Функции клеток, нервная и иерархическая регуляция основных видов деятельности организма. Принципы работы нервной ткани, функционирования структур центральной нервной системы. Процессы возбуждения и торможения, рефлексы, интегративная деятельность мозга.
Электронный учебникНастоящий учебник представляет собой краткую адаптированную переработку учебно-методического издания: Шульговский В.В. Здесь изложены современные представления о функции клеток и нервной регуляции, а также о комплексной иерархической регуляции основных видов деятельности организма. Оно включает программу курса «Нейрофизиология», систему контроля знаний студентов, глоссарий и список основных научных литературных источников, рекомендованных к изучению в рамках данной дисциплины, а также опорный конспект лекций. Курс знакомит студентов с основными принципами работы нервной ткани, функционирования различных структур центральной нервной системы. Большое внимание уделяется изучению сенсорной и корковой организации нервных процессов в связи с психической деятельностью человека, что помогает понять механизмы протекания психических процессов, взаимосвязь психического и физиологического компонента в поведении.Нейрофизиология - раздел физиологии животных и человека, изучающий функции нервной системы и ее основных структурных единиц - нейронов. Психологи исследуют эти функции своими методами (например, при помощи специальных тестов изучают эмоциональную устойчивость человека, уровень умственного развития и другие свойства психики). Характеристики психики исследуются психологом без «привязки» к мозговым структурам, т. е. психолога интересуют вопросы организации самой психической функции, но не то, как работают отдельные части головного мозга при осуществлении этой функции. Только относительно недавно, несколько десятилетий назад, появились технические возможности для исследования методами физиологии (регистрация биоэлектрической активности головного мозга, исследование распределения тока крови и др.) некоторых характеристик психических функций - восприятия, внимания, памяти, сознания и др. Рассматривая законы деятельности головного мозга, в основе которых базируется принцип рефлекторного отражения внешнего мира, понять сложные проявления поведения животных и человека, включая психические процессы.Физиология в системе биологических наук. Предмет и объект изучения нейрофизиологии. Основные этапы развития нейрофизиологии. Современные представления о функциях центральной нервной системы, центральных механизмах регуляции поведения и психических функций.Нейрон как структурная функциональная единица ЦНС. Структурные и биофизические свойства нейрона. Характеристика пресинаптических и постиснаптических процессов, трансмембранные ионные токи, место возникновения потенциала действия в нейроне. Особенности синаптической передачи возбуждения и проведения возбуждения по нейронным путям ЦНС. Торможение вслед за возбуждением.Структурно-функциональная организация вегетативной нервной системы. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Формирование выходного сигнала в вегетативной нервной системе: роль гипоталамуса и ядра солитарного тракта. Нейромедиаторы и котрансмиттеры вегетативной нервной системы. Современные представления о функциональных особенностиях вегетативной нервной системы.В конце плейстоцена (2-3 млн. лет назад) появился первый настоящий представитель гоминид австралопитек. Вес его мозга составлял примерно треть от веса мозга современного человека, он ходил (прямохождение), использовал орудия и охотился группами. Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35-40 тыс. лет назад, во время последнего ледникового периода. На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия. По-видимому, это могло способствовать у человека созданию прочных супружеских пар, а, следовательно, формированию семьи как основной ячейки современного общества.
План
1.2 Содержание дисциплины (основные дидактические единицы)
Введение
2.1.1 История развития науки
Нейрофизиология - специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии основным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности - восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.
Знания, которыми располагала физиология 50-100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела (почек, сердца, желудка и др.), но не головного мозга. Представления ученых древности о функционировании головного мозга ограничивались только внешними наблюдениями: они считали, что в головном мозге - три желудочка, и в каждый из них древние врачи «помещали» одну из психических функций.
Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые механизмы. Например, музыкальные шкатулки исполняли музыку, куклы танцевали, играли на музыкальных инструментах. Все это приводило ученых к мысли, что наш головной мозг чем-то очень похож на такой механизм. Только в XIX веке окончательно было установлено, что функции головного мозга осуществляются по рефлекторному (reflecto - «отражаю») принципу. Однако первые представления о рефлекторном принципе действия нервной системы человека были сформулированы еще в XVIII столетии философом и математиком Рене Декартом. Он полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга, вместилища души, передаются животные духи к мышцам.
Предшествием возникновения нейрофизиологии стало накопления знаний об анатомии и гистологии нервной системы. Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты еще в XVII в. Р. Декартом, а в XVIII в. и Й. Прохаской, однако как наука нейрофизиология начала развиваться лишь в 1-й половине XIX в., когда для изучения нервной системы стали применять экспериментальные методы. Развитию нейрофизиологии способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении нервной системы, в частности открытие ее структурной единицы - нервной клетки, или нейрона, а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона.
В начале XX в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних - движения (т.е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние - от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в нервной системе.
Важным этапом было открытие И.М. Сеченовым (1863) центрального торможения - явления, когда раздражение определенного центра нервной системы вызывает не деятельное ее состояние - возбуждение, а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности.
Во 2-й половине XIX - начале XX вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов нервной системы и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной нервной системы внесли Н.Е. Введенский, В.М. Бехтерев и Ч. Шеррингтон. Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф.В. Овсянниковым и Н.А. Миславским, а также П. Флурансом, роль мозжечка - Л. Лючиани. Ф.В. Овсянников определил роль ствола головного мозга и его влияние на сердечно-сосудистую деятельность и дыхания, а Л. Лючиани - роль мозжечка.
Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато несколько позднее (немецкие ученые Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито еще в 1863 Сеченовым в его «Рефлексах головного мозга».
Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И.П. Павловым, открывшим условные рефлексы, а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре.
И.П. Павлов развил мысль И.М. Сеченова в виде «учения о физиологии условных рефлексов». Ему принадлежит заслуга в создании метода экспериментального исследования «высшего этажа» головного мозга коры - больших полушарий. Этот метод назван «методом условных рефлексов». Он установил фундаментальную закономерность предъявление животному (И.П. Павлов проводил исследования на собаках, но это верно и для человека) двух стимулов - вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса). После некоторого числа сочетаний это приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т. е. образовался пищевой условный рефлекс. Собственно этот прием при дрессировке был давно известен, но И.П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга.
Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению - именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций.
Наряду с этим в нейрофизиологии возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка методов регистрации биоэлектрических потенциалов. Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью распространяется по нервной ткани, и т.д. Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, Л. Герман, Э. Пфлюгер, а в России Н.Е. Введенский, использовавший для изучения электрических реакций нервной системы телефон (1884); В. Эйнтховен, а затем и А.Ф. Самойлов точно зарегистрировали краткие и слабые электрические реакции нервной системы при помощи струнного гальванометра; американские ученые Г. Бишоп. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели в практику нейрофизиологии электронные усилители и осциллографы. Эти технические достижения были использованы затем для исследования деятельности отдельных нейромоторных единиц (электромиография), для регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий (электроэнцефалография) и пр.
2.1.2 Методы нейрофизиологии
Методы исследования головного мозга человека постоянно совершенствуются. Так, современные методы томографии позволяют увидеть строение головного мозга человека, не повреждая его. Согласно принципу одного из таких исследований - методу магнитно-резонансной томографии (МРТ), головной мозг облучают электромагнитным полем, применяя для этого специальный магнит. Под действием магнитного поля диполи жидкостей мозга (например, молекулы воды) принимают его направление. После снятия внешнего магнитного поля диполи возвращаются в исходное состояние, при этом возникает магнитный сигнал, который улавливается специальными датчиками. Затем это эхо обрабатывается с помощью мощного компьютера и методами компьютерной графики отображается на экране монитора. Благодаря тому, что внешнее магнитное поле, создаваемое внешним магнитом, можно сделать плоским, таким полем как своеобразным «хирургическим ножом» можно «резать» головной мозг на отдельные слои. На экране монитора ученые наблюдают серию последовательных «срезов» головного мозга, не нанося ему никакого вреда. Этот метод позволяет исследовать, например, злокачественные образования головного мозга.
Еще более высоким разрешением обладает метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Исследование основано на введении в мозговой кровоток позитрон-излучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге собираются компьютером в течение определенного времени сканирования и затем реконструируются в трехмерный образ. Метод позволяет наблюдать в головном мозге очаги возбуждения, например, при продумывании отдельных слов, при их проговаривании вслух, что свидетельствует о его высоких разрешающих возможностях. Вместе с тем многие физиологические процессы в головном мозге человека протекают значительно быстрее тех возможностей, которыми обладает томографический метод. В исследованиях ученых немаловажное значение имеет финансовый фактор, т. е. стоимость исследования.
В распоряжении физиологов имеются также различные электрофизиологические методы исследования. Они также совершенно не опасны для мозга человека и позволяют наблюдать течение физиологических процессов в диапазоне от долей миллисекунды (1 мс = 1/1000 с) до нескольких часов. Если томография - продукт научной мысли XX века, то электрофизиология имеет глубокие исторические корни.
В XVIII столетии итальянский врач Луиджи Гальвани заметил, что отпрепарированные лапки лягушки (сейчас мы называем такой препарат нервно-мышечным) сокращаются при соприкосновении с металлом. Гальвани обнародовал свое замечательное открытие, назвав его биоэлектричеством.
Пропустим значительный отрезок истории и обратимся к XIX столетию. К этому времени уже появились первые физические приборы (струнные гальванометры), которые позволяли исследовать слабые электрические потенциалы от биологических объектов. В Манчестере (Англия) Г. Катон впервые поместил электроды (металлические проволочки) на затылочные доли головного мозга собаки и зарегистрировал колебания электрического потенциала при освещении светом ее глаз. Подобные колебания электрического потенциала сейчас называют вызванными потенциалами и широко используют при исследовании мозга человека. Это открытие прославило имя Катона и дошло до нашего времени, но современники замечательного ученого глубоко чтили его как мэра Манчестера, а не как ученого.
В России подобные исследования проводил И.М. Сеченов: ему впервые удалось зарегистрировать биоэлектрические колебания от продолговатого мозга лягушки. Другой наш соотечественник, профессор Казанского университета И. Правдич-Неминский изучал биоэлектрические колебания мозга собаки при различных состояниях животного - в покое и при возбуждении. Собственно, это были первые электроэнцефалограммы. Однако мировое признание получили исследования, проведенные в начале XX века шведским исследователем Г. Бергером. Используя уже значительно более совершенные приборы, он зарегистрировал биоэлектрические потенциалы головного мозга человека, которые теперь называют электроэнцефалограммой. В этих исследованиях впервые был зарегистрирован основной ритм биотоков мозга человека - синусоидальные колебания с частотой 8-12 Гц, который получил название альфа-ритма. Это можно считать началом современной эры исследования физиологии головного мозга человека.
Современные методы клинической и экспериментальной электроэнцефалографии сделали значительный шаг вперед благодаря применению компьютеров. Обычно на поверхность скальпа при клиническом обследовании больного накладывают несколько десятков чашечковых электродов. Далее эти электроды соединяют с многоканальным усилителем. Современные усилители очень чувствительны и позволяют записывать электрические колебания от мозга амплитудой всего в несколько микровольт (1 МКВ = 1/1000000 В). Далее достаточно мощный компьютер обрабатывает ЭЭГ по каждому каналу. Психофизиолога или врача, в зависимости от того, исследуется мозг здорового человека или больного, интересуют многие характеристики ЭЭГ, которые отражают те или иные стороны деятельности мозга, например ритмы ЭЭГ (альфа, бета, тета и др.), характеризующие уровень активности мозга. В качестве примера можно привести применение этого метода в анестезиологии. В настоящее время во всех хирургических клиниках мира во время операций под наркозом наряду с электрокардиограммой регистрируется и ЭЭГ, ритмы которой могут очень точно указывать глубину наркоза и контролировать деятельность мозга. Ниже мы столкнемся с применением метода ЭЭГ и в других случаях.
Нейробиологический подход к исследованию нервной системы человека. В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиологии. Дело в том, что мозг современного человека является продуктом длительной эволюции жизни на Земле. На пути этой эволюции, которая на Земле началась примерно 3-4 млрд. лет тому назад и продолжается в наше время, Природой перебирались многие варианты устройства центральной нервной системы и ее элементов. Например, нейроны, их отростки, процессы, протекающие в нейронах, остаются неизменными как у примитивных животных (например, членистоногих, рыб, амфибий, рептилий и др.), так и у человека. Это означает, что Природа остановилась на удачном образце своего творения и не изменяла его на протяжении сотен миллионов лет. Так произошло со многими структурами головного мозга. Исключение представляют большие полушария головного мозга. Они уникальны в мозге человека. Поэтому нейробиолог, имея в своем распоряжении огромное число объектов исследования, всегда может изучать тот или иной вопрос физиологии головного мозга человека на более простых, дешевых и доступных объектах. Такими объектами могут быть беспозвоночные животные. Например, один из классических объектов современной нейрофизиологии - головоногий моллюск кальмар; его нервное волокно (так называемый гигантский аксон), на котором были выполнены классические исследования по физиологии возбудимых мембран.
В последние годы для этих целей все шире применяют прижизненные срезы головного мозга новорожденных крысят и морских свинок и даже культуру нервной ткани, выращенную в лаборатории. Какие же вопросы способна решить нейробиология своими методами? Прежде всего - исследование механизмов функционирования отдельных нервных клеток и их отростков. Например, у головоногих моллюсков (кальмара, каракатицы) имеются очень толстые, гигантские аксоны (диаметром 500-1000 мкм), по которым из головного ганглия передается возбуждение на мускулатуру мантии. Молекулярные механизмы возбуждения исследуются на этом объекте. У многих моллюсков в нервных ганглиях, заменяющих у них головной мозг, есть очень большие нейроны - диаметром до 1000 мкм. Эти нейроны являются излюбленными объектами при изучении работы ионных каналов, открытие и закрытие которых управляется химическими веществами. Ряд вопросов передачи возбуждения от одного нейрона другому исследуется на нервно-мышечном соединении - синапсе (синапс в переводе с греческого означает контакт); эти синапсы по размерам в сотни раз больше подобных синапсов в головном мозге млекопитающих. Здесь протекают весьма сложные и до конца не изученные процессы. Например, нервный импульс в синапсе приводит к выбросу химического вещества, вследствие действия которого возбуждение передается на другой нейрон. Исследование этих процессов и их понимание лежат в основе целой современной индустрии производства лекарственных средств и других препаратов. Список вопросов, которые может решать современная нейробиология, бесконечно велик. Некоторые примеры мы рассмотрим далее.
Для регистрации биоэлектрической активности нейронов и их отростков применяют специальные приемы, которые называются микроэлектродной техникой. Микроэлектродная техника в зависимости от задач исследования имеет много особенностей. Обычно применяют два типа микроэлектродов - металлические и стеклянные. Металлические микроэлектроды часто изготавливают из вольфрамовой проволоки диаметром 0,3-1 мм. На первом этапе нарезают заготовки длиной по 10-20 см (это определяется глубиной, на которую будет погружен микроэлектрод в мозг исследуемого животного). Один конец заготовки электролитическим методом затачивают до диаметра 1-10 мкм. После тщательной промывки поверхности в специальных растворах ее покрывают лаком для электрической изоляции. Самый кончик электрода остается неизолированным (иногда через такой микроэлектрод пропускают слабый толчок тока, чтобы дополнительно разрушить изоляцию на самом кончике).
Для регистрации активности одиночных нейронов микроэлектрод закрепляют в специальном манипуляторе, который позволяет продвигать его в мозге животного с высокой точностью. В зависимости от задач исследования манипулятор может крепиться на черепе животного или отдельно. В первом случае это очень миниатюрные устройства, которые получили название микроманипуляторов. Характер регистрируемой биоэлектрической активности определяется диаметром кончика микроэлектрода. Например, при диаметре кончика микроэлектрода не более 5 мкм можно зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов (в этих случаях кончик микроэлектрода должен приблизиться к исследуемому нейрону на расстояние около 100 мкм). При диаметре кончика микроэлектрода больше 10 мкм одновременно регистрируется активность десятков, а иногда сотен нейронов (мультиплай-активность).
Другой широко распространенный тип микроэлектродов изготавливают из стеклянных капилляров (трубочек). Для этой цели используются капилляры диаметром 1-3 мм. Далее на специальном устройстве, так называемой кузнице микроэлектродов, выполняют следующую операцию: капилляр в средней части разогревают до температуры плавления стекла и разрывают. В зависимости от параметров этой процедуры (температуры нагрева, величины зоны нагрева, скорости и силы разрыва и пр.) получают микропипетки с диаметром кончика до долей микрометра. На следующем этапе микропипетку заполняют раствором соли (например, 2М KCL) и получают микроэлектрод. Кончик такого микроэлектрода можно вводить внутрь нейрона (в тело или даже в его отростки), не сильно повреждая его мембрану и сохраняя его жизнедеятельность.
Еще одно направление исследования головного мозга человека возникло в годы Второй мировой войны - это нейропсихология. Одним из основоположников этого подхода был профессор Московского университета А.Р. Лурия. Метод представляет собой сочетание приемов психологического обследования с физиологическим исследованием человека с поврежденным головным мозгом. Результаты, полученные в таких исследованиях, будут многократно цитироваться далее.
Методы исследования головного мозга человека не исчерпываются описанными выше. Во введении автор скорее стремился показать современные возможности исследования головного мозга здорового и больного человека, а не описать все современные методы исследования. Эти методы возникли не на пустом месте - одни из них имеют уже многовековую историю, другие стали возможными только в век современных вычислительных стредств. При чтении книги читатель столкнется с другими методами иследования, суть которых будет разъясняться по ходу описания.
2.1.3 Современная нейрофизиология
На современном этапе функции нейрофизиологии построены на изучении интегративной деятельности нервной системы. Изучение осуществляется посредством поверхностных и вживленных электродов, а также температурных раздражителей нервной системы. Также не перестает развиваться изучение клеточных механизмов нервной системы, в которой используется современная микроэлектродная техника. Микроэлектроды вводятся внутрь нейрона и, таким образом получают информацию о развитии процессов возбуждения и торможения. Кроме того, новинкой в изучении нервной системы человека стало использование электронной микроскопии, которая позволила нейрофизиологам изучать способы кодировки и передачи информации в головном мозге. В некоторых исследовательских центрах уже проводятся работы, которые позволяют моделировать отдельные нейроны и нервные сети. На современном этапе нейрофизиология тесно связана с такими науками как нейрокибернетика, нейрохимия и нейробионика. С помощью нейрофизиологических методов (электроэнцефалография, миография, нистагмография и т.д.) осуществляется диагностика и лечения таких заболеваний как инсульт, нарушение двигательного аппарата, эпилепсия, рассеянный склероз, а также редкие нейропатологические заболевания и др.
2.2 Физиология головного мозга человека
Головной мозг человека устроен чрезвычайно сложно. Даже сейчас, когда мы знаем так много о мозге не только человека, но и ряда животных, мы, по-видимому, еще очень далеки от понимания физиологических механизмов многих психических функций. Можно сказать, что эти вопросы только включены в повестку дня современной науки. В первую очередь это касается таких психических процессов, как мышление, восприятие окружающего мира и памяти и многих других. Вместе с тем сейчас четко определены основные проблемы, которые придется решать в III тысячелетии. Что же может предъявить современная наука человеку, интересующемуся, как функционирует мозг человека? Прежде всего, то, что в нашем мозге «работают» несколько систем, по крайней мере три. Каждую из этих систем можно даже назвать отдельным мозгом, хотя в здоровом мозге каждая из них работает в тесном сотрудничестве и взаимодействии. Что же это за системы? Это активирующий мозг, мотивационный мозг и познающий, или когнитивный (от лат. cognitio - «знание»), мозг. Как уже указывалось, не следует понимать, что эти три системы, подобно матрешкам, вложены одна в другую. Каждая из них, помимо своей основной функции, например активирующая система (мозг), как участвует в определении состояния нашего сознания, циклов сон - бодрствование, так и является неотъемлемой частью познавательных процессов нашего мозга. Действительно, если у человека нарушен сон, то невозможен процесс учебы и другой деятельности. Нарушение биологических мотиваций может быть несовместимым с жизнью. Эти примеры можно множить, но главная мысль состоит в том, что мозг человека единый орган, обеспечивающий жизнедеятельность и психические функции, однако для удобства описания будем выделять в нем три указанных выше блока.
2.2.1 Клетка - основная единица нервной ткани
Головной мозг человека состоит из огромного количества разнообразных клеток. Клетка - основная единица биологического организма. Наиболее просто организованные животные могут иметь всего одну клетку. Сложные организмы состоят из мириадов клеток и являются, таким образом, многоклеточными. Но во всех этих случаях единицей биологического организма остается клетка. Клетки разных организмов - от человека до амебы - устроены очень, похоже. Клетка окружена мембраной, которая отделяет цитоплазму от окружающей среды. Центральное место в клетке занимает ядро, в котором находится генетический аппарат, хранящий генетический код строения всего нашего организма. Но каждая клетка использует в своей жизнедеятельности только незначительную часть этого кода. Кроме ядра, в цитоплазме находится много других органелл (частиц). Среди них одной из самых важных является эндоплазматический ретикулум, составленный из многочисленных мембран, на которых закреплено множество рибосом. На рибосомах происходит сборка молекул белка из отдельных аминокислот по программе генетического кода. Часть эндоплазматического ретикулума представлена аппаратом Гольджи. Таким образом, эндоплазматический ретикулум - это своеобразная фабрика, оснащенная всем необходимым для производства белковых молекул. Другими очень важными органеллами клетки являются митохондрии, благодаря деятельности которых в клетке постоянно поддерживается необходимое количество АТФ (аденозинтрифосфата) - универсального «горючего» клетки.
Нейрон, являющийся структурной основной единицей нервной ткани, имеет все перечисленные выше структуры. Вместе с тем нейрон предназначен природой для обработки информации и в связи с этим имеет определенные особенности, которые биологи называют специализацией. Выше был описан самый общий план строения клетки. На самом деле любая клетка нашего организма приспособлена природой для выполнения строго определенной, специализированной функции. Например, клетки, составляющие сердечную мышцу, обладают способностью сокращаться, а клетки кожи защищают наш организм от проникновения микроорганизмов.
Нейрон
Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы. Формы нейронов чрезвычайно многообразны, но основные части неизменны у всех типов нейронов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы (тела) и многочисленных разветвленных отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков: аксон, по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону, и многочисленные дендриты (от греч. «дерево»), на которых заканчиваются синапсами (от греч. контакт) аксоны от других нейронов. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону.
Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам.
Нейроны разных отделов мозга выполняют очень разнообразную работу, и в соответствии с этим форма нейронов из разных частей головного мозга также многообразна. Нейроны, расположенные на выходе нейронной сети какой-то структуры, имеют длинный аксон, по которому возбуждение покидает данную мозговую структуру.
Например, нейроны двигательной коры головного мозга, так называемые пирамиды Беца (названные в честь киевского анатома Б. Беца, впервые их описавшего в середине XIX века), имеют у человека аксон около 1 м, он соединяет двигательную кору больших полушарий с сегментами спинного мозга. По этому аксону передаются «двигательные команды», например «пошевелить пальцами ноги». Как возбуждается нейрон? Основная роль в этом процессе принадлежит мембране, котораяотделяет цитоплазму клетки от окружающей среды. Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, устроена очень сложно. В своей основе все известные биологические мембраны имеют однообразное строение: слой молекул белка, затем слой молекул липидов и еще один слой молекул белка. Вся эта конструкция напоминает два бутерброда, сложенных маслом друг к другу. Толщина такой мембраны составляет 7-11 нм. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами белка и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), они образуют места прохождения для ряда ионов: натрия, калия, кальция, хлора. Это так называемые ионные каналы. Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др. Часто в состав рецептора, кроме места для связывания специфической молекулы, входит и ионный канал.
Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны. Эти каналы бывают двух видов: одни работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия. Благодаря работе этих каналов (их называют еще насосными каналами или ионным насосом), постоянно потребляющих энергию, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая -примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал: цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около 70МВ относительно внешней среды клетки. Измерить этот потенциал можно в лаборатории стеклянным электродом, если в клетку ввести очень тонкую (меньше 1 мкм) стеклянную трубочку, заполненную раствором соли. Стекло в таком электроде играет роль хорошего изолятора, а раствор соли - проводника. Электрод соединяют с усилителем электрических сигналов и на экране осциллографа регистрируют этот потенциал. Оказывается, потенциал порядка - 70 МВ сохраняется в отсутствие ионов натрия, но зависит от концентрации ионов калия. Другими словами, в создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи, с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто «потенциал покоя». Таким образом, это потенциал любой покоящейся клетки нашего организма, в том числе и нейрона.
Глия - морфология и функция
Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объема нервной ткани (до 9/10 в некоторых областях мозга) занята клетками глии. Дело в том, что нейрон выполняет в нашем организме гиганскую очень тонкую и трудную работу, для чего неоходимо освободить такую клетку от будничной деятельности, связанной с питанием, удалением шлаков, защитой от механических повреждений и т.д. - это обеспечивается другими, обслуживающими клетками, т.е. клетками глии (рис. 3). В головном мозге выделяются три типа клеток глии: микроглию, олигодендроглию и астроглию, каждая из которых обеспечивает только ей предназначенную функцию. Клетки микроглии участвут в образовании мозговых оболочек, олигодендроглии - в образовании оболочек (милеиновх чехлов) вокруг отдельных отростков нервных клеток. Миелиновые оболочки вокруг периферических нервных волокон образуются специальными гниальными клетками - шванновскими клетками. Астроциты находятся вокруг нейронов, обеспечивая их механическую защиту, а кроме того, доставляют в нейрон питательные вещества и убирают шлаки. Клетки глии обеспечивают также электическуюизоляцию отдельных нейронов от воздействия других нейронов. Важной особенностью клеток глии является то, что в отличие от нейронов они сохраняют способность делиться на протяжении всей своей жизни. Это деление в некоторых случаях приводит к опухолевым заболеваниям головного мозга человека. Нервная клетка настолько специализирована, что утеряла способность к делению. Таким образом, нейроны нашего мозга, однажды образовавшись из клеток-предшественников (нейробластов), живут с нами всю нашу жизнь. На этом длительном пути мы только теряем нейроны нашего мозга.
Возбуждение нейрона
Нейрон в отличие от других клеток способен возбуждаться. Под возбуждением нейрона понимают генерацию нейроном потенциала действия. Основная роль в возбуждении принадлежит другому типу ионных каналов, при открытии которых ионы натрия устремляются в клетку. Напомним, что благодаря постоянной работе насосных каналов концентрация натриевых ионов вне клетки примерно в 50 раз больше, чем в клетке, поэтому при открытии натриевых каналов ионы натрия устремляются в клетку, а ионы калия через открытые калиевые каналы начинают выходить из клетки. Для каждого типа ионов - натрия и калия - имеется свой собственный тип ионного канала. Движение ионов по этим каналам происходит по концентрационным градиентам, т.е. из места высокой концентрации в место с более низкой концентрацией.
В покоящемся нейроне натриевые каналы мембраны закрыты и на мембране, как это уже описывалось выше, регистрируется потенциал покоя порядка-70 МВ (отрицательность в цитоплазме). Если потенциал мембраны деполяризовать (уменьшить поляризацию мембраны) примерно на 10 МВ, натриевый ионный канал открывается.
Действительно, в канале имеется своеобразная заслонка, которая реагирует на потенциал мембраны, открывая этот канал при достижении потенциала определенной величины. Такой канал называется потенциалзависимым. Как только канал открывается, в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия, которых там примерно в 50 раз больше, чем в цитоплазме. Такое движение ионов является следствием простого физического закона: ионы движутся по концентрационному градиенту. Таким образом, в нейрон поступают ионы натрия, они заряжены положительно. Другими словами, через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации, т. е. уменьшать поляризацию мембраны. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется.
Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Но этот потенциал будет расти не бесконечно, а только до тех пор, пока не станет равным примерно 55 МВ. Этот потенциал соответствует присутствующим в нейроне и вне его концентрациям ионов натрия, поэтому его называют натриевым равновесным потенциалом. Вспомним, что в покое мембрана имела потенциал -70 МВ, тогда абсолютная амплитуда потенциала составит величину около 125 МВ. Мы говорим «около», «примерно» потому, что у клеток разного размера и типов этот потенциал может несколько отличаться, что связано с формой этих клеток (например, количеством отростков), а также с особенностями их мембран.
Все изложенное выше можно формально описать следующим образом. В покое клетка ведет себя как «калиевый электрод», а при возбуждении - как «натриевый электрод». Однако после того как потенциал на мембране достигнет своего максимального значения 55 МВ, натриевый ионный канал со стороны, обращенной в цитоплазму, закупоривается специальной белковой молекулой. Это так называемая «натриевая инактивация» она наступает примерно через 0,5-1 мс и не зависит от потенциала на мембране. Мембрана становится непроницаемой для натриевых ионов. Для того чтобы потенциал мембраны вернулся к исходному состоянию-состоянию покоя, необходимо, чтобы из клетки выходил ток положительных частиц. Такими частицами в нейронах являются ионы калия. Они начинают выходить через открытые калиевые каналы. Вспомните, что в клетке в состоянии покоя накапливаются ионы калия, поэтому при открывании калиевых каналов эти ионы покидают нейрон, возвращая мембранный потенциал к исходному уровню (уровню покоя). В результате этих процессов мембрана нейрона возвращается к состоянию покоя (-70 МВ) и нейрон готовится к следующему акту возбуждения. Таким образом, выражением возбуждения нейрона является генерация на мембране нейрона потенциала действия. Его длительность в нервных клетках составляет величину около 1/1000с(1 мс). Подобные потенциалы действия могут возникать и в других клетках, назначение которых - возбуждаться и передавать это возбуждение другим клеткам. Например, сердечная мышца имеет в своем составе специальные мышечные волокна, обеспечивающие бесперебойную работу сердца в автоматическом режиме. В этих клетках также генерируются пот
Вывод
Судя по ископаемым остаткам, семейства Hominidae (люди) и Pongidae (человекообразные обезьяны) разделились в эоцене. В конце плейстоцена (2-3 млн. лет назад) появился первый настоящий представитель гоминид австралопитек. Вес его мозга составлял примерно треть от веса мозга современного человека, он ходил (прямохождение), использовал орудия и охотился группами. Эта форма существовала вплоть до ледникового периода (примерно 700 тыс. лет тому назад). Примерно 600 тыс. лет назад появился Homo erectus. Этот вид имел объем черепа около 1000 см3, что примерно вдвое больше, чем у австралопитека. Он уже сам изготавливал каменные орудия. Поскольку в местах нахождения ископаемых остатков, как правило, обнаруживали кости крупных животных, видимо, убитых охотниками, можно думать, что он жил и охотился хорошо организованными группами. Наличие орудий и хорошо организованных групп позволяет предполагать какую-то форму речи. Все это указывает, что Homo erectus значительно ближе к современному человеку, чем австралопитек.
Первые люди, не отличимые от нас, появились примерно 35-40 тыс. лет назад, во время последнего ледникового периода. Неизвестно, как произошло замещение примитивных людей современными людьми - дальнейшей эволюцией, гибридизацией или вымиранием. Появление людей современного типа сопровождалось быстрым распространением и совершенствованием культуры, увеличением ее разнообразия. Они хоронили своих покойников, укладывая вокруг тела утварь и цветы, поэтому есть основания предполагать, что они верили в загробную жизнь и имели какую-то религию. Это уже был Homo sapiens-современный человек. В эволюции семейство Hominidae обозначилась тенденция к развитию интеллектуальных способностей. Прежде всего, происходило резкое увеличение объема головного мозга от 500 см3 у австралопитека до 1400 см3 у Homo sapiens. Увеличение веса мозга - пример направленного отбора, который в масштабах палеонтологического времени проходил стремительно. Это, по-видимому, привело к прогрессивному развитию все более развитых психических функций, включающих, прежде всего, развитие языка как средства общения.
На ранних этапах эволюции человека, по-видимому, имела место полигамия. Многоженство приводило к тому, что мужчина, обладающий определенными преимуществами (например, вождь), вносил значительный вклад в генофонд. Более того, только в отряде приматов эстральный цикл, когда самка готова к спариванию 1-2 раза в год, заместился менструальным циклом. По-видимому, это могло способствовать у человека созданию прочных супружеских пар, а, следовательно, формированию семьи как основной ячейки современного общества.
Люди современного типа, появившиеся 35-40 тыс. лет назад, были анатомически неотличимы от нас. С этого времени давление отбора в отношении анатомических признаков было очень слабым. Прекратился ли естественный отбор? Биологи дают однозначный ответ - нет. Ограниченность пространства, на котором обитает человек, становится все более существенным фактором. Эта тенденция в последние годы усиливается. Развитие техники уменьшает число людей, занятых в сельском хозяйстве, и способствует миграции населения в уже перенаселенные города. Эта тенденция была ускорена промышленной революцией и продолжается до сих пор. Демографические, медицинские и технические изменения, связанные с изменением общества, происходят теперь столь быстро, что человеческая популяция не успевает адаптироваться. У людей, например, могут быть генотипические различия в толерантности (устойчивости) к условиям перенаселения или к шуму, который в этих условиях повышен. Таким образом, эволюция человека может идти сейчас в направлениях, отличных от тех, которые поддерживались отбором в прошлом.
За этот, в общем, очень небольшой исторически (35-40 тыс. лет) отрезок времени Homo sapiens прошел путь от жизни небольшими охотничьими группами до современной цивилизации. Каковы биологические предпосылки в строении мозга современного человека, которые способствовали успешному прохождению этого пути? Эти вопросы обсуждались в книге, а здесь будут кратко описаны особенности мозга человека, которые могли стать причиной успешной эволюции человека современного.
Прежде всего, это размеры головного мозга. Он действительно необычайно большой в сравнении с мозгом других млекопитающих того же веса. Развитие головного мозга приматов пошло по пути гигантского разрастания коры (экранной структуры) больших полушарий. Для того чтобы уместить кору в ограниченном объеме черепной коробки, образовались многочисленные складки (борозды и извилины). При этом увеличение площади коры происходило исключительно за счет ассоциативных полей, которые, прежде всего, и обеспечивают психические функции.
Полушария головного мозга человека асимметричны. Прежде всего, это проявляется в речевой функции: левое полушарие (у правшей) оперирует последовательными событиями, а правое - одновременно происходящими. Другими словами, одно полушарие осуществляет вербализацию событий, а другое - имеет дело с образами. У здорового человека два полушария дополняют друг друга, т. е. комплиментарны. Благодаря этой особенности в мозге человека сосуществуют две модели внешнего мира: один вербализированный (логический), а другой - мир образов. Этот факт И.П. Павлов назвал второй сигнальной системой. Некоторые клинические наблюдения последнего времени указывают на то, что течение времени и внешних событий также опосредовано у человека индивидуальным временем и пространством, которые имеют разный ход и структуру в левом и правом полушариях.
У животных биологические мотивации (голод, жажда, размножение и др.) являются основой их поведения. Эмоции в этом случае играют роль оценки: если поведение животного приводит к положительной эмоции, то такое поведение продлевается, если к отрицательной, - оно прекращается. У человека эмоции приобрели самостоятельную роль регулятора поведения в самом широком смысле слова. Другими словами, кроме биологических мотиваций, у человека появились духовные запросы.
Локализация высших психических функций в мозге человека существенно отличается от их локализации в мозге животных, на что впервые обратил внимание выдающийся советский психолог Л.С. Выготский. Он обозначил это явление как «экстракортикальная локализация психических функций», понимая под этим то, что все виды сознательной деятельности человека осуществляются с опорой на ряд внешних вспомогательных орудий или средств. Примером может служить узелок на платке, который мы завязываем, чтобы запомнить нужное содержание; таблица умножения, которой мы пользуемся для выполнения счетных операций, и многое другое. С помощью этих внешних средств те участки головного мозга, которые раньше работали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональной системы. Это свойство принципиально отличает мозг животного от мозга человека. Другое важное свойство психической функции человека состоит в том, что локализация психической функции в мозге меняется как в процессе развития ребенка, так и на последовательных этапах упражнения. Поэтому повреждение головного мозга у ребенка в раннем возрасте не только приводит к выпадению какой-то базовой функции, но и вторично может вызвать недоразвитие более высоких, надстроенных над ней образований.
Ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только четверть от веса взрослого человека. Нарастание веса мозга происходит за счет разрастания связей нейронов между собой и их дальнейшей дифференцировки (например, прорастанием аксонов к зонам иннервации). Развитие ребенка занимает длительный период. За этот период ребенок становится полноценным членом современной цивилизации. Если представить себе фантастический случай, что современная семья могла бы взять на воспитание младенца пещерного человека, что было бы? Не вызывает сомнений, что этот ребенок учился бы в школе, успешно ее закончил и стал бы членом нашей цивилизации. Оказывается, в процессе развития мозг ребенка чрезвычайно пластичен, но эта пластичность по отношению к разным психическим функциям в разные периоды жизни неодинакова. Например, для усвоения родного языка оптимальным является возраст до 4 лет. Приобретение навыков предметного зрения происходит на интервале до 15 лет. Эти примеры можно множить. Главное, что нужно помнить: период детства очень растянут (это позволяет усвоить сумму знаний современной цивилизации), и в это время существуют периоды (их называют «чувствительными»), в которые та или иная психическая функция формируется особенно легко.
Список литературы
Основная
1. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. - М.: Аспект Пресс, 2005. 277 стр.
2. Бериташивли К.С. Нейрофизиология и нейропсихология./ Избр. тр. - М.: Наука, 2006. - 667 с.
Дополнительная
3. Агаджанян Н.А., Смирнов В.М. Нормальная физиология: Учебник для мед. вузов. - М.: Медицинское информ. агентство, 2007. - 519 с.
4. Сеин О.Б., Жеребилов Н.И. Регуляция физиологических функций у животных: Учеб. пособие для вузов. - СПБ.: Лань, 2009. - 288 с.
5. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учебн. пособ. - М.: Академия, 2002. - 352 с.
6. Урываев Ю.В., Донцов Р.Г. Физиология центральной нервной системы. Начало системной интеграции. - М.: Аспект Пресс, 2007. - 160 с.
7. Физиология человека. В 3-х т. (Под ред. Шмидта Р.,Тевса Г.) Т.1. - М.: Мир, 2004. - 323 с.
Электронные ресурсы
1. Базы данных ИНИОН РАН - www.inion.ru
2. Информационная система Единое окно доступа к образовательным ресурсам - www.window.edu.ru
3. Медицинская информационная сеть - HTTP://WWW.MEDICINFORM.NET
4. сайт о науке - http://www.scorcher.ru/neuro/science/base/base.htm
5. Университетская информационная система России - www.uisrussia.msu.ru
6. Нейрофизиология: Изучение и интерпретация http://nsi.kz/
7. Неврологический Интернет журнал - www.neurology.kz
8. В. Шульговский Основы нейрофизиологии: www.gramotey.com/books/1269085278.htm
