Глава 1. Обзор литературы 1.1 Гибридогенное видообразование 1.2 Общая характеристика гибридогенных позвоночных 1.3 Разнообразие гибридогенных позвоночных 1.4 Генетические механизмы гибридной несовместимости 1.5. Общая характеристика методов изучений геномов 3.1 Генеалогический метод 3.2 Близнецовый метод 3.3 Популяционно-статистические методы 3.4 Цитогенетический метод 3.5 Методы генетики соматических клеток 3.6 Биохимические методы 3.6.1 Электрофорез 3.6.2 Хроматография 3.6.3 Спектроскопическиские методы исследований 3.7 Молекулярно-генетические методы 3.7.1 Несеквенирующий стравнительный анализ (Гибридизационные методы) 3.7.2 Секвенирование ДНК 3.8 Классические методы секвенирования ДНК 3.9 Пример анализа генома гибридогенного позвоночного 3.9.1 Материалы исследований 3.8.2 Выделение геномной ДНК 3.8.3 Локус-специфическая полимеразно-цепная реакция 3.9.4 Саузерн-гибридизация 3.9.5 Электрофорез 3.9.6 Элюция 3.9.7 Секвенирование 3.9.8 Компьютерный анализ Заключение Выводы Список литературы Принятые сокращения АГВ - аллоплоидное гибридообразование ГГВ - гомоплоидное гибридообразование ДНК - дезоксирибуноклеиновая кислота ИФР II; IFG II - инсулинподобный фактор роста II кДНК - комплиментарная ДНК МГЭ - мобильный генетический элемент мт ДНК - митохондриальная ДНК п.н. пар нуклеотидов ЭДТУ; ЭДТА; EDTA - этилендиаминтетрауксусная кислота ПЦР - полимеразно-цепная реакция Введение Актуальность проблемы Изучение организмов, выходящих за рамки классической научной доктрины всегда положительно сказывается на развитии данной области, с этим и можно связать непрекращающийся интерес к гибридогенным организмам с начала XX века, важность которых отметил ещё Ян Паулос Лотси в 1916 году в своей книге «Эволюция Путём гибридизации». Также немаловажным фактом является то, что многие учёные рассматривают гибридизацию, как часть механизма переноса генов, важность которого в последние годы растёт (Ellstrand, 2014). Второй группой причин актуальности этой темы является определение механизмов, препятствующих межвидовому скрещиванию и последующее их снятие для создания новых межвидовых гибридов в практических целях. Разделение на эти категории вызвало недоумения у многих учёных, к тому же примеры самого Майра оказались неудачными, в связи с чем он впоследствии уточнил классификацию, но уже с точки зрения популяционной биологии. В природе чаще встречается аллоплоидное образование гибридных особей, и это связано с тем, что оно хорошо распространено у растений, так как у них полиплоидия реже приводит к снижению жизнеспособности потомства, в результате чего, порядка 10% всех видов растений так или иначе участвовали в образовании гибридов (Rieseberg, 2014), у животных же соотношение гомоплоидии и аллолплоидии, иное, в частности, чаще всего гомоплоидных гибридов встречают среди представителей таких классов, как рыбы и насекомые (Mavarez, Linares, 2008). Именно гибридогенные виды, обошедшие барьер, поддерживающий обособленность вида, например, когда препятствия для последующего скрещивания недостаточно эффективны или их развитие не поддерживается отбором (Servedio, Noor 2003, Gourbiere, Mallet, 2010), а также в тех случаях, когда подобные разделяющих механизмы ещё не создан (Price, Bouvier, 2002), могут помочь понять структуру этих барьеров. Гибридогенные организмы зачастую имею повышенную выживаемость и приспособляемость (в первом поколении - гетерозис), к примеру южноамериканский вид красной вискашевой крысы (Tympanoctomys barrerae) обладает удивительной адаптацией для питания галофитами, в совершенно нехарактерной степени для млекопитающих (Лавренченко, 2013: 256). Гибридогенные виды чаще встречаюся в тех местах, где экологическая обстановка имеет более контрастные изменения (Боркин, Литвинчук 2013: 93), например, четвертичное оледенение «более ярко» проявило себя в умеренных широтах, чем в тропиках. Но на этом пути важно понимать, что эта обособленность достигается не только как «нескрещиваемость, стерильность и/или селективная неполноценность гибридов» (Фридман, 2012). 1.3 Разнообразие гибридогенных позвоночных Различные группы животных имеют различную долю гибридогенных видов, конечно, полностью достоверных данных, пока ещё не собрано, так, что все оценки, приведённые далее, могут рассматриваться как предварительные. Однако значительным прорывом можно рассматривать формирующееся мнение о том, что гибридизация среди позвоночных животных является обычным явлением (Боркин, Литвинчук, 2013: 92) Разные исследователи давали различные оценки частоты встречаемости гибридогенных видов у позвоночных, так согласно положениям Станислава Семёновича Шварца, сформулированным им в своей книге о путях эволюционного преобразования популяций (Шварц, 1980), среди млекопитающих встречается свыше 400 гибридогенных видов и порядка 1000 среди птиц, в то время как среди ящериц таковых отмечается более полусотни видов. К примеру очень тяжелая ситуация складывается с определением таксономического положения так называемого «итальянского воробья» Passer italiae
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
