Беспрерывный водообмен между сушей, Мировым океаном, атмосферой и литосферой. Влияние человека на водообмен. Общая характеристика листа и его функции. Сущность фотосинтеза и газообмена. Морфологические части листа. Значение фотосинтеза для нашей планеты.
Еще некоторая часть воды уходит в грунт, чтобы практически сразу же по корням растений подняться наверх и испариться через листья. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Лист, как правило, - плоский дорсивентральный орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации.Фотосинтез - процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений. Животные и растения в основном обитают в прибрежной зоне, на севере это белые медведи (слово «арктика» происходит от греческого слова «медведь»), моржи, тюлени, песцы, лемминги. Там, где земля свободна ото льда она представляет собой каменистую пустыню, местами покрытую мхами и лишайниками, с продвижением на юг на Аляске, в Канаде и России пустыни постепенно переходят в тундру.
Вывод
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей. Самым маленьким растением на Земле ботаники единодушно признали вольфию бескорешковую, которая встречается в пресноводных водоемах Австралии, тропиков Старого Света и умеренной зоны северного полушария. Несколько редуцированных листьев вольфии вместе с однотычинковым цветком имеют общий размер 0,5-2 мм.
Самые крупные листья.
Здесь, конечно, вне конкуренции пальмы. На Шри-Ланке это пальма корифа зонтичная. Пластинки ее вееровидных листьев достигают 8 м в длину и 6 м в ширину. Одним таким листом можно накрыть половину воллейбольной площадки. Еще более крупными бывают перистые листья бразильской пальмы рафия тедигера. На черешке длинной 4-5 м покачивается "гигантское перо" длиной более 22 м и шириной почти 12 м. Один такой листочек может служить одеялом для 10 человек одновременно. А если поставить его на землю вертикально, то он поднимется выше шестиэтажного дома.
Внутреннее строение листа.
На поперечном срезе хорошо заметны клетки кожицы (или эпидермы). Клетки прозрачные легко пропускают свет, но задерживают только пыль, микробы и испарение воды. Среди клеток эпидермы есть щель - устьице, где происходит газообмен. Через открытые створки устьиц испаряется вода и растение охлаждается. Внутри листа находится - мякоть. Изза большого количества хлоропластов мякоть листа имеет зеленый цвет. В мякоти листа различают два вида клеток. Столбчатые клетки плотно прилегают друг к другу, а губчатые - рыхлые, с большим количеством межклеточного пространства заполненного воздухом. В губчатой ткани происходит фотосинтез. На срезе листа помимо мякоти видны жилки, в которых находится проводящие и механические ткани. Проводящие ткани представлены древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой). Механическая ткань придает эластичность и упругость листу.
Фотосинтез.
Фотосинтез - процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внури хлоропластов на особых маленьких органах - тилакодиах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?
АТФ - это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН - это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ - углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа.
Световая фаза фотосинтеза
В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II - P680, а в фотосистеме I - P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).
По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.
На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.
Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.
Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов - внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 - к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?
Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.
В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.
В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н синтезируется энергетическая валюта - АТФ (на рисунке видно справа).
Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.
Темновая фаза фотосинтеза
Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ - СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры - устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.
В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.
Дальнейший синтез, происходящий в хлоропластах, довольно сложен. В конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого потом могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. Именно в виде этих органических веществ растение накапливает энергию. Только небольшая их часть остается в листе и используется для его нужд. Остальные же углеводы путешествуют по всему растению и поступают именно туда, где больше всего нужна энергия, например, в точки роста.
Значение фотосинтеза для нашей планеты
Раньше на нашей планете Земля кислорода не было. Его появлению мы обязаны фотосинтезирующим клеткам. Благодаря им в атмосферу планеты стал активно вырабатываться кислород и появилось кислородное дыхание - самый выгодный способ энергетического обмена. Кислород стал причиной образования защитного озонового слоя вокруг Земли, который защищает планету от вредных солнечных радиоактивных лучей. Это позволило живым организмам выйти из океана на сушу, что предопределило дальнейший эволюционный путь развития живых существ.
Но не только выработка кислорода важна в процессе фотосинтеза. Немаловажен и тот факт, что растения поглощают из атмосферы углекислый газ. Переизбыток углекислого газа может вызвать парниковый эффект, что крайне негативно сказалось бы на всех живых организмах нашей планеты. За последние несколько десятилетий содержание углекислого газа в атмосфере порядком увеличилось. Виной тому стала промышленная революция и дальнейший технический прогресс. Ученые продолжают спорить, к каким последствиям это приведет, однако уже сегодня призывают мировое сообщество обратить внимание на данную проблему, пока не стало слишком поздно. водообмен фотосинтез природа
4. Зона арктических и антарктических пустынь. Приспособленность живых организмов к обитанию в условиях низких температур
Арктические и антарктические пустыни Занимают полярные районы планеты и приурочены к арктическому (на севере) и антарктическому (на юге) климатическим поясам Земли. Причина образования этих пустынь - постоянно отрицательные в течение всего года температуры воздуха. Эти пустыни представляют собой огромные пространства, покрытые ледниками. Располагаются на территории Антарктиды, Гренландии, северной оконечности Евразии и Северной Америки. Эти пустыни практически безжизненны, хотя даже здесь подо льдом обнаружены микроорганизмы. Животные и растения в основном обитают в прибрежной зоне, на севере это белые медведи (слово «арктика» происходит от греческого слова «медведь»), моржи, тюлени, песцы, лемминги. В Антарктике - пингвины, поморники, тюлени Уэделла. Там, где земля свободна ото льда она представляет собой каменистую пустыню, местами покрытую мхами и лишайниками, с продвижением на юг на Аляске, в Канаде и России пустыни постепенно переходят в тундру.
Арктические пустыни
Арктические пустыни (полярная пустыня, ледяная пустыня), разновидность пустыни с крайне разреженной скудной растительностью среди снегов и ледников арктического и антарктического поясов Земли. Распространена на большей части Гренландии и Канадского Арктического архипелага, а также на других островах Северного Ледовитого океана, на северном побережье Евразии и на островах близ Антарктиды.
В арктической пустыне произрастают небольшие изолированные участки с преимущественно накипными мхами и лишайниками и травянистой растительностью. Они выглядят как своеобразные оазисы среди полярных снегов и ледников. В условиях арктической пустыни встречаются некоторые виды цветковых растений: полярный мак, лисохвост, лютик, камнеломка и др. Из животных распространены лемминг, песец и белый медведь, а в Гренландии - мускусный бык. Многочисленны птичьи базары. В Антарктиде этот ландшафт занимает менее 1 % территории и называется Антарктическим оазисом.
Зона арктических пустынь занимает самую северную окраину Азии и Северной Америки и острова Арктического бассейна в пределах полярного географического пояса. Климат зоны арктический, холодный, с продолжительной суровой зимой и коротким холодным летом. Сезоны условны - с полярной ночью связан зимний период, с полярным днем - летний. Средние температуры зимних месяцев колеблются от -10 до -35°, а на севере Гренландии до -50°. Летом они повышаются до 0°, 5°. Осадков выпадает мало (200-300 мм за год). Эту зону называют еще царством вечных снегов и ледников. За короткое лето освобождаются от снега только небольшие участки суши с каменистыми и болотистыми почвами. На них растут мхи и лишайники, изредка цветочные растения. Животный мир беден - маленький грызун пеструшка (лемминг), песец, белый медведь, из птиц - кайры и др.
Арктическая пустыня в пределах России
Ледяная зона (зона арктических пустынь) - самая северная на территории нашей страны - располагается в высоких широтах Арктики. Крайний юг ее лежит около 71° с. ш. (остров Врангеля), а север - под 81° 45" с. ш. (острова Земли Франца-Иосифа). В пределы зоны входят Земля Франца-Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля, Новосибирские острова, остров Врангеля, северная окраина Таймырского полуострова и расположенные между этими участками суши арктические моря.
Высокая географическая широта определяет исключительную суровость природы ледяной зоны. Ландшафтная ее особенность - ледяной и снежный покров, лежащий почти на протяжении всего года. Положительные средние месячные температуры воздуха, близкие к нулю, наблюдаются лишь на низменностях, и притом не более двух-трех месяцев в году. В августе - самом теплом месяце - средняя температура воздуха не поднимается выше 4-5° на юге зоны. Годовая сумма атмосферных осадков 200-400 мм. Подавляющая часть их выпадает в виде снега, инея и изморози. Снежный покров даже на юге зоны лежит около девяти месяцев в году. Мощность его сравнительно невелика - в среднем не более 40-50 см. Большая облачность, частые туманы и сильные ветры усугубляют неблагоприятные для жизни черты климата ледяной зоны.
Рельеф большинства островов сложный. Плоские низменные равнины, на которых лучше всего выражен зональный ландшафт, свойственны прибрежным участкам. Внутренние районы островов, как правило, заняты высокими горами и столовыми плато. Максимальные абсолютные отметки на Земле Франца-Иосифа достигают 620-670 м, на северном острове Новой Земли и на Северной Земле близки к 1000 м. Исключение составляют Новосибирские острова, обладающие повсюду равнинным рельефом. В связи с низким положением снеговой границы значительные пространства на Земле Франца-Иосифа, Новой Земле, Северной Земле и островах Де-Лонга заняты ледниками. Они покрывают 85,1% Земли Франца-Иосифа, 47,6% Северной Земли, 29,6% Новой Земли.
Общая площадь оледенения на островах советской Арктики - 55 865 км2 - более 3/4 площади всего современного оледенения территории СССР. Зона фирнового питания на юго-востоке Земли Франца-Иосифа начинается па высоте 370-390 м; несколько ниже - от 300-320 до 370-390 м - лежит зона питания «наложенным» льдом на Новой Земле - выше 650 - 680 м, на Северной Земле - на высоте 450 м. Средняя толщина ледяного щита на Новой Земле составляет 280-300 м, на Северной Земле - 200 м, на Земле Франца-Иосифа - 100 м. Местами материковые льды спускаются к побережью и, обламываясь, образуют айсберги. Все пространство суши, свободное от льда, сковано многолетней мерзлотой. Максимальная мощность ее на севере Таймырского полуострова - более 500 м. Встречаются ископаемые льды жильного и отчасти глетчерного (на Новой Земле) происхождения.
Моря Ледовитого океана, омывающие острова и архипелаги, представляют собой особую, но неотъемлемую часть ландшафта ледяной зоны. Большую часть года они сплошь покрыты льдами - многолетним арктическим паком, переходящим на юге в береговой припай. На стыке пака и припая, в районах с преобладающим выносом льдов, образуются стационарные полыньи шириной десятки и даже сотни километров. Различают Канадский и Приатлантический массивы многолетних океанических льдов с зоной раздела в районе подводного хребта Ломоносова. Более молодым и менее мощным льдам Канадского массива свойственна антициклональная система циркуляции (по часовой стрелке), льдам Приатлантического массива - циклональная незамкнутая система (против часовой стрелки), при которой они частично с помощью Восточно-Гренландского течения выносятся в Атлантический океан. В. Н. Купецкий (1961) предлагает различать здесь ландшафты дрейфующих льдов Центральной Арктики и невысокоширотной Арктики, припайных льдов, льдов материкового склона и стационарных заприпайных полыней. Последние два типа ландшафтов характеризуются наличием среди льдов открытой воды и сравнительно богатой органической жизнью - обилием фитопланктона, птиц, присутствием белого медведя, тюленей, моржа.
Низкие температуры воздуха способствуют энергичному развитию в ледяной зоне морозного выветривания, резко замедляя интенсивность процессов химического и биологического выветривания. В связи с этим грунты и почвы состоят здесь из довольно крупных обломков горных пород и почти лишены глинистого материала. Частый переход летом температуры воздуха через 0° при близком залегании вечной мерзлоты вызывает активное проявление солифлюкции и пучения грунтов. Эти процессы в сочетании с образованием морозобойных трещин влекут за собой формирование так называемых полигональных почв, поверхность которых расчленена трещинами или валиками из камней на правильные многоугольники.
Водноэрозионные процессы в зоне сильно ослаблены изза краткости теплого периода. Тем не менее и здесь при благоприятных для этих процессов условиях рельефа (крутые склоны) и наличии рыхлых горных пород может развиваться густая овражная сеть. Овражные ландшафты описаны, например, для севера Новой Земли, Новосибирских островов, островов Визе и Исаченко, полуострова Таймыр. Развитию оврагов на Новосибирских островах способствуют мощные пласты погребенных льдов. Вскрываемые морозобойными трещинами или эрозионными размывами погребенные льды начинают энергично таять и талыми водами усиливают эрозионный процесс.
Оттаивание многолетней мерзлоты и заключенных в ней горизонтов погребенных, инъекционных и полигонально-жильных льдов сопровождается образованием провалов, впадин и озер. Так возникают своеобразные термокарстовые ландшафты, характерные для южных районов зоны и особенно для Новосибирских островов. На остальной большей части ледяной зоны термокарстовые ландшафты редки, что объясняется слабым развитием здесь ископаемых льдов. Термокарстовые впадины здесь обычны только на древних моренах, под которыми погребены льды отступивших ледников. С термокарстом и эрозионным размывом рыхлых наносов связано образование конусообразных земляных бугров-байджарахов высотой от 2-3 до 10-12 м. Мелкобугристые байджараховые ландшафты свойственны морским и озерным побережьям Таймыра и Новосибирских островов.
По характеру растительности ледяная зона представляет собой арктическую пустыню, отличающуюся разорванным растительным покровом с общим покрытием около 65%. На бесснежных зимой внутренних плато, вершинах гор и склонах морен общее покрытие не превышает 1-3%. Преобладают мхи, лишайники (преимущественно накипные), водоросли и немногие виды типично арктических цветковых растений - лисохвост альпийский (Alopecurus alpinus), щучка арктическая (Deschampsia arctica), лютик (Ranunculus sulphureus), камнеломка снежная (Saxifraga nivalis), полярный мак (Papaver polare). Вся островная флора высших растений здесь насчитывает около 350 видов.
Несмотря на бедность и однообразие растительности арктических пустынь, характер ее меняется при движении с севера на юг. На севере Земли Франца-Иосифа, Северной Земле, севере Таймыра развиты травяно-моховые арктические пустыни. Южнее (юг Земли Франца-Иосифа, северный остров Новой Земли, Новосибирские острова) они замещаются обедненными кустарниково-моховыми арктическими пустынями, в растительном покрове которых изредка встречаются прижатые к земле кустарнички: полярная ива (Salix polaris) и камнеломка (Saxifraga oppo-sitifotia). Для юга ледяной зоны характерны кустарничково-моховые арктические пустыни со сравнительно хорошо развитым кустарничковым ярусом из полярной ивы, арктической ивы (S. arctica) и дриады (Dryas punctata).
Низкие температуры летом, разреженная растительность и повсеместно распространенная вечная мерзлота создают неблагоприятные условия для развития почвообразовательного процесса. Мощность сезонно-талого слоя составляет в среднем около 40 см. Оттаивать почвы начинают только в конце июня, а в начале сентября они уже снова замерзают. Переувлажненные в момент оттаивания, летом они хорошо просыхают и растрескиваются. На обширных пространствах вместо сформировавшихся почв наблюдаются россыпи грубого обломочного материала. На низменностях с мелкоземистыми грунтами формируются арктические почвы, очень маломощные, без признаков оглеения. Арктические почвы имеют бурую окраску профиля, слабокислую, почти нейтральную реакцию, насыщенный основаниями поглощающий комплекс. Характерной чертой служит их ожелезненность, вызванная накоплением в верхних горизонтах почвы малоподвижных железоорганических соединений. Арктическим почвам свойственна комплексность, связанная с микрорельефом, составом грунтов и растительности. По утверждению И. С. Михайлова, «основной специфической чертой арктических почв является то, что они представляют собой как бы «комплекс» почв с нормально развитым профилем под растительными дернинами и с редуцированным профилем под водорослевыми почвопленками.
Продуктивность растительного покрова арктических пустынь ничтожна. Общий запас фитомассы - менее 5 т/га. Характерно резкое преобладание живой надземной массы над подземной, что отличает арктические пустыни от тундр и пустынь умеренного и субтропического поясов, где соотношение надземной фитомассы к подземной обратное. Низкая продуктивность растительности - важнейшая причина бедности животного мира ледяной зоны. Здесь обитают лемминги (Lemmus), песец (Alopex lagopus), белый медведь (Thalassarctos maritimus), изредка северный олень (Rangifer tarandus). На Земле Франца-Иосифа, расположенной севернее 80° с. ш., нет ни леммингов, ни северного оленя.
На скалистых берегах летом гнездятся колониями морские птицы, образуя так называемые птичьи базары. Особенно велики они на Новой Земле и Земле Франца-Иосифа. Колониальное гнездование - характерная черта птиц этой зоны, обусловленная многими причинами: обилием кормов в море, ограниченностью территории, пригодной для гнездовья, суровым климатом. Именно поэтому, например, из 16 видов птиц, обитающих на севере Новой Земли, 11 образуют гнездовые колонии. Обычны в колониях люрик, или малая гагарка (Plotus alle), глупыш (Fulmarus glacialis), кайры (Uria), чистики (Cepphus), моевка (Rissa tridactyla), чайка бургомистр (Larus hyperboreus).
Антарктическая пустыня
Антарктическая пустыня - природная зона часть антарктического географического пояса, которая охватывает островную и материковую сушу Антарктики , самая южная из природных зон Земли.
Климат[
Имеет низкие температуры воздуха в зимние месяцы от ?60 до ?70 °C. Температура воздуха в летние месяцы от ?30 до ?50 °C. Даже летом температура не поднимается выше ?20 °C. На побережье, в районе Антарктического полуострова, температура воздуха достигает летом 10-12 °C. Формируется не только в связи с низкими температурами высоких широт, но также в виду отражения тепла (альбедо ) в светлое время от снега и льда . Холодный воздух скатывается из центральных районов Антарктиды, образуя стоковые ветры, достигающие у побережья больших скоростей. Относительная влажность воздуха 60-80 %, что обусловлено преобладанием нисходящих потоков. У побережья и в антарктических оазисах относительная влажность воздуха снижается до 20 и даже 5 %. Осадки представлены исключительно в виде снега: их количество достигает в год от 30-50 мм до 600-700 мм и возрастает на некоторых шельфовых ледниках до 700-1000 мм. В связи с сильными ветрами очень часты метели.
Флора и фауна
Растительный и животный мир очень беден и своеобразен. В антарктических оазисах (свободные ото льда участки) вблизи побережья скудная растительность представлена мхами , лишайниками , несколькими видами цветковых и водорослями в водоемах.
Здесь очень мало наземных животных: отсутствуют летающие насекомые , сухопутные млекопитающие и пресноводные рыбы . В небольших пресноводных водоемах на суше обитают простейшие , коловратки , свободноживущие нематоды , низшие ракообразные .
В антарктических оазисах, среди лишайников и мхов обитают мелкие клещи и бескрылые насекомые - ногохвостки и один вид мух с зачаточными крыльями.
К числу немногих связанных с сушей птиц принадлежат три эндемичных вида: белая ржанка , большой конек (Anthus antarcticus ), желтоклювая шилохвость , а также несколько видов пингвинов .
Список литературы
1. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. - М.: Дрофа, 2007. - 268, [4] с. - (Биологические науки: Словари терминов). - 3000 экз. - ISBN 978-5-358-01214-1
2. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. - 3-е, испр. - М.: КОМКНИГА, 2007. - С.221-261.
3. Любименко В. Влияние света на усвоение органических веществ зелеными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. - 1907. - № 12. - С.395-426, с 6 табл.
5. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э. и Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им.В.Л. Комарова. Под общ. ред. чл. - кор. АН СССР П.А. Баранова. Фотографии В.Е. Синельникова. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 303 с. - 3 000 экз.
6. Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.
