Динамика экосистем. Законы термодинамики и применение их в экологии. Эволюция биосферы. Изучение химического состава атмосферы. Исследование строения и состава гидросферы. Круговорот биогенных элементов. Основные лимитирующие факторы. Биоценоз и биотоп.
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» СЕМЕСТРОВЫЙ КУРС ЛЕКЦИЙ ДИСЦИПЛИНЫ Направление подготовки (специальность) Профиль подготовки (специализация)Курс лекций «Экология» предназначен для ознакомления студентов-бакалавров, магистров и аспирантов с основными экологическими понятиями и идеями, развиваемыми в последние 10-15 лет. Комплексная цель...................................................................................................................6 Проектное задание................................................................................................................6 Лекция 1..............................................................................................................................6 Тема 1.1. Закон минимума Либиха и закон толерантности Шелферда..................14 Тема 2.3. Солнечная радиация ...................................................................................16 Тема 2.4. Температура.................................................................................................19 Тема 2.5. Влажность....................................................................................................22 Лекция 3. Экология экосистем.......................................................................................26 Тема 3.1. Концепция экосистемы...............................................................................26 Тема 3.2. .....................................................................................30 Тема 3.4. Пространственная структура экосистем...................................................31 Тема 3.5. Экологические ниши. .................................................................................39 Тема 4.2. Эволюция биосферы...................................................................................43 Тема 4.3. Экологические модификации....................................................................44 Лекция 5. Биосфера.........................................................................................................46 Тема 5.1. Понятие биосферы.Экология (от греч. oiyhos-жилище и logos - наука) - это наука, изучающая закономерности взаимодействия организмов и среды их обитания, законы развития и существования биогеоценозов как комплексов взаимодействующих живых и неживых компонентов в различных участках биосферы. Под экологией он понимал биологическую науку, изучающую взаимоотношения организмов с окружающей средой. В настоящее время отмечается разнообразие в толковании самого термина: 1) экология - одна из биологических наук, изучающая живые системы в их взаимодействии со средой обитания; 2) экология - комплексная наука, синтезирующая данные естественных и общественных наук о природе и взаимодействии ее и общества; Современная экология включает инженерные аспекты, такие как знания о поведении биологических объектов в природе, биологических формах организации материи, развитии живых систем, структуре биосферы и ее эволюции, а также закономерности функционирования экосистем и популяций, рациональное природопользование, принципы и экономика охраны природы, изучение последствий антропогенного воздействия на биосферу.
Список литературы
1. Общая биология: Учеб. для 10-11кл. общеобразоват. учреждений/ Д.К. Беляев, П.М. Бородин, Н.Н. Воронцов и др.; Под ред. Д.К. Беляева, Г.М. Дымшица. - М.: Просвещение, 2001. с.241.
Контрольные вопросы 1. Что такое «экология»?
2. Какие уровни организации живого выделяют в объекте изучения данной науки? 3. Назовите основные разделы общей экологии.
4. Перечислите основные задачи экологии.
5. Охарактеризуйте основные этапы развития экологии.
Среда обитания организма — это совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосабливается к этим изменениям.
11
Земной биотой освоены три основные среды обитания: водная, наземно-воздушная и почвенная вместе с горными породами приповерхностной части литосферы. Биологи еще часто выделяют четвертую среду жизни — сами живые организмы, заселенные паразитами и симбионтами.
Воздействие среды воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими.
Под экологическими факторами понимают те воздействия, которые оказывают непосредственное влияние на характер и интенсивность протекающих в экосистеме процессов.
Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным, поэтому классификация их — дело сложное. Для классификации используют различные признаки, учитывающие как многообразие этих факторов, так и их свойства.
Экологические факторы бывают трех видов: 1) Абиотические - вся совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают физические, химические и эдафические (почвенные).
Физические факторы — это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура, если она высокая, вызовет ожог, если очень низкая — обморожение. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде — течение, на суше — ветер и влажность, и т. п.
Но есть и физические факторы глобального воздействия на организмы, к которым относятся естественные геофизические поля Земли. Хорошо известно, например, экологическое воздействие магнитного, электромагнитного, радиоактивного и других полей нашей планеты.
Химические факторы — это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды. Если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мертвое море), но в то же время в пресной воде не могут жить большинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.
Эдафические факторы, т. е. почвенные, — это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т. е. те, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известно влияние химических компонентов
12
(биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т. п. на рост и развитие растений.
2) Биотические — совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом — прохладнее и влажнее. Особая микросреда возникает также в дуплах деревьев, в норах, в пещерах и т. п.
Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличная от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы.
Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять и благоприятно, и неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений (нейтрализм, конкуренция, мутуализм, протокооперация (содружество), комменсализм, аменсализм, паразитизм, хищничество).
Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов).
3) Антропогенные — факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.).
Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические — факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.).
По отношению к экосистеме экологические факторы делят на внешние (экзогенные, или энтопические) и внутренние (эндогенные). Несмотря на определенную условность такого деления, считают, что внешние факторы, действуя на
13 экосистему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т. д. Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы и образуют ее, т. е. входят в ее состав. Это — численность и биомасса популяций, количество различных химических веществ, характеристики водной или почвенной массы и т. п.
Важным классификационным показателем является временная динамика экологических факторов.
Классификация экологических факторов по их свойствам по отношению к экосистеме включает деление их на климато-географические, биогеографические, биологические, а также почвенные, водные, атмосферные и т. п.
Особо выделяют аддитивные факторы, характеризующие количественные параметры биотической и абиотической составляющей экосистемы: численность и биомассу популяций, концентрации химических веществ. Такие факторы называются ресурсными.
Внешние экологические факторы по отношению к экосистеме являются воздействием. Реакция экосистемы, биоценоза, популяций и особей на эти воздействия называется откликом.
От характера отклика на воздействие зависит способность организма приспосабливаться к условиям окружающей среды, адаптироваться и приобретать устойчивость к влиянию различных факторов среды, в том числе неблагоприятных воздействий. В конечном счете, эти предпосылки лежат в основе механизма естественного отбора. С другой стороны, они определяют устойчивость экосистемы.
Условия существования организмов и популяций можно рассматривать как регулирующие экологические факторы.
Не все экологические факторы — свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т.д. — одинаково важны для успешного выживания организма и поддержания структуры и метаболизма экосистемы. Первостепенное, наиболее важное значение имеют так называемые лимитирующие экологические факторы.
Лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов изза недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.
Тема 2.2. Закон минимума Либиха и закон толерантности Шелферда.
14
Закон минимума Либиха.
Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном среди всех его потребностей, впервые была высказана К. Либихом в 1840 г. Он сформулировал принцип, который известен как закон минимума Либиха: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени» или «Продукция зависит от фактора, находящегося в минимуме».
Выводы К. Либиха касались роли питания в жизни растений и сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируется не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в больших количествах, а теми, которые используются в микроколичествах, но которых в почве очень мало.
Оказалось, что закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния экосистем, т. е. такого состояния, когда приток и отток энергии и вещества сбалансированы. При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. К переходным состояниям, когда количества вещества быстро меняются, закон применим в меньшей степени.
Принцип, первоначально сформулированный К. Либихом, в настоящее время распространен на любые экологические факторы, но он дополнен двумя ограничениями: —относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;
—относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своем влиянии на организмы и популяции.
Закон толерантности
Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.
Для обозначения пределов толерантности к условиям среды обитания используют термины «эврибионтный» — организм с широким пределом толерантности — и «стенобионтный» — с узким. Приставки эври- и стено- используют для образования слов, характеризующих влияние различных экологических факторов, например, температуры (стенотермный — эвритермный), солености (стеногалинный — эвригалинный), пищи (стенофагный — эврифагный) и т. д.
На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов, под которым понимают способность приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды
15 так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции — экотипы. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.
Закон толерантности, сформулированный В. Шелфордом, был дополнен рядом положений: 1)организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий — в отношении другого;
2)наиболее широко распространены организмы с большим диапазоном толерантности;
3)диапазон толерантности для одного экологического фактора может зависеть от других экологических факторов;
4)если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других экологических факторов;
5)пределы толерантности существенно зависят от состояния организма; так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей;
6)в природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать межпопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.).
Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.
Тема 2.3. Солнечная радиация
Экосистемы испытывают воздействие таких внешних по отношению к ним физических факторов, как солнечная радиация, температура внешней среды, ионизирующее излучение, влажность, атмосферное давление, течение и др.
Лимитирующие физические факторы в основном являются внешними по отношению к экосистеме.
Солнечная радиация относится к числу факторов, сыгравших ключевую историческую роль в эволюции биосферы. Эта эволюция была направлена на «укрощение» поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих, ослабление вредных и защиту от них. Таким образом, свет - это фактор не только жизненно важный, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях.
16
Свет — это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле.
Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растительностью Земли, и в этом его важнейшая энергетическая функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР).
Однако свет не только энергетический ресурс, но и важнейший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в организмах.
За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфракрасная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздействием — организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.
Мощным экраном, защищающим живые существа от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, служит озоновый слой. Инфракрасное излучение частично поглощается облачным покровом. Оставшаяся часть потока солнечной радиации поглощается экосистемами. Интенсивность инфракрасного излучения зависит от температуры, влажности и некоторых других свойств атмосферы.
При прохождении через атмосферу меняется не только интенсивность излучения, но и его спектр, что имеет существенное значение для живых организмов.
Животные и растения реагируют на различные области спектра. Так, у разных животных по-разному устроен зрительный аппарат, у них различное «цветовое» зрение. Среди млекопитающих цветовое зрение хорошо развито только у приматов, тогда как другие животные видят весь мир черно-белым, хотя и с большим числом оттенков.
Процесс фотосинтеза у растений является предметом специального изучения. С изменением длины волны сильно меняется интенсивность фотосинтеза, т. е. существует оптимум, в диапазоне которого процесс идет наиболее эффективно.
Растения приспособились к условиям светового излучения путем создания пигментов, наборы которых сильно отличаются у разных представителей растительного мира. Наиболее значительные отличия имеют место у наземных и водных растений. Проходя через слой воды, красная и синяя область спектра поглощаются, и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Красные морские водоросли имеют дополнительные пигменты, позволяющие им использовать энергию Солнца и в этом
17 диапазоне длин волн. Благодаря такому приспособлению они могут жить на больших глубинах, чем зеленые водоросли.
Таким образом, здесь вступает в силу компенсация факторов: отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к разным спектральным характеристикам и различной интенсивности светового потока.
И у наземных, и у водных растений интенсивность фотосинтеза линейно зависит от интенсивности солнечной радиации.
Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые (факультативные гелиофиты).
Первые две группы обладают разными диапазонами толерантности в пределах экологического спектра освещенности.
Геолиофиты - растения открытых, постоянно и хорошо освещенных местообитаний; в основном это растения аридных областей. Для них характерно: листья обычно мелкие, побеги сильно ветвящиеся, нередко листья имеют восковой налет, в листьях в значительных количествах содержатся пигменты и пр. К ним относятся луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.
Сциофиты - растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения, при этом плохо переносящие сильное освещение прямыми солнечными лучами. Так, в северных хвойных и смешанных лесах в нижних ярусах доминируют сциофиты (зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, бегония, майник двулистный и др.). Из деревьев можно отметить самшит, тис, пихта, ель, бук и др. В отличие от гелиофитов для социофитов характерные темно-зеленые, более крупные и значительно тонкие листья, располагающиеся горизонтально и с меньшим содержанием пигментов.
Факультативные гелиофиты - эти теневыносливые растения, могущие переносить большие или меньшее затенение, но могут хорошо расти и на свету, причем по сравнению с другими растениями они легче перестраиваются под влиянием изменения светового режима. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, бырубках.
Свет имеет большое сигнальное значением вызывает регуляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня — фотопериод.
18
Фотопериодизм как явление — это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года.
Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внешними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжительность может не совпадать с точной цифрой — 24 часа — на 15— 20 минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадными (в переводе — близкие к суткам).
Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помогают птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.
Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, проявляется лишь в сочетании с другими факторами, например температурой: если в день X холодно, то растение зацветает позже, или в случае с вызреванием — если холод наступает раньше дня X, то, например, картофель дает низкий урожай, и т. п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором — на смену ему приходит чередование засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье главным сигнальным фактором становится температура.
Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездования, миграции и др.
Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень.
Тема 2.4. Температура
Темпtrialра является важным и часто лимитирующим фактором среды. Распространение различных видов и численность популяций существенно зависят от температуры.
Диапазон температур, которые зарегистрированы во Вселенной, равен тысяче градусов, но пределы обитания живых существ на Земле значительно уже: чаще всего от — 200°С до 100°С. Большая часть организмов имеет гораздо более узкий диапазон
19 температур, причем наибольший диапазон имеют самые низкоорганизованные существа
— микроорганизмы, в частности, бактерии. Бактерии обладают способностью жить в условиях, где другие организмы погибают. Так, их обнаруживают в горячих источниках при температуре около 90°С и даже 250°С, тогда как самые устойчивые насекомые погибают, если температура окружающей среды превышает 50°С.
Диапазон толерантности у наземных животных в целом больше, чем у водных (не считая микроорганизмов).
Изменчивость температуры, временная и пространственная, является мощным экологическим фактором среды.
Воздействие температурного фактора на организмы сводится к его влиянию на скорость обмена веществ. Если исходить из правила Вант-Гоффа для химических реакций, то следует заключить, что повышение температуры вызовет пропорциональное возрастание скорости биохимических процессов обмена веществ. Однако в живых организмах скорость реакций зависит от активности ферментов, которые имеют свои температурные оптимумы. Скорость ферментативных реакций зависит от температуры нелинейно. Учитывая все многообразие ферментативных реакций у живых существ, следует заключить, что ситуация в живых системах существенно отличается от сравнительно простых химических реакций (протекающих в неживых системах).
Интервал выживания, особенно популяции в целом находится между так называемыми нижней и верхней «границами стойкости». В этом интервале можно выделить «оптимальный интервал», в котором организмы чувствуют себя комфортно и численность популяции растет, а за его пределами они оказываются сначала в условиях «пониженной жизнедеятельности», где организм чувствует себя угнетенно, а затем погибает либо от холода (за нижней границей стойкости), либо от жары (за верхней границей стойкости).
Этот пример влияния температуры на организмы иллюстрирует общий закон биологической стойкости, применимый к любому из важнейших лимитирующих факторов: величина «оптимального интервала» характеризует величину «стойкости» организма, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
При анализе взаимосвязей между организмами и температурой окружающей среды все организмы делят на три типа: гомойотермных, пойкилотермных и гетеротермных.
Пойкилотермные животные являются эктотермными, они имеют относительно низкий уровень метаболизма. Температура тела, скорость физиолого-биохимических процессов и общая активность прямо зависят от температуры среды. К ним относятся все 20 беспозвоночные, а из позвоночных - рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Их температура тела, как правило, выше температуры внешней среды на 1-2?С или равна ей. При повышении или понижении температуры среды за пределы оптимальных величин эти организмы впадают в оцепенение или гибнут. Отсутствие совершенных терморегуляционных механизмов у пойкилотермных животных обусловлено относительно слабым развитием нервной системы и низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермными организмами.
У гомойотермных организмов имеется комплекс приспособлений к меняющимся условиям температуры среды. Температурные адаптации связаны с поддержанием постоянного уровня температуры тела и сводятся к получению энергии для обеспечения высокого уровня метаболизма. Интенсивность последнего у них на 1 — 2 порядка выше, чем у пойкилотермных. Физиолого-биохимические процессы у них протекают в оптимальных температурных условиях. В основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, поэтому их относят к эндотермным организмам. Регулирующую роль в поддержании постоянной температуры тела играет нервная система.
Гомойотермия характерна для высших организмов. К ним относят два класса высших позвоночных животных: птиц и млекопитающих.
Большинство видов живых организмов являются пойкилотермными. Они широко расселены на Земле и занимают многообразные экологические ниши.
Гетеротермные организмы - это животные, сохраняющие постоянную температуру тела в активном состоянии и обладающие непостоянной температурой тела в период отдыха и особенно во время периодического глубокого сна (оцепенения или спячки). К ним относятся суслики, сурки, ежи, барсуки, медведи, летучие мыши и др. Гетеротермия, т.е. разный уровень температуры тела организмов, представляет собой специальную форму адаптации животных, обеспечивающую высокий уровень обмена веществ в период активности и низкие потери энергии во время зимней спячки животных.
Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от времени воздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима.
Известны морфологические приспособления растений и животных к низким температурам, так называемые жизненные формы растений и животных. Растения приспосабливаются таким образом, чтобы уберечь свои почки от мороза под снегом, в
21 почве и т.п., а животные увеличивают массу тела, запасая на зиму вещества, поэтому даже животные одного вида на севере крупнее, чем на юге.
У животных большее значение имеют физиологические адаптации, простейшая из которых — акклиматизация — физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Более радикальным способом защиты от холода является миграция в теплые края, зимовка — впадение зимой в спячку. Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые — вообще останавливаются в своем развитии, наступает период диапаузы.
В том случае, если организм не может приспособиться к изменению температурного режима, он погибает. Причиной гибели организма при высоких температурах является нарушение гомеостаза и интенсивности обмена веществ, денатурация белков и инактивация ферментов, обезвоживание. Необратимые нарушения структуры белков возникают при температуре около 60 °С. У животных «тепловая смерть» наступает раньше, чем происходит денатурация белков, вследствие нарушений деятельности нервной системы и других регуляторных механизмов.
При низких температурах обмен замедляется или даже приостанавливается, происходит образование кристаллов льда внутри клеток, что приводит к их разрушению, повышению внутриклеточной концентрации солей, нарушению осмотического равновесия и денатурации белков. Морозоустойчивые растения выдерживают полное зимнее промерзание благодаря ультраструктурным перестройкам, направленным на обезвоживание клеток.
Тема 2.5. Влажность
Вода представляет собой ресурс, относящийся ко всей экосистеме.
Она составляет основную массу организмов животных и растений. Ткани большинства живых организмов на 50 — 80 % состоят из воды. У ряда организмов содержание воды еще выше: в теле медузы, например, содержится около 95 % воды, в тканях моллюсков — 92 %. Внутренняя среда практически всех известных организмов является водной, и все обменные процессы протекают именно здесь.
Выделяют следующие характеристики, важные для описания воды как лимитирующего фактора в экосистеме: влажность, количество осадков, иссушающие свойства воздуха, доступная площадь водного запаса.
Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре. Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года.
22
Фактором лимитирования является сезонная периодичность выпадения осадков.
Если осадки в течение года выпадают равномерно, то условия обеспечения влагой будут весьма благоприятными. Напротив, когда большая часть осадков выпадает за один сезон, растениям приходится переносить засуху. Неравномерное сезонное распределение осадков характерно для тропиков, где хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В умеренных широтах в большинстве случаев осадки распределены более равномерно. Однако биотическая составляющая экосистемы зависит не только от количества осадков, но и от равновесия между ними и потенциальной транспирацией.
Влажность воздушной среды измеряется обычно в показателях относительной влажности, т. е. в виде процента реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре. Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности по сравнению с некоторым пределом при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха.
Наземным организмам приходится экономить воду, но их способности в этом отношении сильно варьируют. Животные теряют влагу с испарениями, а также путем выделения конечных продуктов обмена веществ. Компенсацией потерь воды у животных служит ее поступление с пищей и питьем.
В неблагоприятных условиях животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать недостатка влаги: переходят в защищенные от иссушения места, ведут ночной образ жизни. Многие животные не покидают пределов переувлажненных местообитаний.
Совершенно по-другому сложились адаптации у растений, поскольку они лишены способности передвигаться. Наиболее важное экологическое значение для растений имеет иссушающее действие воздуха. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям — увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней.
Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5% всасывается клетками, а 97—99% ее уходит на транспирацию — испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации — это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см3 воды. Для большинства растений она равна двум, т.е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды. У засухоустойчивых растений (сорго, просо) она равна 4. Основная форма адаптации — не снижение транспирации, а 23 прекращение роста в период засухи. В сухой сезон эти растения сбрасывают листья или, как кактусы, закрывают на дневное время устьица.
В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засухи, и т. д.
В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп: 1. гигрофиты — наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папирус);
2. мезофиты — переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.);
3. ксерофиты — растения, приспособленные к жизни в местообитаниях с недостаточным увлажнением. Они подразделяются на: ? суккуленты - многолетние засухоустойчивые растения с сочными, мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается влага (кактусы, молочаи, алоэ);
? склерофиты - засухоустойчивые растения с жесткими, кожистыми листьями и стеблями, эффективно задерживающими испарение (транспирацию) воды (оливковое дерево, кавыль, саксаул).
Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции — растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: у африканского молочая и кактуса шарообразная форма, обеспечивающая наименьшую поверхность испарения.
Доступный запас воды, т.е. такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит, прежде всего, от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков, высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву.
В случае если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения — орошению с помощью устройства ирригационных систем.
У животных по отношению к воде выделяются свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые), а также промежуточная группа — мезофилы. Способы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфологические и физиологические.
24
К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и др. К морфологическим адаптащям — приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий, и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количестве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.
3. Никаноров А.М., Хоружая Т.А. Глобальная экология: Учебное пособие. - М.: «Издательство ПРИОР», 2000. с. 25-30.
4. Никаноров А.М., Хоружая Т.А. Экология. - М.: «Издательство ПРИОР», 1999. с. 57-66.
5. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. - М.: Мир, 1986. с. 268-286. Дополнительная литература: 1. Хрусталев Ю.П., Берликов Г.М., Хулхачиев Б.С. Эколого-географический словарь-справочник. Ростов н/Д: СКНЦ ВШ, 2002. с. 84.
Контрольные вопросы
1. Какой часть спектра относится к области физиологически активной радиации? 2. На какие группы подразделяются растения по отношению к освещенности?
3. Что подразумевают под понятием «биологические часы»? 4. Охарактеризуйте пойкилотермные животные.
5. Чем различаются акклимация и акклиматизация?
6. Как растения ведут себя в условиях избыточного и недостаточного увлажнения?
7. Что такое «среда обитания»? Какие среды обитания вы знаете? 8. Какие виды экологических факторов вы знаете?
9. Перечислите основные лимитирующие факторы. 10. Сформулируйте закон минимума Либиха.
Тема 3.2. Трофика и продуктивность экосистем. Тема 3.3. Биоценоз и биотоп.
Тема 3.4. Пространственная структура экосистем. Тема 3.5. Экологические ниши.
Тема 3.6. Энергия, энтропия, продуктивность. Законы термодинамики и применение их в экологии.
Тема 3.7. Правило пирамид
Тема 3.1. Концепция экосистемы.
В основе экологии лежит концепция экосистемы. Экосистема — основная функциональная единица в экологии.
Существует много разных определений этого понятия, но в основе его лежит по сути одно и то же содержание. Согласно представлениям Ю. Одума, живые организмы и их неживое окружение, неразделимо связанные друг с другом, постоянно взаимодействующие и совместно функционирующие на данном участке таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляют собой экологическую систему — экосистему.
Экосистемой не является любая часть жизни, взаимодействующая с окружающей средой.
Экосистема - совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен английским экологом А. Тенсли (1935).
Главным предметом исследования при экосистемном подходе в экологии становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т.е. возникающий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в целом. Это позволяет дать обобщенную интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов многих видов, так как по биогеохимическим функциям, т.е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, органи
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
