Анализ почвенных и скальных цианопрокариот пустыни Негев. Их роль в формировании криптогамных сообществ этих местообитаний. Роль экологических групп в обеспечении стабильности пустынных экосистем, формировании видового разнообразия криптогамных сообществ.
При низкой оригинальности работы "Особенности почвенных и скальных Cyanoprokaryota пустыни Негев (Израиль)", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
Холодного НАН Украины, ул. Терещенковская, 2, 01601 Киев, Украина e-mail: o.vinogradova@gmail.comВ литофитоне отмечено большее видовое и таксономическое разнообразие цианопрокариот, но показатели встречаемости и обилия видов были низкими. В эдафоне доминировали виды-пленкообразователи, формирующие стабильные по составу фотопрокариотические сообщества, занимающие значительные площади и представляющие собой основную продуктивную силу аридных ландшафтов.Колонизируя различные типы местообитаний (почву, поверхность горных пород, трещины в скалах), Cyanoprokaryota обеспечивают их углеродом и азотом, создают органические вещества, используемые другими членами пищевой цепи, и влияют на физическое состояние субстрата путем секреции биологических соединений (Lange et al., 1992; Mazon et al., 1996; Mager, Thomas, 2011). Хотя на поверхности горных пород выявлено больше видов (24), чем в эдафоне (17), последние количественно были существенно обильнее, принимая активное участие в формировании биологических корок, занимающих значительные площади, а вот на скалах любые заметные невооруженным глазом разрастания отсутствовали. По количеству видов этой группы в образце эдафон также значительно опережал литофитон как в абсолютных цифрах (в почвенных образцах найдено от 4 до 12 видов, а на горных породах от 0 до 7), так и в насыщенности образцов видами (в эдафоне выявлено в среднем 7,2 вида в образце, а на скалах этот показатель был в 4,5 раза меньше - 1,6 вида). Обобщенный список Cyanoprokaryota пустыни Негев содержит 34 вида из пяти порядков, 13 семейств и 23 родов. На поверхности сухих скал выявлены представители родов, часто встречающихся в аэрофитоне: Gloeothece Nageli, Gloeocapsopsis Geitler ex Komarek, Chroococcidiopsis Geitler, Calothrix Agardh ex Bornet et Flahault, а в почвенных условиях развивались террестриальные виды родов Symploca Kutz. ex Gomont, Scytonema Agardh ex Bornet et Flahault, Trichormus (Ralfs ex Bornet et 1Описание материалов и методов исследований почвенных и скальных цианопрокариот пустыни Негев даны в наших предыдущих публикациях (Vinogradova et al., 2004, 2005).
Введение
В аридных условиях Cyanoprokaryota играют значительную роль в обеспечении стабильности пустынных экосистем, подвергающихся интенсивному воздействию солнечной радиации, резким перепадам температуры и водному дефициту (Wynn-Williams, 2000; Hu et al., 2012). Колонизируя различные типы местообитаний (почву, поверхность горных пород, трещины в скалах), Cyanoprokaryota обеспечивают их углеродом и азотом, создают органические вещества, используемые другими членами пищевой цепи, и влияют на физическое состояние субстрата путем секреции биологических соединений (Lange et al., 1992; Mazon et al., 1996; Mager, Thomas, 2011). По типу место-обитания водоросли пустынь делятся на почвенные (эдафические) и скальные (литофитные). Изучение упомянутых экологических групп продолжается уже более полувека (Виноградова, 2013), однако данные об их видовом разнообразии, а также структуре и особенностях пустынных альгосообществ в зависимости от типа субстрата, климатических параметров и т.д. все еще неполные. Мы изучали эти вопросы на примере пустыни Негев, где представлен широкий спектр ксерических местообитаний. Рассматривали цианопрокариоты двух основных экотопов аридных ландшафтов: эдафона и литофитона. Были исследованы образцы горных пород различного типа, поверхностный слой почвы под кустарничковыми ассоциациями с доминированием Noaea mucronata и Sacropoterium spinosum, а также биологические корки на открытых участках почв, лишенных
О.Н. Виноградова высших растений. В данной статье мы приводим обобщенные результаты полученных нами данных1.
Результаты и обсуждение
В исследованных нами экотопах пустыни Негев (почва и поверхность горных пород) Cyanoprokaryota были основной, постоянной и часто единственной фото-синтезирующей составляющей криптогамных сообществ. Общей чертой эдафона и литофитона пустыни было то, что именно представители прокариотических фотоавтотрофов играли основную роль в формировании видового разнообразия. Хотя на поверхности горных пород выявлено больше видов (24), чем в эдафоне (17), последние количественно были существенно обильнее, принимая активное участие в формировании биологических корок, занимающих значительные площади, а вот на скалах любые заметные невооруженным глазом разрастания отсутствовали. При культивировании оказалось, что все образцы почвы и почвенных пленок содержали фотосинтезирующие организмы, а из образцов горных пород около четверти были стерильными. В образцах эдафона зафиксировано полное доминирование прокариотических фотоавтотрофов — они отмечены во всех изученных образцах, в 89,5 % образцов выявлены исключительно представители Cyanoprokaryota. Для горных пород этот показатель был вдвое меньше (42,9 %), цианопрокариоты встречались в культурах из 67,3 % образцов. По количеству видов этой группы в образце эдафон также значительно опережал литофитон как в абсолютных цифрах (в почвенных образцах найдено от 4 до 12 видов, а на горных породах от 0 до 7), так и в насыщенности образцов видами (в эдафоне выявлено в среднем 7,2 вида в образце, а на скалах этот показатель был в 4,5 раза меньше — 1,6 вида).
Обобщенный список Cyanoprokaryota пустыни Негев содержит 34 вида из пяти порядков, 13 семейств и 23 родов. Наиболее богаты видами порядки Oscillatoriales и Nostocales (26,5 % каждый), семейства Phormidiaceae (23,5 %) и Nostocaceae (17,6 %). Общей чертой систематической структуры эдафона и литофитона является ведущая роль порядка Nostocales, занимающего лидирующее положение в спектрах обоих экотопов (29,4 % и 29,1 % соответственно), менее значима была доля порядка Chroococcales. На скалах его представители составляли пятую часть всех видов (20,8 %), а в эдафоне — всего 5,9 %. Ведущими семействами литофитона были также Phormidiaceae и Nostocaceae (по 20,8 %), в эдафоне к ним прибавилось семейство Pseudanabaenaceae (доля каждого из трех вышеназванных семейств 17,6 %). Высокая доля ностокальных, очевидно, связана с большей независимостью гетероцитних форм от внешних условий, поскольку они способны обеспечивать себя не только углеродом, но и азотом.
Оценивая родовой спектр Cyanoprokaryota эдафона и литофитона пустыни Негев, можно отметить, что из 23 родов, входящих в его состав, общими были лишь девять. Различия в родовом спектре связаны с особенностями исследованных экотопов. На поверхности сухих скал выявлены представители родов, часто встречающихся в аэрофитоне: Gloeothece Nageli, Gloeocapsopsis Geitler ex Komarek, Chroococcidiopsis Geitler, Calothrix Agardh ex Bornet et Flahault, а в почвенных условиях развивались террестриальные виды родов Symploca Kutz. ex Gomont, Scytonema Agardh ex Bornet et Flahault, Trichormus (Ralfs ex Bornet et 1Описание материалов и методов исследований почвенных и скальных цианопрокариот пустыни Негев даны в наших предыдущих публикациях (Vinogradova et al., 2004, 2005).
328 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(3)
Особенности почвенных и скальных Cyanoprokaryota
Flahault) Komarek et Anagn., общими для эдафона и литофитона были представители родов с широкой экологической амплитудой и виды, тяготеющие к наземным условиям существования (см. таблицу).
Встречаемость и экологическая характеристика видов Cyanoprokaryota пустыни Негев
Таксон Встречаемость, % Экология
Aphanothece castagnei (Breb.) Rabenh. A. saxicola Nageli
L. edaphica (Hollerb. ex Elenkin) Anagn. et Komarek
L. foveolarum (Rabenh. ex Gomont) Anagn. et Komarek
L. tenuis (Gomont) Anagn. et Komarek
Schizothrix arenaria Gomont S. lenormandiana Gomont
Pseudophormidium hollerbachianum (Elenkin) Anagn. Phormidium papyraceum Gomont ex Gomont
Ph. takyricum (Novichk.) O.M. Vynogr.
Symploca muscorum Gomont ex Gomont
Porphyrosiphon luteus (Gomont ex Gomont) Anagn. et Komarek
Symplocastrum friesii [Agardh] ex Kirchn. Microcoleus vaginatus Gomont ex Gomont Microcoleus sp.
Lyngbya martensiana Menegh. ex Gomont Scytonema hofmanni Agardh ex Bornet et Flahault Hassallia byssoidea Hassall ex Bornet et Flahault Calothrix parietina (Nageli) Thur.
Nodularia sphaerocarpa Bornet et Flahault Nostoc calcicola Breb. ex Bornet et Flahault N. ellipsosporum Rabenh.
N. linckia f. terrestris Elenkin
N. punctiforme (Kutz.) Har.
Trichormus rotundosporus (Hollerb.) Komarek et Anagn.
Почва Корки Скалы - - 2
20 11,1
- - 4,1 - - 2 - 33,4 2 - 11,1
-
40 67 16,4
- - 2
- - 6,1 - - 6,1
60 67 -
20 33,3 10,2
- - 4,1
80 77,9
80 67 10,2 - - 2
- - 8,2 - - 4,1
20 11,1 -50 33,3 -
- - 2
- - 14,3 50 77,9 -
- - 2,0 10 - -
- 11,1 -70 88,9 4,1
- - 2,0 - - 4,1 - - 4,1 - - 2
100 88,9 20,4 70 44,5 24,5
10 - -
Аф Аф Аф
Аф Аф Аф Т
Аф
Аф
Акв.-Т
Т-Сб
Т-Сб
Эвр. Сб
Акв.-Сб Т-Ед Акв.-Сб Т Сб
Акв.-Сб
Т-Сб Т-Сб
Акв.-Сб Аф
Т.-Аф Акв.-Сб Акв.-Сб Т-Сб Т-Сб Т Т
Сб-Т
Условные о б о з н а ч е н и я : Эвр. — эврибионт; Т — террестриальный; Акв. — аквальный; Эд — эдафический; Аф — аэрофит; Сб — субаэрофит.
ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(3) 329
О.Н. Виноградова
Еще одним существенным отличием почвы и скал были показатели встречаемости видов. Виды, выделенные из образцов почвы и биологических корок, имели высокие значения частоты встречаемости — для половины из них F ? 50 %; в литофитоне же этот показатель был существенно ниже (F = 2,0— 24,5 %). Из видов, наиболее распространенных в эдафических условиях, только Nostoc punctiforme (F = 24,5 %) и N. linckia f. terrestris (F = 20,4 %) на поверхности сухих скал встречались чаще других. По нашему мнению, это связано с различиями в экологических условиях сравниваемых местообитаний. Поверхность горных пород, как биотоп, имеет гораздо больше факторов влияния на литобиоту за счет макроэкологических (климатических, геологических, ландшафтных) и микроэкологических (экспозиция, наличие щелей и выступов на поверхности скалы, цвет и пористость субстрата, степень прозрачности и проницаемости поверхностных слоев породы и т.д.) особенностей. В аридных экосистемах на расстоянии нескольких сантиметров (или даже миллиметров) могут соседствовать микроэкотопы, отличающиеся между собой основными стресс-факторами (дефицитом влаги, солнечной радиацией и высокой температурой воздуха), и в них будут развиваться виды с различным адаптивным потенциалом. В последние годы для литофитных циано-бактериальних сообществ даже появилось понятие «наноклиматическое окружение» (Warren-Rhodes et al., 2007). В этом заключается принципиальное отличие поверхности горных пород от эдафона, где микроэкологические условия, также формирующиеся под влиянием вышеперечисленных стресс-факторов, более выровнены, что способствует формированию стабильных сообществ цианопрокариот с определенными видами-доминантами, которые благодаря комплексу физиолого-биохимических адаптаций превратились в основную продуктивную силу аридных ландшафтов. Наиболее распространенными и обильно вегетирующими видами цианопрокариот в пустыне Негев, которые можно считать характерными видами, были Schizothrix arenaria, Hassalia byssoidea, Nostoc linckia, N. punctiforme.
Если сопоставить списки Cyanoprokaryota эдафона и литофитона пустыни Негев и проанализировать виды по их экологической характеристике, то можно утверждать, что в формировании флоры ведущую роль играют террестриальные десиккативные стресс-толеранты (т.е. виды, приспособленные к существованию в условиях дефицита влаги и переживанию состояния обезвоживания без потери физиологических функций), виды с широкой экологической амплитудой представлены в незначительном числе. Общих для почвы и поверхности горных пород видов было всего семь: Synechococus elongatus, Aphanocapsa pulverea, Leptolyngbya edaphica, Sch. arenaria, H. byssoidea, N. linckia f. terrestris, N. punctiforme. Все это ксеробионтные аэрофитно-почвенные виды, распространенные в жарких пустынях мира (Новичкова-Иванова, 1980; Cameron, 1963; Budel, Wessels, 1991; Lange et al., 1992; Flechtner et al., 1998; Wynn-Williams, 2000; Guo et al., 2008; Alwathani, Johansen, 2011). Они способны переживать долгие засушливые периоды благодаря эволюционно выработанным адаптационным стратегиям, нацеленным на быстрое поглощение и длительное удерживание влаги (Pocs, 2009). Важную роль в этом играют слизистые обертки и влагалища, способствующие регуляции водообмена и стабилизации клеточных мембран в периоды обезвоживания, а также защищающие клеточные механизмы от поражающего воздействия солнечной радиации (Garcia-Pichel et al., 1992; Grilli-
330 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(3)
Особенности почвенных и скальных Cyanoprokaryota
Caiola et al., 1993; Tamaru et al., 2005). Дессикативно-толерантные цианопрокариоты способны выживать в условиях почти полной потери воды; как только на них попадает атмосферная влага, в клетках быстро восстанавливаются метаболические системы и поврежденные компоненты клеток, начинается фотосинтез (Potts, Friedmann, 1981; Scherer et al., 1986; Satoh et al., 2002; Fleming et al., 2007). Например, Nostoc ellipsosporum прорастал после 70 лет хранения в гербарии (Bristol, 1919, цит. по Round, 1984). Microcoleus vaginatus, N. linckia f. terrestris и N. punctiforme сохранили жизнеспособность в сухих почвенных образцах после 35 лет хранения (Кондратьева, Кислова, 1995). Все эти виды обнаружены в пустыне Негев.
Таким образом, в почвенных и скальных местообитаниях пустыни Негев Cyanoprokaryota выступают в качестве ведущего компонента фотосинтезирующего блока и играют основную роль в формировании видового разнообразия криптогамных сообществ. В 89,5 % образцов эдафона и 67,3 % литофитона выявлены только Cyanoprokaryota. По количеству видов цианопрокариот в образце эдафон также значительно опережал литофитон как в абсолютных цифрах (в почвенных образцах найдено от 4 до 12 видов, а на горных породах — от 0 до 7), так и в насыщенности образцов видами (в эдафоне выявлено в среднем 7,2 вида в образце, а на скалах этот показатель был в 4,5 раза меньше — 1,6 вида).
В литофитоне, где представлен широкий спектр микроэкотопов, отмечено большее видовое и таксономическое разнообразие цианопрокариот, однако показатели встречаемости и обилия всех обнаруженных видов были низкими. В эдафоне главная роль принадлежала видам-пленкообразователям, имеющим хорошо развитые слизистые влагалища. Они выступали в качестве доминантов стабильных по составу сообществ цианопрокариот, занимающих значительные площади и представляющие собой основную продуктивную силу аридных ландшафтов.
Список литературы
Виноградова О.М. Синьозелені водорості екстремальних місцезростань: Автореф. дис. … д-ра. біол. наук. — К., 2013. — 44 с.
Кондратьева Н.В., Кислова О.А. Видовой состав и встречаемость Cyanophyta в образцах почв после многолетнего хранения в воздушно-сухом состоянии // Альгология. — 1995. — 5(1). — С. 29—33.
Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. - Л.: Наука, 1980. — 255 с.
Alwathani H., Johansen J. Cyanobacteria in soils from Mojave Desert ecosystem // Monogr. W-N Amer. Nat. — 2011. — 5. — P. 71—89.
Budel B., Wessels D.C.J. Rock-inhabiting blue-green algae / cyanobacteria from hot arid regions // Arch. Hydrobiol. Algol. Stud. — 1991. — 64. — P. 385—398.
Cameron R.E. Algae of southern Arizona. Pt I. Introduction — blue-green algae // Rev. Algol. — 1963. — 4. — P. 282—318.
Flechtner V.R., Johansen J., Clark W.H. Algal composition of microbiotic crusts from the central desert of Baja California, Mexico // The Great Basin Nat. — 1998. — 4. — P. 295—311.
Fleming E.D., Castenholz R.W. Effects of periodic desiccation on the synthesis of the UV-screening compound, scytonemin, in cyanobacteria // Environ. Microbiol. — 2007. — 9(6). — P. 1448—1455.
ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(3) 331
О.Н. Виноградова
Garcia-Pichel F., Sherry N.D., Castenholz R.W. Evidence for an ultraviolet sunscreen role of the extracellular pigment scytonemin in the terrestrial cyanobacterium Chlorogloeopsis sp. // Photochem. and Photobiol. — 1992. — 56(1). — P. 17—23.
Grilli?Caiola M., Ocampo-Friedmann R., Friedmann E.I. Cytology of longterm desiccation in the desert cyanobacterium Chroococcidiopsis (Chroococcales) // Phycologia. — 1993. — 32. — P. 315?322.
Guo Y.R., Zhao H.L., Zuo X.A. et al. Biological soil crust development and its topsoil properties in the process of dune stabilization, Inner Mongolia, China // Environ. Geol. — 2008. — 54. — P. 653—662.
Hu C.X., Gao K., Whitton B.A. Semiarid regions and deserts // Ecology of Cyanobacteria. II: Their Diversity in Space and Time. - Dordrecht: Spring. Sci. Busin. Media, 2012. — P. 345—369.
Lange O.L., Kidron G.J., Budel B. et al. Taxonomic composition and photosynthetic characteristics of the «biological soil crusts» covering sand dunes in the western Negev Desert // Funct. Ecol. —1992. — 6. — P. 519—527.
Mager D.M., Thomas A.D. The role of extracellular polysaccharides from cyanobacterial soil crusts in dryland surface processes: A review // J. Arid Environ. — 2011. — 75. — P. 91—97.
Mazon G., Kidron G.J., Vonshak A., Abeliovich A. The role of cyanobacterial exopolysaccharides in structuring desert microbial crusts // FEMS Microbiol. Ecol. ? 1996. ? 21. — P. 121?130.
Pocs T. Cyanobacterial crust types, as strategies for survival in extreme habitats // Acta Bot. Hung. — 2009. — 51(1/2). — P. 147—178.
Potts M., Friedmann E. I. Effects of water stress on cryptoendolithic cyanobacteria from hot desert rocks // Arch. Microbiol. — 1981. —130. — P. 67—271.
Round F. E. The ecology of algae. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1984. — 567 p.
Satoh K., Hirai M., Nishio J. et al. Recovery of photosynthetic systems during rewetting is quite rapid in a terrestrial cyanobacterium, Nostoc commune // Plant Cell Physiol. — 2002. —
43(2). — P. 170—176.
Scherer S., Chen T.-W., Boger P. Recovery of adenine-nucleotide pools in terrestrial blue-green algae after prolonged drought periods // Oecologia. — 1986. — 68. — P. 585—588.
Scherer S., Ernst A., Chen T.-W. Rewetting of drought-resistant blue-green algae: time course of water uptake and reappearance of respiration, photosynthesis, and nitrogen fixation // Ibid. — 1986. — 62. — P. 418—423.
Tamaru Y., Takani Y., Yoshida T. et al. Crucial role of extracellular polysaccharides in desiccation and freezing tolerance in the terrestrial cyanobacterium Nostoc commune // Appl. Environ. Microbiol. — 2005. — 71. — P. 7327—7333.
Vinogradova O., Kislova O., Zaadi E. Cyanobacteria in macrophytic and microphytic soil crust samples from the Negev Desert (Israel) // Algae in Terrestrial Ecosystems: Abstracts. Intern. Conf., Kaniv, 2005. — P. 69.
Vinogradova O., Kovalenko O., Levanets A. et al. Epilithic algal communities of dry rocks of the Negev Desert, Israel // Укр. ботан. журн. — 2004. — 61(2). — С. 7—20.
Warren-Rhodes K.A., Rhodes K.L., Boile L.N. et al. Cyanobacterial ecology across environmental gradients and spatial scales in China"s hot and cold deserts // FEMS Microbiol. Ecol. — 2007. — 61(3). — P. 470—82.
Wynn-Williams D.D. Cyanobacteria in deserts — life at the limit? // The ecology of cyanobacteria: their diversity in time and space. Dordrecht, etc.: Kluwer Acad. Publ., 2000. — P. 341—366.
Подписал в печать П.М. Царенко
332 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(3)
Особенности почвенных и скальных Cyanoprokaryota
O.N. Vinogradova
N.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine, 2, Tereshchenkovskaya St., 01601 Kiev, Ukraine e-mail: o.vinogradova@gmail.com
FEATURES OF EDAPHIC AND ROCK CYANOPROKARYOTA IN THE NEGEV DESERT (ISRAEL)
Edaphic and rock Cyanoprokaryota were investigated in the Negev Desert, Israel. It is shown that cyanoprokaryotes play a major role in formation of the cryptogamic communities of these habitats. In litophyton they had greater species and taxonomic diversity, but low occurrence and abundance of species. In edaphon film-forming species dominated; they form a stable communities of Cyanoprokaryota occupying large areas and being the main productive force of arid landscapes. Totally 34 species from five orders, 13 families and 23 genera of Cyanoprokaryota were recorded. Common feature of taxonomic structure of edaphon and lithophyton is the leading role of the order Nostocales. Characteristic species for the Negev Desert are Schizothrix arenaria, Hassalia byssoidea, Nostoc linckia, N. punctiforme.
