Изучение роли лектинов Paenibacillus polymyxa в регуляции метаболизма животных - Автореферат

бесплатно 0
4.5 127
Влияние бактериальных лектинов бацилл на активность глутатион-S-трансферазы и содержание аминотрансфераз, мочевины, холестерина, церулоплазмина в сыворотке крови крыс при стрессе. Действие стресса на молочнокислую микрофлору толстого кишечника животных.


Аннотация к работе
К настоящему времени имеется довольно широкий набор бактерий, синтезирующих лектины разнообразной углеводной специфичности (Никитина и др., 1989; Карпунина, 1989, 2002; Коваленко, 1990; Лахтин, 1992;). Цель работы состояла в изучении роли лектинов ЛІ и ЛІІ Paenibacillus polymyxa 1460 в регуляции некоторых метаболических процессов в организме экспериментальных животных в норме и при стрессовых воздействиях различной природы. Изучить влияние лектинов ЛІ и ЛІІ P.polymyxa 1460 на активность глутатион-S-трансферазы экспериментальных животных (крыс) in vivo в норме и в условиях холодового, иммобилизационного и этанолового стрессов. Впервые выявлена регуляторная роль лектина ЛІІ, выделенного с поверхности почвенных азотфиксирующих P.polymyxa 1460, в условиях патологических нарушений организма, вызванных холодовым и этаноловым стрессами в отношении фермента глутатион-S-трансферазы и церулоплазмина in vivo. Установлено, что лектин ЛІІ способен оказывать влияние на микрофлору кишечника, регулируя количество молочнокислых бактерий в условиях иммобилизационного, холодового и этанолового стрессов.

Список литературы
По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ. лектины бацилла микрофлора стресс

2. Собственные исследования и их обсуждение

2.1 Материалы и методы

Объектом исследования явились лектины Л? и Л??, выделенные с поверхности почвенных азотфиксирующих бактерий Paenibacillus polymyxa 1460 по методу (Карпунина и др., 1993). Количественное содержание белка определяли по методу M. Bradford (1976).

Лектины бацилл вводили интраперитонеально самцам беспородных белых крыс со средней массой тела 210 г в дозе 2 мкг/животное. По характеру воздействия животные были поделены на 9 групп, по 10 крыс в каждой. 1 группа - контрольные животные; 2 группа - животные, которые получали раствор лектина ЛІ; 3 группа - животные, которым вводили раствор лектина ЛІІ; 4 и 5 группы - животные, которых подвергали воздействию холодового стресса в течение 10 и 60 минут соответственно; 6 группа - животные, подвергавшиеся иммобилизационному стрессу в течение 10 минут; 7 группа - животные, которые получали раствор лектина ЛІІ за сутки перед холодовым стрессом (10 минут); 8 группа - животные, подвергавшиеся иммобилизационному стрессу в течение 10 минут через сутки после введения ЛІІ; 9 группа - животные, подвергавшиеся влиянию этанолового стресса в течение 10 и 60 минут. Кровь из организма крыс отбирали через 24 часа после введения лектина и сразу после стресса.

Определение активности глутатион-S-трансферазы (GST) проводили по методу (Habig, Jakoby, 1981).

Определение активности аспартатаминотрансферазы (АСТ) и аланинаминотрансферазы (АЛТ) в сыворотке крови, проводили по методу С. Райтманда-Френкеля (1957), применяя набор реагентов фирмы «Lachema».

Содержание мочевины и холестерина в сыворотке крови определяли с помощью набора реактивов фирмы “Агат” (г. Москва).

Содержание церулоплазмина (ЦП) в сыворотке крови определяли по методу (Ravin, 1961).

Количество молочнокислых микроорганизмов в кишечнике крыс определяли методом серийных разведений (Костенко, 2001).

Полученные результаты обрабатывали методами вариационной статистики с применением t - критерия Стьюдента (Зайцев, 1991).

2.2 Изучение влияния бактериальных лектинов ЛІ и ЛІІ P. polymyxa 1460 на активность глутатион-S-трансферазы при различных видах стресса

Изучали влияние лектинов P. polymyxa 1460 ЛІ и ЛІІ на активность GST, являющегося дезинтоксикационным ферментом, и осуществляющим метаболическую защиту организма от экзогенных и эндогенных токсических метаболитов, как контрольных крыс, так и подвергавшихся различным видам стресса (иммобилизационный, холодовой, этаноловый).

Было обнаружено, что лектин ЛІ не вызывал изменений в активности глутатион-S-трансферазы эритроцитов крыс по сравнению с контролем. Активность GST составляла 19,9 мкмоль/мин·л. При введении же лектина ЛІІ в организм крыс активность GST эритроцитов крыс понижалась на 24 % относительно интактных животных. В связи с этим для дальнейшей работы был выбран лектин ЛІІ.

Действие иммобилизационного стресса на экспериментальных животных в течение 10 минут не вызывало существенных изменений в активности GST (табл.1). В связи с этим мы попытались найти модель стресса, при которой активность GST эритроцитов крови самцов крыс изменялась бы уже при 10 минутном воздействии стрессора. При моделировании холодового стресса, крысы находились на льду в течение 10 и 60 минут. Было показано, что активность GST при этом воздействии значительно снижалась относительно контроля. Холодовой стресс в течение 10 минут вызывал понижение активности фермента относительно интактных животных на

19 % и составил 16,1 мкмоль/мин•л; при действии в течение 60 минут происходило еще более существенное снижение активности GST - на 33 % (табл. 1).

Таблица 1 Влияние иммобилизационного, холодового и этанолового стресса на активность глутатион-S-трансферазы эритроцитов крови крыс

Характер воздействия Активность фермента мкмоль/мин·л %

М±m М±m контроль 19,9 ± 0,6 100,0 ± 3,2 иммобилизационный стресс 10 мин 19,5 ± 0,8 98,4 ± 3,9 холодовой стресс 10 мин 16,1 ± 0,9? 80,9 ± 5,3?

60 ?e? 13,4 ± 0,6?? 67,4 ± 4,7? ?

??a?ieiaue ?????? 12,5 % 10 ?e? 21,7 ± 1,0^ 109,4 ± 4,6^

60 ?e? 18,6 ± 0,4 93,7 ± 4,0

25 % 10 ?e? 22,7 ± 0,9* 114,4 ± 1,9*

60 ?e? 20,1 ± 0,4?0 101,4 ± 0,9 ?0 ??e???a?e?: * - P < 0,05 i??i?e??eu?i ei???ieu?ie ???iiu; ? - P < 0,05 i??i?e??eu?i ?iei?iai?i ??????a (10 ?e?); ^ - P < 0,05 i??i?e??eu?i ??a?iea 12,5 % (60 ?e?); 0 - P < 0,05 i??i?e??eu?i ??a?iea 25 % (10 ?e?). ?e? ?aeu??e?e? e??e??iaa?ee ?uei au??a?i ?????e?e????i? ?iei?iai? aic??e??ae?, ii?eieue?, eae ae??i ec iie?????u? ?a??u?, ?a?? e?a?eia??????i?i ?iei?iai?i ??????a ?i??a?i??i ?e? ec?????e? ae?ea?i??e o??????a, e i?i ieacuaa?? ???u?ee a??? ?eai??u?. ? ea????a? ?e????u??i ??????i??i?i oae?i?a ?uea ac??a aeei?ieu?a? e??ie?eea?e?. ??e e?a?eia??????i? aic??e??aee 12,5 % ??a?iea ae?ea?i??u ?e??a?ei?-S-??a??o??acu e??ea ??c?a?e??eu?i? ?a?ee???e? e ?i??aaeea 21,7 ?e?ieu/?e?•e, a i?e ei??????a?ee 25 % - 22,7 ?e?ieu/?e?•e, ?i ???u iiau?eea?u i?e????i ?a 14 % i??i?e??eu?i ei???ie? (?a?e. 1). ??e ?a?iai? aic??e??aee ?ie??a (12,5 %, 25 %) ae?ea?i??u o??????a i?ae?e???ee ?? ec????ea?u. ?a????e? e?e?e?a ?II, a ca??? ??????e?iaa?e? e?u? ieacaei ?ac?i? aee??e? ??i ?a ae?ea?i??u GST (?a?e. 2). ?ae, i?e e??i?eeeca?ei??i? ??????? i??a?????i ii?e???e? ae?ea?i??e o??????a ?a 15 % ii ??aa???e? ? ae?ea?i??u? o??????a, ii????e???ie i?e e??i?eeeca?ee e?u?. ?i ???u, i?????? ?i? ?? ?oo?e?, ??i e i?e aic??e??aee ?ieuei e?e?e?a ?II. ??e ?iei?iai? e ??a?ieiai? ??????a?, ?? ?uei ca?????i ??u???a???u? ec?????ee a ae?ea?i??e o??????a ii ??aa???e? ? iieaca??e??e ? e??ae??u? ?eai??u?. ?a?ee?a 2 ?ee??e? e?e?e?a ??? ?a ae?ea?i??u ?e??a?ei?-S-??a??o??acu ??e??i?e?ia e?iae e?u? a ??eiae?? ?acee??u? ae?ia ??????a ?a?ae??? aic??e??ae? ?e?ea?i??u o??????a ?e?ieu/?e?·e % ?±m ?±m ei???ieu 19,9 ± 0,6 100,0 ± 3,2 e?e?e? ??? 15,0 ± 0,4* 75,8 ± 2,6*

??? e??i?eeeca?ei??ue ?????? 10 ?e? 16,9 ± 0,7*^ 92,6 ± 8,1 ?

??? ?iei?iaie ?????? 10 ?e? 18,4± 1,5? 84,9 ± 4,5*^

??? ??a?ieiaue ?????? (25 %) 10 ?e? 20,4 ± 0,9 ?0 102,7 ± 4,6 ?^0 ??e???a?e?: * - P < 0,05 i??i?e??eu?i ei???ieu?ie ???iiu; ? - P < 0,05 i??i?e??eu?i e?e?e?a; ^ - P < 0,05 i??i?e??eu?i e??i?eeeca?ei??i?i ??????a (10 ?e?); 0 - P < 0,05 i??i?e??eu?i ?ie??a 25 % (10 ?e?). ?aee? i??aci?, ??c?eu?a?u ?e?i??e????a ?ae????eu??aiaaee i ?i?, ??i e?e?e? ??? i?e aa????ee a i??a?ec? e?u? i???? ??e??ae?? ??????iau? oae?i?ia ?i??aeec??? ae?ea?i??u GST ?ieuei a ??eiae?? ?iei?iai?i e ??a?ieiai?i ??????ia. ? e?u?, ii?a???aa?e??? e??i?eeeca?ei??i?? ???????, o??????a?ea?a? ae?ea?i??u ii? aee??e?? e?e?e?a ??? ?? ec????ea?u.

2.3 ?c????e? ?i??eoe??i?i acae?i??e??ae? e?e?e?a ??? P.polymyxa 1460 ? ?e??a?ei?-S-??a??o??acie i?e ?acee??u? ae?a? ??????a in vitro ?e? ?ieaca??eu??aa ?i??eoe???ei?i acae?i??e??ae? e?e?e?a ?II ? GST i?iai?eee ?e?i??e???? ? e?e?e?i?, ?eiee?iaa??u? ?i??eoe??u?e e ???? ??e?ai?a?e. ?e? ??i?i e e?e?e?? ?II ?i?aae?ee: ?e?e??i?ia?? ee?ei?? (19 ??), o??e?ici-1,6-?eoi?oa? (30 ??), ?aeae?ica?e? (15 ??) e ?e?eica?e? (80 ??), a ?ii??i???ee 1:1 e e?e??e?iaaee 30 ?e??? i?e 37 °?. ?a??? 0,1 ?e ?a??i?i e?e?e?a ?i??e??ee ? 2 ?e e?iae e?u?, e?e??e?iaaee 60 ?e??? i?e 37 °? e ii????e?ee ae?ea?i??u o??????a. ??e e??e??iaa?ee e?iae e?u?, ei?i?u? i???aa?e??eu?i aai?eee ???eiee?iaa??ue ?i??eoe??u?e ??e?ai?a?e ?II, i??a???eee ?i??ia???i? ??e???e? ae?ea?i??e GST ? 19,1 ?i 16,1 ?e?ieu/?e?·e (?a?e.3). ? ?eai??u?, ei?i?u? iie??aee e?e?e? ?II, ca?eiee?iaa??ue ?i??eoe???ee?e ??e?ai?a?e ae?ea?i??u o??????a ?uea ?iii??aae?a ? ei???ieu?u?e c?a???e??e e ?i??aae?ea 21,5 ?e?ieu/?e?·e. ?ie?????u? ?a??u? iicaie?ee ?iai?e?u i ?i??eoe???ei? acae?i??e??aee ?II ? iia????i???u?e ????i?i?a?e GST. ???e???? ??e??ae? ?a?e? ??e?ai?ia (?e?e??i?iaa? ee?ei?a, o??e?ici-1,6-?eoi?oa?, ?aeae?ica?e?, ?e?eica?e?) ?a ae?ea?i??u o??????a a e?iae ?eai??u?, ?u ?? i??a???eee ?i??ia???u? ec?????ee a ae?ea?i??e GST, ei?i?a? ?i??aaeea 20,3 ?e?ieu/?e?·e, ??i ?uei ?iii??aae?i ? ei???ieu?u? c?a???e?? (?a?e. 3). ?a?ee?a 3 ?ee??e? e?e?e?a ?II P. polymyxa 1460 ?a ae?ea?i??u ?e??a?ei?-S-??a??o??acu ??e??i?e?ia e?iae e?u? in vitro ?a?ae??? aic??e??ae? ?e?ea?i??u o??????a, ?e?ieu/?e?·e, ?±m ei???ieu 19,1 ± 1,2

?II 16,1±0,4*

?II ?i??eoe???ee? ??e?ai?u 21,5 ± 1,2?

?i??eoe???ee? ??e?ai?u 20,3 ± 2,0 ??e???a?e?: * - P < 0,05 i??i?e??eu?i ei???ieu?ie ???iiu; ? - ? < 0,05 i??i?e??eu?i e?e?e?a ?II. ?aee? i??aci?, aic?i??i, ??i e?e?e? ?II P. polymyxa 1460, ?i??eoe???ee ?a?cuaa??u ? ????i?i?a?e ??i?i o??????a, ?ii?i??? ????ee?iaa?u ae?ea?i??u ?e??a?ei?-S-??a??o??acu ??e??i?e?ia e?iae e?u?, ??i e ?uei iieaca?i a i???u??u?? ?ac??e?.

2.4 ?ee??e? e?e?e?ia ?a?eee ?a ae?ea?i??u a?e?i??a??o??ac a ?uai?i?e? e?iae i?e ??????? ?ieaca?i, ??i ? ?eai??u?, ei?i?u? iie??aee ?I P.polymyxa 1460 i?ie??i?eei iiau???e? aea?e?a?e?i??a??o??ac?ie ae?ea?i??e ?a 57 % ii ??aa???e? ? ei???ieu?ie ???iiie. ??ia??u a?ia??a?a?e?i??a??o??ac?ie ae?ea?i??e i?ae?e???ee ?? i?ee?ae?? i? e??i??u? c?a???ee e ?i??aaee 3,63 ?e?ieu/?e?·e (a ei???ie? 3,34 ?e?ieu/ ?e?·e). ??e???e? ei?ooe?e???a ?? ?e?e?a, ei?i?i? ?a?e??aee a ?a??i? ?e??a?, ?ae????eu??aiaaei i ?a?????ee ?ii??i???e? o??????ia ??? e ??? (?a?e. 4). ? ?i a???? eae e?e?e? ?II ??e?ae ae?ea?i??e eae ???, ?ae e ??? a ?uai?i?e? e?iae e?u?. ?iau???e? ei?ooe?e???a ?? ?e?e?a a ?a??i? ?e??a?, ?ae????eu??aiaaei i ?i??aeeca?ee ?ii??i???e? ??? e ??? (?a?e. 4). ??e???e? ae?ea?i??e a?e?i??a??o??ac ii? aee??e?? e?e?e?a ??? aic?i??i i?ie??i?e? a?e????ae? ca????????i?i au?i?a o??????ia ec ee??ie a e?ia??i? ???ei. ??e?e?ie ??i?i ?i??? ?ae??u?? ee?i ?i?i????e? ????e???u ?????a? ee??ie ii? aee??e?? ?ae???eaeu?i?i e?e?e?a ?II (ca ???? acae?i??e??ae? ?i ?i??eoe??u?e e e?e?e?? ??e?ai?a?e ?????a?u), ee?i e??e?e?iaa?e? ?e???ca ?a??u? a????eee??i??u? o??????ia e?e?e?i? ?a?eee. ??e??ae? ?iei?iai?i ??????a a ?????e? 10 ?e??? ?a i??a?ec? e?u? ieacuaaei ??u???a???i? aee??e? ?a ae?ea?i??u ???. ?uei ca?????i ii?e???e? ae?ea?i??e ??? i?e????i ?a 40 % i??i?e??eu?i e??ae??u? ?eai??u?, e i??????ae? eaee?-ee?i ec?????ee a ae?ea?i??e ???. ????u???e? ei?ooe?e???a ?? ?e?e?a ?iai?eei i i??i?ea?a?ee ??? a ?uai?i?e? e?iae e?u?. ?ic??e??ae? ?iei?i? ?a e?u? a ?????e? 60 ?e??? i?ae?e???ee ?? i?eai?eei e ec?????e? ae?ea?i??e ??? e ???. ??e ec????ee aee??e? ??a?iea (25 %) ?a ae?ea?i??u a?e?i??a??o??ac a e?iae e?u? ?uei iieaca?i, ??i e 10-?e????i? e 60-?e????i? aic??e??ae? aucuaaei ?a?ee???e? ae?ea?i??e ??? e ??c?a?e??eu?i ec????ei ae?ea?i??u ???. ?i?ooe?e??? ?? ?e?e?a ii?e?ae?? ? 1,93 ?i 0,88, ??i ?ae????eu??aiaaei i ?a?????ee ?ii??i???e? ae?ea?i??e a?e?i??a??o??ac. ?iau???e? ??? aic?i??i, i?????????? ???, ??i ?ie?e?eu ??eeiai?i ?ie??a i?iie?uaa?? eeie??ue ?eie ?????a?u, ?ac?e?a? ??, a ??c?eu?a?? ???i o???????u? ??eee ec ee??ee ii???ia?? a e?iau. ????c 60 ?e??? ii?e? aa????e? ??a?iea ?a?e??aee ??e???e? ae?ea?i??e ??? i??i?e??eu?i ???iiu e?u?, iie??aa?e? ?ieuei ??a?ie ????c 10 ?e???, ?i iei??a??eu?ue ?i??aeeca?ee ?? i?ie??i?eei (?a?e. 4). ?ic?i??i, ??i ?a?ca?i ? ???, ??i ????c ?a? ii?e? aa????e? ??a?iea i?ie??i?e? ??i ??e??aeeca?e? caue??u?e ?eea?e i??a?ec?a, e ae?ea?i??u ?a??i?i o??????a i?e?ee?a???? e c?a???e?? ?i??u. ?a?ee?a 4 ?ee??e? e?e?e?ia ?I e ?II Paenibacillus polymyxa ?a ae?ea?i??u o??????ia ??? e ??? i?e ?iei?iai? e ??a?ieiai? ??????a? ?a?ae??? aic??e??ae? ?e?ea?i??u o??????ia ?i?ooe?e??? ?? ?e?e?a ??? ? ± m ??? ? ± m ?e?ieu/?e?·e % ?e?ieu/?e?·e % ei???ieu 3,34 ± 0,32 100,01 ± 9,58 1,73 ± 0,17 100,01 ± 10,19 1,93 ± 0,19 e?e?e? ?I 3,63 ± 0,31 108,63 ± 8,34 2,72 ± 0,32* 157,03±11,78* 1,33 ± 0,11* e?e?e? ?II 2,12 ± 0,28* 63,64 ±13,24* 0,82 ± 0,12* 47,31 ± 14,83* 2,58 ± 0,28?

?iei?iaie ?????? 10 ?e? 1,97 ± 0,19* 58,91 ± 9,64* 1,56 ± 0,08 84,23 ± 8,85 1,26 ± 0,13*

60 ?e? 4,11 ± 0,20? 122,99±5,99? 2,22 ± 0,41 128,27 ± 23,46 1,85 ± 0,21?

??a?ieiaue ?????? (25%) 10 ?e? 3,66 ± 0,19 103,54 ± 5,22 4,72 ± 0,31* 272,83 ± 7,52* 0,88 ± 0,07*

60 ?e? 3,54 ± 0,51 95,88 ± 14,62 3,61 ± 0,33* ? 208,71±9,22*? 0,98 ± 0,08* ? e?e?e? ?II ?iei?iaie ?????? 10 ?e? 2,74 ± 0,11 82,04 ± 3,39 1,62 ± 0,16 93,5 ± 9,13 1,81 ± 0,11? e?e?e? ?II ??a?ieiaue ?????? (25 %) 10 ?e? 3,26 ± 0,19 98,03 ± 4,30 1,96 ± 0,24 120,05 ± 8,16 1,51±0,12? • ??e???a?e?: * - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ei???ieu?ie ???iiu; ? - p < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu e?e?e? ?II; • - p < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu ??a?ie 25 % - 10 ?e?. ? ??eiae?? i???aa?e??eu?i?i aa????e? e?e?e?a ?II a i??a?ec? e?u? i???? ?iei?iau? ??????i?, ??u???a???u? ec?????ee ae?ea?i??e ??? e ??? ii i??i???e? e ei???ieu?u? ?eai??u? ?? ?a?e??aee. ????aa?e??eu?i? aa????e? e?e?e?a ?II i???? ??a?ieiau? ??????i? ?ii?i???aiaaei ?i??aeeca?ee ae?ea?i??e eae ???, ?ae e ???. ? ?a??i? ?e??a? ?ae???eaeu?ue e?e?e? ?ii?i???aiaae ?i??aeeca?ee ??i?i iieaca??e? a ?uai?i?e? e?iae e?u?, ??i ?ae?? ii??a????a???? c?a???e??e ei?ooe?e???a ?? ?e?e?a (?a?e. 4). ???i?? ec i?ea?????u? ?a??u?, ?i??i ?iai?e?u i ?i?, ??i e?e?e? ?a?eee ?II ?ii?i??? ????ee?iaa?u ae?ea?i??u a?e?i??a??o??ac i?e ??ei?i?u? ??????iau? aic??e??ae?? (??a?ieiai? ???????).

2.5 ?ee??e? e?e?e?ia ?a?eee ?a ?i????a?e? ?i??ae?u e ?ie?????e?a a ?uai?i?e? e?iae i?e ?acee??u? ae?a? ??????a ??e e??e??iaa?ee aee??e? e?e?e?ia ?a?eee ?a ?i????a?e? ?i??ae?u ?ueiiieaca?i, ??i ii?e? aa????e? e?e?e?a ?? e?u?a? ei??????a?e? ?i??ae?u i?ae?e???ee ?? ec????ea?u e ?i??aae?ea 3,7 ??ieu/e; ??c?a?e??eu?i? ec?????e? ?uei ca?????i a i??i???ee ?II (3,4 ??ieu/e). ? ???ii? ?eai??u?, ei?i?u? ?uee ii?a?????u ?iei?iai?? ???????, a ?????e? 10 ?e???, ?i????a?e? ?i??ae?u ?? ec????ei?u i??i?e??eu?i ei???ieu?u? ?eai??u? (?a?e. 5). ??e ??e??aee ?iei?iai?i ??????a a ?????e? 60 ?e??? ??ia??u ?i??ae?u ??e?ae?? ii ??aa???e? ? ei???ieu?u?e c?a???e??e ?a 61,7 % e ?i??aaee 1,440 ??ieu/e. ?ic?i??i, ??i i?????????? ??e???e?? i?????u? i?i????ia, i?e ?ee??eu?i? ??e??aee ?iei?a e, ei??????a?e? ?i??ae?u a e?iae ????u?a????. ?c????e? aee??e? ??a?ieiai?i ??????a iieacaei, ??i i?e 10-?e????i? ??e??aee ??a?iea (12,5 %) ?a i??a?ec? e?u? ei??????a?e? ?i??ae?u iiau?aea?u ?a 60 %, a i?e 60-?e????i? ??e??aee iieaca??eu aci?e??i?i i????a ?a?ee?eaae?? ?a 138 % i? e??i??i?i ??ia?? (?a?e.5). ?a?ee?a 5 ?ee??e? ?iei?iai?i e ??a?ieiai?i ??????a ?a ?i????a?e? ?i??ae?u a ?uai?i?e? e?iae e?u? ?a?ae??? aic??e??ae? ?i??ae?a ??ieu/e, ?±m %, ?±m ei???ieu 3,8 ± 0,2 100,0 ± 5,0

?iei?iaie ?????? 10 ?e? 3,5 ± 0,3 94,4 ± 9,1

60 ?e? 1,4 ± 0,3*° 38,3 ± 20,1*°

??a?ieiaue ?????? 12,5 % 10 ?e? 6,0 ± 0,6* 160,1 ± 10,3*

60 ?e? 8,9 ± 0,8*? 238,0 ± 9,2*?

25 % 10 ?e? 5,3 ± 0,2* 140,0 ± 4,9*

60 ?e? 4,0 ± 0,4? 107,7 ± 10,8? ??e???a?e?: * - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ei???ieu?ie ???iiu; ° - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu ?iei?iaie ?????? 10 ?e?; ? - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu: ??a?ie 12,5 % 10 ?e?; ? - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu: ??a?ie 12,5 % 60 ?e?. ?i??????a?e? ?i??ae?u i?e 10-?e????i? aic??e??aee ??a?iea a ei??????a?ee 25 % ?uea au?? ei???ieu?u? c?a???ee ?a 40 %. ??e 60-?e????ie ?e?iice?ee ei??????a?e? ?a??i?i ia?a????a ??e?aea?u i?ae?e???ee ?i e??i??i?i ei???ieu?i?i ??ia?? e ?i??aaeea 4,0 ??ieu/e. ?ic?i??i, ?aee? ec?????e? ?a?ca?u ? ???, ??i i?e ??e??aee aeei?ie? ?a i??a?ec? ?i??ice??? ?e???c ??eeia, i?ie??i??? ec?????e? a ????e???? e o??e?e?? ?????a? ?e?i?i? - ?a???a???? ae?ea?i??u o??????ia a?e?ia?ee-????-?e????ac, ??a??a??ue? a ??ae?e?? ae?eae?iaa?e? a?e?iee?ei?-i??ae??i?i ca??a ?e???ca ??eeia (?i??e??e e ??., 1982). ? ??c?eu?a?? ??i?i a e?iae i?ie??i?e? ?a?ee???e? ei??????a?e? a??eaea e, ?ii?a????a???i, ?i??ae?u ??e aa????ee e?e?e?a ?II P. polymyxa 1460 a i??a?ec? e?u? ?i e? 10-?e????i?i ?iei?iai?i ??????e?iaa?e? ?a?e??aee ii?e???e? ??ia?? ?i??ae?u. ?iee????ai ?i??ae?u ?i??aaeei 59 % i? e??i??i?i ei???ieu?i?i ??ia??; 55,4 % i??i?e??eu?i ?iei?iai?i ??????a e 52,2 % i??i?e??eu?i ???iiu e?u?, ei?i?u? aai?eee ?ieuei e?e?e? ?II. ?i ???u, e?e?e? ?? ?ii?i???aiaae ?i??aeeca?ee ?i??ae?u a i??a?ec?? e?u?. ? ?i a???? eae aa????e? ?II a i??a?ec? e?u? i?e ??a?ieiai? ??????? aucuaaei ii?e???e? ??ia?? ?i??ae?u i?ae?e???ee ?i ei???ieu?u? c?a???ee (?a?e. 6). ?a?ee?a 6 ?ee??e? e?e?e?a ??? ?a ?i????a?e? ?i??ae?u a ?uai?i?e? e?iae e?u? a ??eiae?? ?iei?iai?i e ??a?ieiai?i ??????a ?a?ae??? aic??e??ae? ?i??ae?a ??ieu/e, ?±m %, ?±m ei???ieu 3,8 ± 0,2 100,0 ± 5,0 e?e?e? ??? 3,4 ± 0,3 91,2 ± 10,2

?iei?iaie ?????? 10 ?e? 3,5 ± 0,3 94,4 ± 9,1

??a?ieiaue ?????? (25 %) 10 ?e? 5,3 ± 0,2* 140,0 ± 4,9* e?e?e? ??? ?iei?iaie ?????? 10 ?e? 2,4 ± 0,1*°^ 59,0 ± 11,2*°^ e?e?E???? ??a?ieiaue ?????? (25 %) 10 ?e? 3,2 ± 0,3? 88,7 ± 10,5? ??e???a?e?: * - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ei???ieu?ie ???iiu; ^ - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu e?e?e? ?II; ° - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu ?iei?iaie ?????? 10 ?e?; ? - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu: ??a?ie 25 % 10 ?e?. ?a????e? e?e?e?ia ?a?eee a i??a?ec? e?u? ?? i??ic?a??i ?eacuaaei?u e ?a ?i????a?ee ?ie?????e?a a ?uai?i?e? e?iae e?u?. ?ae, e?e?e? ?I ?? aucuaae ?eeaee? ec?????ee a ?i????a?ee ?ie?????e?a, a aa????e? e?e?e?a ?II, i?eai?eei e iiau???e? ?a??i?i iieaca??e? a e?iae ?a 38 % ii ??aa???e? ? ei???ieu?ie ???iiie. ?iie?? aic?i??i i???iiei?e?u, ??i e?e?e? ?II, ??e??ee???? ?iiie?e??eu?ue ?e???c e au?i? ?ie?????e?a ec ??ii a e?iau, ??? i? e?iieuc????? a ea????a? ???ie??eu?i?i ?a???eaea ?e? ?e??ie??e? ????e???u ?????a? ee??ie. ????uaa?e? e?u? ?a ?iei?? a ?????e? 10 ?e??? i?eai?eei e ?a?ee???e? ?i????a?e? ?ie?????e?a. ??e 60-?e????i? ?iei?iai? ??????? ??ia??u ?ie?????e?a ?? ec????e?? ii ??aa???e? ? ei???ieu?u?e iieaca??e??e. ???ae??i, ??i ?a?ca?i ? ???, ??i i?ea????e? ??a?ai?e?iaa??u? e ?iei?? ?eai??u? a???? e ?i?eeeca?ee ??ii?e?iaa??u? ?e?ia, a ?u????a? ?ea?u i???i??eaa???? ??????a?i? iee?e??e? ?e? ?i??aeu?i?i o??e?ei?e?iaa?e? ???a?ie ?e????u (??e???eia, 1985) (?a?e.7). ?a?ee?a 7 ?ee??e? ?iei?iai?i e ??a?ieiai?i ??????a ?a ?i????a?e? ?ie?????e?a a ?uai?i?e? e?iae e?u? ?a?ae??? aic??e??ae? ?ie?????e? ??ieu/e, ?±m %, ?±m ei???ieu 1,0 ± 0,2 100,0 ± 13,0

?iei?iaie ?????? 10 ?e? 1,3 ± 0,1* 133,0 ± 6,0*

?iei?iaie ?????? 60 ?e? 1,2 ± 0,1 121,4 ± 7,7

??a?ieiaue ?????? 12,5% 10 ?e? 1,1 ± 0,1 106,7 ± 7,3

60 ?e? 2,4 ± 0,2*? 232,4 ± 10,5*?

25 % 10 ?e? 1,2 ± 0,2 121,3 ± 20,6

60 ?e? 1,1 ± 0,1? 116,0 ± 12,1? ??e???a?e?: * - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ei???ieu?ie ???iiu; ° - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu ?iei?iaie ?????? 10 ?e?; ? - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu: ??a?ie 12,5 % 10 ?e?; ? - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu: ??a?ie 12,5 % 60 ?e?. ??e ec????ee ??e??ae? ??a?ieiai?i ??????a ?a i??a?ec? e?u? ?uei iieaca?i, ??i i?e i??ie?a??i? aa????ee 12,5% ??a?iea a ?????e? i??au? 10 ?e??? ?? i?ie??i?eei ?i??ia???u? ec?????ee ??ia?? ?ie?????e?a (1,1 ??ieu/e ii ??aa???e? ? ei???ieu?u?e c?a???e??e 1,0 ??ieu/e). ??e ??e??aee ??a?iea ??ie ?? ei??????a?ee a ?????e? 60 ?e??? i??????i ?a?ee???e? ei??????a?ee ?ie?????e?a, ??i ?i??aae?ei 132,4 % i? e??i??i?i ??ia?? (?a?e. 7). ??i ?i?i?i ?i?ea?????? ? ee???a????u?e ?a??u?e, ?i?ea??i ei?i?u? i??a?ec?, ?ii?i?eae???u aeei?ieu?ie e??ie?eea?ee, ?e??ie??? ?????a?? ??e?i?a ? ii?iuu? ?a?ee???e? ?i????a?e? a ??e ?ie?????e?a (Baroni, Marucci, 1994; Kurose, Higushi, Miura, 1997). ?e??iaa??eu?i, iiau???e? ??ia?? ?ie?????e?a a e?iae i?e ??a?ieiai? ??????? - ??i ??c?eu?a? au?i?a ??i ec ??ii ?e? ?e??ie??e? ?????a? ee??ie. ??e ?a?ee???ee ei??????a?ee ??eeiai?i ?ie??a ?i 25 % ?? ?a?e??aei?u ?i??ia???u? ec?????ee ??ia?? ?ie?????e?a, eae i?e 10-?e????ie ?e?iice?ee, ?ae e i?e 60-?e????i? ??e??aee ?a i??a?ec? e?u?. ?a??ue oae?, aic?i??i, i?????????? ???, ??i ? ?a?ee???e?? ei??????a?ee ??a?iea ?i 25 % ?a?ee?eaa???? e ?ei?i??u e?iieuciaa?e? ?ie?????e?a, ?a?i??u??i?? a e?iae, ?e? ?e??ie??e? ????e???u ?????a? ee??ie. ??e aa????ee e?e?e?a ?II a i??a?ec? e?u? i???? e? 10-?e????u? ?iei?iau? ??????e?iaa?e?? ?? i??????i ?i??ia???u? i?ee?ee a ?i????a?ee ?ie?????e?a ii ??aa???e? ? ei???ieu?ie ???iiie, ?i ii ??aa???e? ? ???iiie e?u?, ei?i?ie aai?eee e?e?e? ?II e ??c ii?e????u??i ??????a, ?i????a?e? ?ie?????e?a ????u?eei?u ?a 33 % (?a?e. 8). ?a?ee?a 8 ?ee??e? e?e?e?a ??? ?a ?i????a?e? ?ie?????e?a a ?uai?i?e? e?iae e?u? a ??eiae?? ?iei?iai?i e ??a?ieiai?i ??????a ?a?ae??? aic??e??ae? ?ie?????e? ??ieu/e, ?±m %, ?±m ei???ieu 1,0 ± 0,1 100,0 ± 13,0 e?e?e? ??? 1,4 ± 0,1* 138,0 ± 6,1*

?iei?iaie ?????? 10 ?e? 1,3 ± 0,1* 121,4 ± 7,7

??a?ieiaue ?????? (25 %) 10 ?e? 1,2 ± 0,2 121,3 ± 20,6 e?e?e? ??? ?iei?iaie ?????? 10 ?e? 1,0 ± 0,1^ 105,0 ± 7,9^ e?e?e? ??? ??a?ieiaue ?????? (25 %) 10 ?e? 0,9 ± 0,1^ 88,6 ± 16,0^ ??e???a?e?: * - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ei???ieu?ie ???iiu; ^ - ? < 0,05 i??i?e??eu?i c?a???ee ???iiu e?e?e? ?II. ? ???ii? ?eai??u?, ei?i?u? aai?eee e?e?e?, a ca??? ??a?ie 25 % (10 ?e?), i?ie??i?eei ??e???e? ei??????a?ee ?ie?????e?a ?a 49,4 % ii ??aa???e? ? ???iiie, ei?i?u? aai?eee ?ieuei e?e?e? ?II. ?aee? i??aci?, ec i?ea?????u? ?a??u? ae??i, ??i e?e?e? ?a?eee ?II ?ii?i??? ????ee?iaa?u aci?e??ue e eeie??ue i????u a?u???a, i?eai?? ?aee? iieaca??ee eae ?i??ae?a e ?ie?????e? e ?i???, ii?e? aic??e??ae? ??ei?i?u? ??????iau? oae?i?ia ?a e?u?, ?aee? eae ?iei?iaie e ??a?ieiaue.

2.6 ?ee??e? e?e?e?ia ?I e ?II ?a ?i????a?e? ????eiieac?e?a a ?uai?i?e? e?iae ?eai??u? i?e ?acee??u? ae?a? ??????a ?aeu??e?e? e??e??iaa?e? ?uee ?a?ca?u ? ec????e?? aic??e??ae? e?e?e?ia ?a?eee ?I e ?II ?a ?i????a?e? ????eiieac?e?a (??), ?ae??u??i?? ?uai?i?i??u? ?eeeii?i??e?i?, e???ue? a ?ai?? ?i??aa? ??e?ai?i?i??u? ei?ii????u, i?????aae???u? iee?i?a?a?e??u?e ??i??e, ?i????aue?e ?e?eica?e?, ?aeae?ic?, ?aeu?ic?, ?eaeiau? ee?ei?u (???eu??ia e ??., 2004). ?uei iieaca?i, ??i i?e e???ai??e?i??aeu?i? aa????ee ?I ?i????a?e? ?? ?i??aae?ei 514,0 ??/e, ??i i?ae?e???ee ?? i?ee?aei?u i? ei???ieu?u? c?a???ee. ??e aa????ee ?II a i??a?ec? e?u? i??????i ?i??ia???i? ii?e???e? ?i????a?e? ?? ?i 469,8 ??/e (?a?e. 9). ?a?ee?a 9 ?ee??e? e??i?eeeca?ei??i?i e ?iei?iai?i ??????a ?a ?i????a?e? ????eiieac?e?a a ?uai?i?e? e?iae e?u? ?a?ae??? aic??e??ae? ?i????a?e? ????eiieac?e?a ??/e, ? ± m %, ? ± m ei???ieu 595,9 ± 50,2 100,0 ± 8,4 e??i?eeeca?ei??ue ?????? 10 ?e? 405,4 ± 33,1* 68,1 ± 5,5*

?iei?iaie ?????? 10 ?e? 416,2 ± 33,0*N 69,8 ± 5,5*N

60 ?e? 516,2 ± 26,5 86,8 ± 4,4 ??e???a?e?: * - ? < 0,05 i??i?e??eu?i ei???ieu?ie ???iiu; N - ? < 0,05 i??i?e??eu?i e??i?eeeca?ei??i?i ??????a. ??e ??e??aee ??????i??u? oae?i?ia ?a??ue iieaca??eu ec????e??. ?ae, a ???ii? ?eai??u?, ei?i?u? ?uee ii?a?????u e??i?eeeca?ei??i?? ??????? i?i?ie?e??eu?i??u? 10 ?e???, i?ie??i?eei ii?e???e? ei??????a?ee ?? ?a 32 % (?a?e. 9). ??e ?iei?iai? ??????? ?uei ?ae?? i??a?????i ????u???e? ei??????a?ee ?? a ?uai?i?e? e?iae e?u?. ??e???, ??ee i?e 60-?e????i? aic??e??aee ?a?e??aea?u ee?u ???????e? e ????u???e? ??, ?i i?e 10-?e????i? ??????? iieaca??eu ?i??ia???i ????u?ae?? (?a?e. 9). ????u???e? eiee????aa ?? i?e ?iei?iai? ??????? ?i??? ?u?u ?a?ca?i ? ??i o??e?ei?e?iaa?e?? eae a??eie?e?a??a, ii?eieue? i? a?i?e?, eae i?e? ec i??ia?u? ?e?????ia, a a?ai?a?ei??i-caue???? ?e????? i??a?ec?a (???eu??ia e ??., 2004). ??e i?ea????ee ?eai??i?i i??a?ec?a ae?eae?????? i?i????u ??ieii?i??e?ee ca ???? e?????eoeea?ee i????a a?u???a. ??e????ae? ??i?i ??eeeaa???? i???ee??i? iee?e??e? eeie?ia (??ae??, 1979). ?i??i i???iiei?e?u, ??i i?e ??i? ae?eae?????? e ?e????u a??eie?e?a???ie caue?u. ?ae ??? ?uei i??????i au??, ???i??u ??e???e? ?i????a?e? ?? a ?uai?i?e? e?iae i?e i?ea????ee caae?e? i? ?ee??eu?i??e ??????a. ???i???i, i?e ?ie?? ?eeu?i? aic??e??aee ?e???c ????eiieac?e?a i???a?? i? ??i ii????e??e?. ??e ec????ee ??a?ieiai?i ??????a ?uei iieaca?i, ??i ????c 10 ?e? ii?e? i??ie?a??i?i aa????e? a ??e??ie e?u? 1 ?e 12,5 % ??a?iea ei??????a?e? ?? i?ae?e???ee ?? ec???eea?u. ?ie?? ?ee??eu?i? aic??e??ae? ?ie??a ?ie ?? ei??????a?ee ?ae?? ?? aucuaaei ?i??ia???u? ec?????ee ii ec??a??i?? iieaca??e? (?a?e. 10). ?a?ee?a 10 ?c?????e? ?i????a?e? ????eiieac?e?a a ?uai?i?e? e?iae e?u? ii? aee??e?? ??a?iea ?a?ae??? aic??e??ae? ?i????a?e? ????eiieac?e?a ??/e, ? ± m %, ? ± m ei???ieu 595,9 ± 50,2 100,0 ± 8,4

??a?ieiaue ?????? 12,5 % 10 ?e? 535,0 ± 58,8 89,9 ± 13,5

60 ?e? 536,4 ± 56,9 90,0 ± 10,6

??a?ieiaue ?????? 25 % 10 ?e? 383,2 ± 11,3* 64,3 ± 2,9*

60 ?e? 294,0 ± 26,7*N 49,3 ± 9,0*N ??e???a?e?: * - ? < 0,05 i??i?e??eu?i ei???ieu?ie ???iiu;

N - ? < 0,05 i??i?e??eu?i ??a?ieiai?i ??????a (10 ?e?). ?a?ee???e? ei??????a?ee ??eeiai?i ?ie??a ?i 25 % i?eai?eei e ?i??ia???u? ec?????e?? ?i????a?e? ??. ??e 10-?e????i? aic??e??aee ?uei au?ae??i ??e???e? ei??????a?ee ?? a e?iae e?u? a 1,5 ?aca ii ??aa???e? ? ei???ie??. ????c 60 ?e? ii?e? aa????e? ??a?iea ?i????a?e? ?? ii?e?aei?u ?u? c?a?e??eu??? - ?i 294,0 ??/e, ??i ?uei a?ai? ???u?? ?i??u (?a?e. 10). ?a??ue oae? ?i??i i?????e?u ???, ??i, ?ii?i?eae???u aeei?ieu?ie e??ie?eea?ee, i??a?ec? ?e??ie??? ?????a?u ee??ie ca ???? ??, ei?i?ue ?ii?i??? e??e?e?iaa?u eeie???? i??ie?e?ac? e ??? ?a?u? i???i??eaa?? ?i??a??i??u ?????a? ee??ie. ????u???e? ?i????a?e? ?? a ?uai?i?e? e?iae i?e ?a???ce? i??a?ec?a ??a?iei? ?i??? ?u?u ?a?ca?i ? ca??a?a?e ??i?i ??eea ?a a??eiee?ee??eu?u? i?i????u. ??e e??i?eeeca?ee ?eai??u?, ei?i?u? i???aa?e??eu?i aai?eee e?e?e? ???, i?ie??i?eei ?i??ia???i? ????u???e? ?i????a?e? ??, ei?i?i? ?i??aae?ei 474,7 ??/e. ????aa?e??eu?i? aa????e? e?e?e?a ?II, a ca??? ??e??ae? ?iei?iai?i ??????a ?? aucuaaei ec?????ee a ?i????a?ee ?? a ?uai?i?e? e?iae e?u?. ? ???ii? ?eai??u?, ei?i?u? iie??aee i???aa?e??eu?i e?e?e?, a ????c ???ee 1 ?e 25 % ??a?iea, ?ae?? ?? i?ie??i?eei c?a?e??eu?i?i ec?????e? ei??????a?ee ?? a ?uai?i?e? e?iae (?a?e. 11). ?a?ee?a 11 ?ee??e? e?e?e?a ?II ?a ?i????a?e? ????eiieac?e?a a ?uai?i?e? e?iae e?u? i?e ??????? ?a?ae??? aic??e??ae? ?i????a?e? ????eiieac?e?a ??/e, ? ± m %, ? ± m ei???ieu 595,9 ± 50,2 100,0 ± 8,4 e?e?e? ?II 469,8 ± 58,7* 78,9 ± 12,5* e?e?e? ?II e??i?eeeca?ei??ue ?????? 10 ?e? 474,7 ± 33,7* 66,8 ± 7,2 e?e?e? ?II ?iei?iaie ?????? 10 ?e? 580,6 ± 31,2 91,0 ± 12,4 e?e?e? ?II ??a?ieiaue ?????? (25 %) 10 ?e? 520,1 ± 43,7 83,3 ± 9,3 ??e???a?e?: * - P < 0,05 i??i?e??eu?i ei???ieu?ie ???iiu. ?aee? i??aci?, iieaca?i, ??i e??i?eeeca?ei??ue, ?iei?iaie e ??a?ieiaue ?????? aucuaa?? ??u???a???i? ??e???e? ?i????a?e? ?uai?i?i??i?i ??, a ??e ?? aic??e??ae? ?a oi?? i???aa?e??eu?i?i aa????e? e?e?e?a ?II ?? ieacuaa?? ?a i??a?ec? ??ieu ?eeu?i?i aee??e?. ??i iicaie??? ?a? ?iai?e?u i ?i?, ??i e?e?e? ?II ?ii?i??? ????ee?iaa?u ?i????a?e? ?? i?e ??e??aee ?iei?iai?i e ??a?ieiai?i ??????ia.

2.7 ?ee??e? e?e?e?a ??? ?a ?i????a?e? ?iei??iee?eu? ?ae???ee ee????eea e?u? i?e ?acee??u? ae?a? ??????a ??e???e? eiee????aa ?iei??iee?eu? ?ae???ee eee ?a?? e? iie?i? e???c?ia??e? a???? e ?a?????e? ?e???aeu?i?i i????a, i?i????ia ee????i?i a?a?uaa?e?, ??eeiai?i e ?e?iai?i i????a, e oi??e?iaa?e? ??i?e???ee? ?a????ie??a ieu?aa???e? (?i?i?e?, ??????ia, 2002). ? i??i???ee e?e?e?ia, i?e??????u? a ea????a? aic?i??u? ????e??i?ia ?iei??iee?eie ?ee?ioei?u, eaee? ee?i ?a????ee a ee???a???? ?u ?? a?????eee. ? ?a?ce ? ??e? e???????i ?uei ec??e?u aee??e? ?ae???eaeu?u? e?e?e?ia, a ?a???i??e e?e?e?a ??? P. polymyxa 1460, ?a ?i????a?e? ?iei??iee?eu? ?ee?ii??a?ec?ia a i??a?ec?? e?u? i?e ?acee??u? ae?a? ??????a. ? i?i????? e??e??iaa?ee ?uei iieaca?i, ??i i?e aa????ee e?e?e?a ??? a i??a?ec? ?eai??u? eiee????ai ?iei??iee?eu? ?ee?ii??a?ec?ia ????u?aei?u e ?i??aae?ei 1,6·105 ???/? i??i?e??eu?i ei???ieu?u? c?a???ee (?a?e. 12).

?a?ee?a 12 ?ee??e? e?e?e?a P.polymyxa 1460 ??? e ??e??ae? ?acee??u? ae?ia ??????a ?a ?iei??iee?e?? ?ee?ioei?? ?ie??i?i ee????eea e?u? ?a?ae??? aic??e??ae? ?iee????ai ee??ie ·105???/?, M±m ei???ieu 7,2 ± 0,4

??? 1,6 ± 0,1* e??i?eeeca?ei??ue ?????? 10 ?e? 0,7± 0,1*

?iei?iaie ?????? 10 ?e? 1,4 ± 0,1*

??a?ieiaue ?????? 10 ?e? 5,0 ± 0,2*

??? e??i?eeeca?ei??ue ?????? 10 ?e? 8,0 ± 0,1?

??? ?iei?iaie ?????? 10 ?e? 14,2 ± 0,2*?

??? ??a?ieiaue ?????? 10 ?e? 8,0 ± 0,1? ??e???a?e?: * - P< 0,05 i??i?e??eu?i ei???ieu?ie ???iiu; ? - ?< 0,05 i??i?e??eu?i e?e?e?a ?II. ?acee??u? ae?u ??????a (e??i?eeeca?ei??ue, ?iei?iaie, ??a?ieiaue) aee??? ?a eiee????ai ?iei??iee?eu? ?ae???ee - i?ie??i?e? e? ????u???e? a ?ac?ie ???i??e. ?ae, ? e?u?, ii?a???aa?e??? e??i?eeeca?ei??i?? ???????, eiee????ai ?iei??iee?eu? ?ae???ee ?i??aaeei 0,7·105 ???/?. ??e aic??e??aee ?iei?a ?a ?eai??u? a ?????e? 10 ?e??? i?ie??i?eei ????u???e? eiee????aa ?iei??iee?eu? ?ae???ee ?i 1,4·105 ???/? i??i?e??eu?i ei???ieu?u? c?a???ee. ??e??ae? ?a i??a?ec? ??a?ieiai?i ?ie??a a ei??????a?ee 25 % ?ae?? ?ii?iai??aei?u ????u???e?? eiee????aa ?iei??iee?eu? ?ee?ii??a?ec?ia, e? eiee????ai ?i??aae?ei 5,0·105 ???/?. ?aeie ?oo?e?, aic?i??i, i?????????? ???, ??i ??????iai? aic??e??ae? ?a i??a?ec?, a caae?e?i??e i? ?ai?e i?e?i?u, aucuaa?? ??eue ea?ea? ec?????ee a o??????a?ea?ie ?e????? i??a?ec?a, i?????u? i?i????a?, caue??u? o??e?ee i??a?ec?a, ??i a ?ai? i?????u iii????iaa??i aee??? e ?a ?ee?ioei?? ee????eea ?eai??u?. ????aa?e??eu?i? aa????e? e?e?e?a ?a?eee ??? a i??a?ec? e?u?, a ca??? e? ??????e?iaa?e? (e??i?eeeca?ei??ue, ??a?ieiaue ??????) i?eai?eei e ?i??aeeca?ee eiee????aa ?iei??iee?eu? ?ae???ee. ?ae, i?e ??e??aee e??i?eeeca?ei??i?i e ??a?ieiai?i ??????a e?e?e? ?ii?i???aiaae ?a?ee???e? eiee????ai ?ae???ee ?i 8,0·105 ???/?, ??i ?uei ?iii??aae?i ? ei???ieu?u?e c?a???e??e - 7,2·105 ???/?. ??e ??e??aee ?iei?iai?i ??????a ?a oi?? i???aa?e??eu?i?i aa????e? e?e?e?a ???, ?a?e??aee ?i??ia???i? ?a?ee???e? eiee????aa ?iei??iee?eu? ?ee?ii??a?ec?ia, i??au?a?u?? ei???ieu?u? c?a???e? a 2,1 ?aca (?a?e. 12). ?a i??iaa?ee iie?????u? ??c?eu?a?ia ?i??i ?iai?e?u i ?i?, ??i e?e?e? ??? P.polymyxa 1460 au???ia?? a ?iee ????e??i?a ?ee?ioei?u ee????eea e?u? a ??eiae?? ???a?ea?i?i aic??e??ae?, a ?a??i? ?e??a? e??i?eeeca?ei?i?i e ??a?ieiai?i, i?eai?? eiee????ai ?iei??iee?eu? ?ae???ee e ?i???, a a ?e??a? ?iei?iai?i ??????a ?a?? e i??au???e? ei???ieu?u? c?a???ee.

?uai?u

1. ???a?iae??i, ??i i???aa?e??eu?i? aa????e? e?e?e?a ?II P. polymyxa 1460 a i??a?ec? e?u? aucuaa?? ? ?e? ?i??aeeca?e? ae?ea?i??e ?e??a?ei?-S-??a??o??acu i?e ?iei?iai? e ??a?ieiai? ???????. ?a????e? e?e?e?a ?I ?? aucuaa?? ec?????ee a ae?ea?i??e o??????a.

2. ???a?????a ?ii?i??i??u e?e?e?a ?II ?i??eoe???ee ?a?cuaa?u?? ? ????i?i?a?e ?e??a?ei?-S-??a??o??acu in vitro.

3. ???a?iae??i, ??i e?e?e? ?II i?e ??e??aee in vivo ec?????? ae?ea?i??u a?e?i??a??o??ac a ?uai?i?e? e?iae e?u?, ?i??aeec?? ae?ea?i??e ??? i?e ?iei?iai? ??????? e ??? i?e ??a?ieiai? ???????.

4. ?ieaca?i, ??i e?e?e? ?II ieacuaa?? aee??e? ?a aci?e??ue i???? e?u?, ?i??aeec?? ?i????a?e? ?i??ae?u i?e ??a?ieiai? ???????, ?i ?? ieacuaa?? aee??e? ?a ??ia??u ?ie?????e?a, ?a?????e? ei?i?i?i ?a?ca?i ? ??e??ae?? ?iei?iai?i ??????a.

5. ???a?????i, ??i i???aa?e??eu?i? aa????e? e?e?e?a ??? a i??a?ec? e?u? ?i??aeec??? ?i????a?e? ????eiieac?e?a, ?a?????e? ei?i?i?i aucaa?i aee??e?? ?aee? ??????iau? oae?i?ia eae ?iei? e ??a?ie.

6. ?i??au? iieaca?i aee??e? e?e?e?a ??? P. polymyxa 1460 ?a ?iei??iee?e?? ?ee?ioei?? ee????eea e?u?; aa????e? e?e?e?a i???? e??i?eeeca?ei??u? e ??a?ieiau? ??????e?iaa?e?? ?eai??u? ?ii?i???a??? ?i??aeeca?ee, a i?e ?iei?iai? - ?a?ee???e? eiee????aa ?iei??iee?eu? ?ae???ee a ee????ee? ?eai??u?.

?ie?ie ?a?i?, ii??eeeiaa??u? ii ???? ?e?????a?ee

1. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?c????e? ae?ea?i??e ?e??a?ei?-S-??a??o??acu a e?iae ? e?u? i?e ??????? ?a oi?? aa????e? e?e?e?a Paenibacillus polymyxa 1460 // ?aaeeia?ee? ????e? - 2005: ?a???eaeu ei?o?????ee ii?a?u???ie 118-e ?i?iaue?? ?i ??? ?i????e? aea???eea ?.?. ?aaeeiaa, 23 - 25 ?i???? 2005. - ?a?a?ia, 2005. - ?. 76-78.

2. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?ee??e? e?e?e?a ??? ?a ae?ea?i??u ?e??a?ei?-S-??a??o??acu a e?iae e?u? i?e ??????? // ?eiei?e? - ?a?ea 21 a?ea: ??c. 10 ??ue??eie ?eieu-ei?o?????ee ?iei?u? ????u?, ii?a?u???ie 50-e??e? ??ue??ei?i ?a???i?i ?????a, ??ue?i, 17 - 21 ai??e? 2006. - ??ue?i, 2006. - ?. 156.

3. ??a??iaa ?.?., ?oi?uee?a ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?c?????e? ae?ea?i??e ????eiieac?e?a a e?iae e?u? i?e ??????? ?a oi?? aa????e? e?e?e?a Paenibacillus polymyxa // ?eiei?e? - ?a?ea 21 a?ea: ??c. 10 ??ue??eie ?eieu-ei?o?????ee ?iei?u? ????u?, ii?a?u???ie 50-e??e? ??ue??ei?i ?a???i?i ?????a, ??ue?i, 17 - 21 ai??e? 2006. - ??ue?i, 2006. - ?. 155.

4. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ?oi?uee?a ?.?., ????a?e?a ?.?., ?i?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?c?????e? ae?ea?i??e ?e??a?ei?-S-??a??o??acu e ????eiieac?e?a a e?iae e?u? i?e ??????? ?a oi?? aa????e? e?e?e?a Paenibacillus polymyxa // ???a???e? acae?i??e??ae? ?ee?ii??a?ec?ia e ?a????ee ? ie???a?u?e ????ie: ??c. ????u?e ??????ei?aeu?ie ei?o?????ee ?iei?u? ????u?, ?a?a?ia, 10 - 12 ie????? 2006. - ?.33.

5. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?ee??e? e?e?e?ia Paenibacillus polymyxa ?a ae?ea?i??u ?e??a?ei?-S-??a??o??acu ??e??i?e?ia e?iae ?a??ia e?u? a ??eiae?? ??a?ieiai?i ??????a // ?ia??????u? ?a?ei??ee? ????iei?ee. - 2007. - ? 5. - ?. 73.

6. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?ee??e? e?e?e?a Paenibacillus polymyxa 1460 ?a ?iei??iee?e?? ?ee?ioei?? ee????eea e?u? ii? ??e??ae?? ??????iau? oae?i?ia // ?aaeeia?ee? ????e? - 2007: ?a???eaeu ei?o?????ee, ii?a?u???ie 120-e ?i?iaue?? ?i ??? ?i????e? aea???eea ?.?. ?aaeeiaa, 26 - 30 ?i???? 2007. - ?a?a?ia, 2007. - ?. 329.

7. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?ieu e?e?e?ia ?a?eee a ????e??ee ae?ea?i??e ?e??a?ei?-S-??a??o??acu a ??eiae?? ??a?ieiai?i ??????a // ?a???eaeu ????i??ee?eie ?a???i-i?ae?e???eie ei?o?????ee, 29 ??aa?? - 2 o?a?ae?, 2007, ??e?e? «?e??aeu?u? i?i?e??u a????e?a??ie ???e?e?u e ?eai??iai???aa». - ?a?a?ia, 2007. - ?. 58-59.

8. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?c?????e? ?iei??iee?eie ?ee?ioei?u ee????eea ii? ??e??ae?? e?e?e?a ?a?eee a ??eiae?? ??????a // ?????ee ?a?a?ia?ei?i ?i?a??i??ea???e???a e? ?.?. ?aaeeiaa. - 2007. - ? 5. - ?.20 - 22.

9. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ??e?e? Paenibacillus polymyxa eae ????e??i? ?iei??iee?eie ?ee?ioei?u ee????eea // ?e??aeu?u? a?i?e?u ?ia??????ie ?ee?i?eiei?ee: ??c. ????u?e ??????a?i??ie ?eieu - ei?o?????ee, ?i?eaa, 22-23 ?i???? 2007. - ?i?eaa, 2007. - ?. 84.

10. ?eeaeiaa ?.?., ??a??iaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?ieu e?e?e?a ?a?eee a ????e??ee ae?ea?i??e ?e??a?ei?-S-??a??o??acu // ?e??aeu?u? a?i?e?u ?ee?i?eiei?ee: ??c. ????u?e ??????a?i??ie ?eieu - ei?o?????ee, ?i?eaa, 22-23 ?i???? 2007. - ?i?eaa, 2007. - ?.48 - 49.

11. ?eeaeiaa ?.?., ??a??iaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?i????e??e? ae?ea?i??e ?e??a?ei?-S-??a??o??acu ??e??i?e?ia e?iae ?a??ia e?u? a ??eiae?? e?a?eia??????i?i e i?i?ie?e??eu?i?i ?iei?iai?i ??????a ?a oi?? aa????e? e?e?e?ia ?a?eee // ?ia??????u? ?a?ei??ee? ????iei?ee. - 2008. - ? 1. - ?. 93.

12. ??a??iaa ?.?., ?eeaeiaa ?.?., ????a?e?a ?.?., ?a?i??e?a ?.?. ?ee??e? e?e?e?a Paenibacillus polymyxa ?a ae?ea?i??u ?e??a?ei?-S-??a??o??acu a e?iae e?u? i?e ??????? // ?????ee ?????????ei?i ?i???a???a???i?i ??ea???e???a. - 2008. - ? 80. - ?. 117 - 120. ?ac??u??i ?a .ru
Заказать написание новой работы



Дисциплины научных работ



Хотите, перезвоним вам?