Механизмы дыхания растений - Реферат

1. Дыхание. Определение. Уравнение. Значение дыхания в жизни растительного организма. Важнейшим этапом питания органическими веществами на клеточном уровне является процесс дыхания. Клеточное дыхание - это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности. Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами A. Л. Лавуазье. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавуазье в 1773 - 1783 гг. пришел к выводу. что при дыхании, как и при горении, поглощается 02 и образуется С02, причем в том и другом случаях выделяется теплота. Основателем учения о дыхании растений считают Н. Т. Соссюра. И. П. Бородин (1876) в серии точных опытов установил, что интенсивность дыхания листоносных побегов в темноте в первую очередь зависит от количества углеводов, накопленных ими на свету. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. Швейцарский химик X. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительных процессов, согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться в присутствии 02 и таким образом активировать молекулярный кислород. Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. В 1921 г. немецкий биохимик О. Г. Варбург, изучая влияние ингибиторов на дыхание различных объектов, обнаружил, что поглощение кислорода резко ингибируется оксидом углерода и синильной кислотой, взаимодействующими в клетках с железосодержащим веществом порфириновой природы (с цитохромоксидазой). Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется Н20 (или Н202). По Баху, последовательность реакций в процессе могла бы выглядеть следующим образом: Эта вторая гипотеза Баха в дальнейшем была развита В. И. Палладиным в стройную теорию химизма дыхания. Все они относятся к I классу ферментов: Донор (Д) отдает электроны и протоны, акцептор (А) принимает их, а энзим (Е) осуществляет реакцию переноса. Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых может быть NAD (никотинамидадениндинуклеотид): При окислении субстрата NAD превращается в восстановленную форму NADH, а второй протон субстрата диссоциирует в среду (NADH Н ). К анаэробным NAD-зависимым дегидрогеназам относятся такие ферменты, как алкогольдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа и др. Различают два кофермента этой группы: флавинмононуклеотид (FMN), или желтый дыхательный фермент Варбурга, и флавинадениндинуклеотид (FAD). FMN (рибофлавин-5-фосфат) содержит гетероциклическое азотистое основание - диметилизоаллоксазин, спирт рибит (производное рибозы) и фосфат: В FAD кроме FMN имеется еще один нуклеотид - аденозинмонофосфата: Активной группой в реакции присоединения и отдачи электронов и протонов в FMN и FAD служит изоаллоксазин. Основной дихотомический путь который включает в себя гликолиз и цикл Кребса. Путем диссимиляции запасных веществ служит глиоксилатный цикл. 4.1 Дихотомический путь 4.1.1 Гликолиз. Первое субстратное фосфорилирование, которое начинается с 3-фосфоглицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТР. III. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на ADP и образуется АТР.