Нейрональные механизмы формирования локомоторного паттерна при электрической стимуляции спинного мозга - Автореферат

Математическая модель, разработанная на основе экспериментальных данных по активации ГШД с помощью внешнего воздействия различной амплитуды и частоты, позволила получить информацию о нейрональных механизмах, лежащих в основе локомоторного поведения. На основе детального анализа шагательных паттернов, вызванных применением ЭССМ различной амплитуды и частоты, впервые установлено, что у децеребрированной кошки при оптимальной частоте стимуляции 3-5 Гц формирование пачечной ЭМГ активности происходит за счет амплитудной модуляции ранних моносинаптических ответов с латентностью 5-25 мс и поздней активности с латентностью 60-120 мс. При полной изоляции от супраспинальных влияний (спинализации) для активации спинального шагательного генератора и инициации локомоторной активности необходима более высокая частота ЭССМ (30-40 Гц), а формирование пачечной активности в этом случае осуществляется за счет амплитудной модуляции раннего ответа. Формирование пачечной активности, лежащей в основе локомоторной ритмики при ЭССМ, обеспечивается у децеребрированной кошки и хронических спинализированных животных разными механизмами: в случае интактного спинного мозга - на основе взаимодействия ранних и поздних компонентов рефлекторного мышечного ответа на каждый эпидуральный стимул, у хронических спинальных животных - за счет амплитудной модуляции ранних ответов. Можно полагать, что частота 10-15 Гц обусловлена процессами синхронизации активности в пуле мотонейронов под действием ЭССМ при участии механизма возвратного торможения, поскольку известно, что тормозное действие на мотонейроны клеток Реншоу, обеспечивающих работу механизма возвратного торможения, будет минимальным при частоте их активации 8-11 в секунду (Гурфинкель и др., 1965).Структура ГШД чаще всего описывается известной схемой Брауна (Brown, 1914), согласно которой имеется два полуцентра - сгибательный и разгибательный, взаимно-тормозное взаимодействие между которыми обеспечивает попеременную реципрокную активацию мышц-антагонистов. Генератор, устроенный таким образом, способен обеспечить выходную ритмическую активность каждой мышцы, соответствующую частоте шагательного цикла. При неоптимальных параметрах ЭССМ ответы в мышце возникают на каждый стимул, и пачечной активности, являющейся необходимым условием устойчивой локомоции, не наблюдается. Кроме того, клетки Реншоу в норме реализуют механизм возвратного торможения и участвуют в десинхронизации и ограничении фокуса активности в пуле мотонейронов, иннервирующих одну мышцу (Гурфинкель и др., 1965), а также в ограничении частоты импульсации определенным пределом (Персон, 1975). Можно полагать, что процессы синхронизации активности или группирования потенциалов мотонейронов с частотой 10-15 Гц, относящихся к одному полуцентру, которые выявлены в наших экспериментах, связаны с работой клеток Реншоу, и являются, вероятно, вынужденным нейрональным механизмом при действии ЭССМ, обеспечивающим активацию мышцы.Установлено, что при интактном спинном мозге формирование пачечной электромиографической активности под действием эпидуральной стимуляции спинного мозга с оптимальной частотой 3-5 Гц происходит за счет амплитудной модуляции моносинаптического ответа и поздних ответов с латентностью 60-120 мс, следующих с частотой 10-15 Гц, участвующих в формировании пачечной структуры шагательного паттерна. Формирование пачечной электромиографической активности обеспечивается путем амплитудной модуляции моносинаптических ответов с участием механизма пресинаптического торможения. Показано, что афферентные сигналы от рецепторов конечностей и опорные реакции при эпидуральной стимуляции интактного спинного мозга определяют ритм и фазу сокращения мышцы, задавая частоту шагательных движений.