, № 1?2. ? С. 73 ? 76.
4. Федьків О. О., Мартищук М. В., Даниш Т. В. Тирозиназна активність у шкірі гірськокарпатських овець з кольоровою вовною // Науковий вісник ЛДАВМ ім. С. З. Гжицького. ? Львів, 2003. ? Т. 5, Ч. 2. ? С.123 ? 126. (Дисертанту належить підготовка зразків для досліду та визначення активності тирозинази у шкірі).
5. Федьків О. О., Мартищук М. В. Порівняльна характеристика тирозиназної активності в шкірі та рівня меланіну у вовні різнокольорових гірськокарпатських овець // Науково-техн. бюл. Інституту біології тварин УААН. ? 2004. ? Вип. 5, № 3. ? С. 77 ? 79. (Дисертанту належить підготовка зразків для досліду та проведення визначення активності тирозинази у шкірі; меланіну у вовні, приймала участь в аналізі результатів та оформленні статті).
6. Вплив тирозину на меланогенез в шкірі овець / О. О. Федьків, І. А. Макар, М. В. Мартищук, Т. В. Даниш // Біологія тварин. ? 2004, Т. 6, № 1 ? 2. ? С. 219 ? 221 (Дисертанту належить підготовка зразків для досліду та проведення визначення активності тирозинази у шкірі; вміст меланіну, тирозину у вовні, також участь в аналізі результатів та оформленні статті ).
7. Федьків О. О., Макар І. А., Мартищук М. В. Вплив погодних умов на активність тирозинази в шкірі, вміст меланіну та тирозину у вовні гірськокарпатських овець з кольоровою вовною. // Науково-техн. бюл. Інституту біології тварин УААН. - 2005. ? Вип. 6. ? № 1. ? С. 188?191. (Дисертанту належить підготовка зразків для досліду та проведення визначення активності тирозинази у шкірі; меланіну, тирозину у вовні, також участь в аналізі результатів та написанні статті).
8. Макар І. А., Федьків О. О., Мартищук М. В. Тирозиназна активність шкіри - інтегральний показник оцінки пігментації гірськокарпатських овець з кольоровою вовною // Матеріали I міжнародної науково-практичної конференції “Стан та розвиток агропромислового виробництва в межах єврорегіону “Верхній Прут”.- Чернівці: Буковинський інститут агропромислового виробництва УААН.- 2003. ?С. 57 ? 58. (Дисертанту належить підготовка зразків шкіри до визначення тирозинази, проведення біохімічних досліджень, участь в аналізі результатів та написання тез).
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
