Исследование методом оптического картирования первичной зрительной коры головного мозга кошки при предъявлении изображений различного уровня сложности - Автореферат
При низкой оригинальности работы "Исследование методом оптического картирования первичной зрительной коры головного мозга кошки при предъявлении изображений различного уровня сложности", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
В последние десятилетия новые методы визуализации активности мозга позволили исследовать тонкую организацию его функций по изменениям локального кровотока (позитронно-эмиссионная томография, функциональная магнитно-резонансная томография и оптическое картирование по внутреннему сигналу). До последнего времени считалось, что нейроны первичной зрительной коры кошки и обезьяны оптимально настроены только на выделение из изображения светлых или темных полосок определенной ориентации и не детектируют более сложные изображения [Hubel, Wiesel 1962, 1965; см. обзоры: Супин, 1981; Шевелев, 1984; Orban, 1984]. В регистрации ответов одиночных нейронов на более сложные, чем полоски, зрительные стимулы достигнут прогресс - несколько лет назад в первичной проекционной области зрительной коры кошки были обнаружены детекторы пересечений и узлов ветвления линий [Лазарева с соавт., 1995a, 1998; Шевелев, 1999; Шевелев с соавт., 1993, 1996; Shevelev et al., 2001], а в первичной коре кошек и обезьян найдены нейроны, выделяющие “локальные нарушения ориентационной непрерывности” [Sillito et al., 1995]. При этом характеристики популяционного ответа таких нейронов до настоящего времени не были исследованы, не была установлена их функциональная архитектура, учитывающая распределение детекторов признака пересечения линий в первичной зрительной коре и взаимное расположение детекторов крестов и ориентаций. Целью настоящей работы является установление функциональной архитектуры первичной зрительной коры мозга кошки (поле 17) методом оптического картирования по внутреннему сигналу, что включает в себя: Создание установки и отладка протокола по оптическому картированию внутреннего сигнала для исследования популяционного нейронного ответа на индивидуальные зрительные стимулы.В ответ на предъявление стимулов, содержащих признаки изображения второго порядка: ветвления или пересечения линий - нами были получены функциональные карты ответов нейронов первичной зрительной коры на решетки из крестов и решетки, составленные из крестов с маскированными центрами пересечения (Рис. 1); 2) для площади перекрытия (Sover) активации стимулом с активацией двумя другими стимулами пула при совмещении карт коры и свободной от такого перекрытия площади активации стимулом к ROI (строки 2 и 3 таблицы, соответственно); 3) к Sa в ответ на данный стимул (строки 4 и 5 таблицы, соответственно; этими строками описываются 100% Sa отдельного стимула); 4) для площади попарного перекрытия активации двумя стимулами к ROI (строка 6 таблицы); 5) равные для трех стимулов значения площади общей активации в ответ на все три стимула при совмещении карт ответа на них (строка 7 таблицы), 6) площади общего перекрытия (строка 8 таблицы) и 7) площади тройного перекрытия (строка 9 таблицы) к ROI. Здесь в ROI присутствует активность в ответ на все три стимула пула одновременно (в противоположность ситуации «перекрытия», когда активация крестообразным стимулом в данной области совпадает только с рисунком активации для одной из составляющих крест полосок, но не с активацией второй полоской). Особо следует отметить разницу в Sover и свободной активации в пересчете к Sa стимула: если для активации прямым крестом процент перекрытия с активацией полосками составляет 96% Sa прямым крестом, то для случая диагонального креста это значение составляет 58% Sa диагональным крестом (строка 4 таблицы); соответственно, свободные от перекрытия области составляют 4% Sa прямым крестом против 42% Sa диагональным крестом (строка 5 таблицы). При этом Sover/Sa для полосок велика и колеблется в промежутке от 67 до 82% (строка 4 таблицы) и Sa прямым крестом к ROI наименьшая в своем пуле, а Sa диагональным крестом к ROI в 2-2.5 раза превышает Sa составляющими крест полосками к ROI (строка 1 таблицы).Создан протокол и апробирована в экспериментальных условиях методика оптического картирования по внутреннему сигналу, позволившая регистрировать стабильную популяционную активность нейронов первичной зрительной коры мозга анестезированной кошки. В ответ на зрительную стимуляцию методом оптического картирования по внутреннему сигналу получены функциональные карты первичной зрительной коры с ответом нейронов-детекторов признаков изображения первого (ориентационные решетки) и второго порядка (крестообразные фигуры, углы, решетки из пересекающихся линий). Наличие эффекта наклона для нейронов первичной зрительной коры мозга кошки методом оптического картирования по внутреннему сигналу не подтверждено. В первичной зрительной коре мозга кошки нейроны-детекторы признаков изображения второго порядка располагаются, в основном, в границах классических ориентационных колонок. Ответ нейронов-детекторов на присутствующие в стимулах признаки ветвления и пересечения линий включает в себя помимо ответов на ориентационные составляющие стимулов ответ на сам признак пересечения.
Вывод
Оптические карты коры
Методом оптического картирования по внутреннему сигналу получены оптические карты первичной зрительной коры мозга кошки. На картах видны пятна затемнения, которые являются тангенциальными проекциями популяционных ответов нейронов-детекторов в колонках, активированных определенным стимулом.
Стабильность регистрируемого оптического сигнала
Внутренний сигнал имеет очень низкую интенсивность и его накопление требует от 20 до 100 предъявлений каждого стимула. Соответственно, важно так провести подготовку к опыту и сам опыт, чтобы добиться высокой стабильности экспериментальной системы, которая позволила бы на протяжении длительного времени проводить стимуляцию и накопление сигнала. Состояние системы проверяется путем регулярных построений карт коры в ответ на контрольные стимулы.
Рис. 3. Стабильность регистрации оптического сигнала. Две серии карт, полученные с разницей в 5 часов. Стрелками показаны области активации, сохраняющие свое положение и распределение.
Как видно из Рисунка 3, через пять часов регистрации распределение пятен активации идентично в каждой стимульной ситуации рисунку активации в начале записи. Таким же распределение пятен активации сохраняется и через сутки после начала процедуры накопления данных. Изучение ориентационной чувствительности нейронов поля 17. Нами получены карты ответов поля 17 на предъявление решеток разной ориентации (Рис. 4): от 0 до 157,5?с шагом в 22,5?. Так эти карты выглядят после обработки данных. Каждая карта содержит оригинальный паттерн активации колонок нейронов-детекторов ориентаций. Площадь активации отдельной ориентацией линии занимает от 35 до 55% общей площади регистрации.
Рис. 4. Карты мозга кошки при стимуляции глаза линиями разной ориентации. Над картой приведен угол наклона решетки.
Изучение чувствительности нейронов первичной зрительной коры к признакам изображения второго порядка
Рис. 5. Карты ответов на признаки изображений второго порядка.
В ответ на предъявление стимулов, содержащих признаки изображения второго порядка: ветвления или пересечения линий - нами были получены функциональные карты ответов нейронов первичной зрительной коры на решетки из крестов и решетки, составленные из крестов с маскированными центрами пересечения (Рис. 5). Данные карты, соответствующие участку поля 17, содержат зоны активации, общий узор которых различен для отдельных стимулов. Следует отдельно отметить, что активация на предъявленные стимулы располагается в той же области интереса, в которой регистрировали ответ и на предъявление ориентационных решеток.
Различен и ответ первичной зрительной коры на стимуляцию решетками, составленными из полосок, которыми крестообразные фигуры образованы (Рис. 6). Мы видим разный рисунок активации в различных стимульных ситуациях, причем размер пятен активации на этих картах сходен.
Рис. 6. Карты активации коры при стимуляции крестообразными фигурами и полосками линий, образующих эти фигуры: А) для случая решетки из диагональных крестов и наклонных отрезков; Б) для случая решетки из прямых крестов и горизонтальных и вертикальных отрезков.
Количественный анализ оптических карт, полученных при экспозиции изображений, содержащих признаки второго порядка
Так как на качественном уровне нейронные ответы на стимулы разной сложности лежат в пределах одной области коры, логичным казалось рассмотреть количественные отношения зон их перекрытия. В ходе анализа полученных результатов провели количественную обработку данных (Табл. 1) для двух случаев: карт с ответами на прямой крест и составляющие его горизонтальные и вертикальные полоски (пул прямого креста, первые три колонки численных значений в Табл. 1) и карт с ответами на диагональный крест и составляющие его полоски с ориентацией 45? и 135? (пул диагонального креста (вторые три колонки численных значений в Табл. 1).
В таблице отражены следующие процентные отношения: 1) для площади активации (Sa) коры стимулом (указан в заголовке колонки с количественными данными) к площади области интереса (в таблице и далее в тексте обозначено как ROI; строка 1 в Табл. 1); 2) для площади перекрытия (Sover) активации стимулом с активацией двумя другими стимулами пула при совмещении карт коры и свободной от такого перекрытия площади активации стимулом к ROI (строки 2 и 3 таблицы, соответственно); 3) к Sa в ответ на данный стимул (строки 4 и 5 таблицы, соответственно; этими строками описываются 100% Sa отдельного стимула); 4) для площади попарного перекрытия активации двумя стимулами к ROI (строка 6 таблицы); 5) равные для трех стимулов значения площади общей активации в ответ на все три стимула при совмещении карт ответа на них (строка 7 таблицы), 6) площади общего перекрытия (строка 8 таблицы) и 7) площади тройного перекрытия (строка 9 таблицы) к ROI.
Введенное автором понятие «тройного перекрытия» описывает ситуацию, в которой рисунок активации крестообразной фигурой может перекрываться в одной своей части с рисунками активации обеими составляющими одновременно. Здесь в ROI присутствует активность в ответ на все три стимула пула одновременно (в противоположность ситуации «перекрытия», когда активация крестообразным стимулом в данной области совпадает только с рисунком активации для одной из составляющих крест полосок, но не с активацией второй полоской). Процент тройного перекрытия для наглядности также пересчитан к Sa стимулом (строка 10 таблицы) и к Sover активации стимулом (строка 11 таблицы).
Из табличных данных следует количественное различие в активации в ответ на пул прямого креста и пул диагонального креста.
Особо следует отметить разницу в Sover и свободной активации в пересчете к Sa стимула: если для активации прямым крестом процент перекрытия с активацией полосками составляет 96% Sa прямым крестом, то для случая диагонального креста это значение составляет 58% Sa диагональным крестом (строка 4 таблицы); соответственно, свободные от перекрытия области составляют 4% Sa прямым крестом против 42% Sa диагональным крестом (строка 5 таблицы). При этом Sover/Sa для полосок велика и колеблется в промежутке от 67 до 82% (строка 4 таблицы) и Sa прямым крестом к ROI наименьшая в своем пуле, а Sa диагональным крестом к ROI в 2-2.5 раза превышает Sa составляющими крест полосками к ROI (строка 1 таблицы). Также интересны общие для трех стимулов пула значения из строк 7-11: в указанных строках процентное отношение для пула прямого креста превышает таковое для пула диагонального креста.
Изучение «эффекта наклона»
На основе полученных карт ориентационной чувствительности было проведено сравнение площади активации нейронов-детекторов вертикальных и горизонтальных линий с площадью активации диагоналями 45 и 135? (Рис. 7). К контрастированным картам применили критерий отсечения по степени активации колонок ориентационной чувствительности от максимальной активации. На уровнях 80, 60 и 40% от максимальной активации отношение указанных площадей было близко к единице, то есть, преобладания по площади активации или количеству ориентационных колонок, чувствительных к определенной ориентации, выявлено не было. Таким образом, наши данные, полученные методом оптического картирования по внутреннему сигналу, не подтвердили анизотропного представления ориентаций в первичной зрительной коре мозга кошки.
Рис. 7. Площадь стриарной коры, активированной решетками двух базисных и промежуточных ориентаций.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Стабильность регистрируемого сигнала
Структура функциональных карт зрительной коры, наблюдаемая в наших опытах, в целом соответствует структуре карт, описанных в литературе по ее оптическому картированию. Показано, что структура функциональных карт не зависит от незначительных изменений условий стимуляции и протокола анализа данных. Важен тот факт, что оптический сигнал от функциональных модулей коры может быть зарегистрирован на протяжении времени, достаточного для проведения серии стимуляций по выявлению функциональных модулей, кодирующих различные признаки зрительного образа. Такого результата удалось добиться за счет создания необходимых условий жизнеобеспечения животного в процессе хирургической операции и накопления данных. Получение стабильного оптического сигнала позволяет ставить и добиваться поставленных научных целей.
Ориентационная чувствительность
Обсуждая полученные данные, следует подчеркнуть, что упаковка ориентационных детекторов в колонки и сверхколонки в наших опытах соответствует известным литературным данным [Buzas et al., 1998; Hubener et al., 1997; Payne et al., 2002]. В большинстве случаев ориентационные колонки визуализуются как регулярные паттерны. Отдельные колонки ориентационной чувствительности сопоставимы друг с другом по размерам. Различия в структуре функциональных карт связаны с индивидуальными особенностями кровоснабжения мозга у конкретной особи. Популяционный ответ на ортогональные ориентации смещается при движении стимула из стороны в сторону, что приводит к частичному наложению друг на друга пятен активации на итоговых картах. Такой факт уже описан в литературе [Payne et al., 2002], что позволяет учитывать некоторое несоответствие результирующих карт теоретическим предпосылкам.
Эффект наклонных ориентаций
В острых опытах на анестезированных и обездвиженных кошках с помощью оптического картирования поля 17 мы не обнаружили достоверного различия в тангенциальной площади ориентационных колонок, активированных решетками базисных и диагональных ориентаций. Таким образом, наши экспериментальные данные не подтвердили «эффекта промежуточных ориентаций», то есть, увеличенного представительства в первичной зрительной коре кошки детекторов вертикали и горизонтали. Теоретически, в ходе постнатального онтогенеза мозга на любой участок сетчатки глаза могут проецироваться элементы контуров любых ориентаций, поэтому логично предположить, что все ориентации должны быть представлены в зрительной коре в равной степени [Coppola, White, 2004; Purves et al., 2002]. С другой стороны, считают [Coppola et al., 1998a,b], что ориентационная анизотропия отражает преобладание в зрительном мире линий двух базисных ориентаций - горизонтальной и вертикальной. Действительно, анализ цифровых фотографий показывает, что наш зрительный мир анизотропен - в нем преобладают контуры, ориентированные горизонтально и вертикально [Coppola et al., 1998a]. Исследования на нескольких видах млекопитающих с использованием различных методов подтверждают, что анизотропия в корковом представлении ориентационной чувствительности может быть общей чертой корковой зрительной организации, во всяком случае, у хищных и приматов [Coppola et al., 2004]. Итак, существующие литературные свидетельства в пользу исходной гипотезы не вызывают сомнения в их достоверности [Appelle, 1972; Chapman, Bonhoeffer, 1998; Coppola et al., 1998a,b; Li et al., 2003].
Различие наших и литературных данных можно объяснить следующим. Во-первых, особенность нейронных исследований заключается в том, что микроэлектрод при погружении в кору, как правило, избирательно выделяет активность сравнительно крупных нейронов. В отличие от этого, использованный нами в качестве критерия внутренний оптический сигнал коры имеет популяционную природу и в равной мере отражает вклад в ее активацию всех клеточных элементов данной области коры. Оптическое картирование позволяет проводить длительное исследование пространственной упаковки разных функциональных популяций нейронов коры, то есть, тангенциального распределения ее нейронных модулей.
Нельзя не отметить, что оптическим методом нейронная активность картируется только в верхних слоях коры (700-800 мм). В них сконцентрированы, в основном, нейроны с торцевым торможением в рецептивном поле (2 и 3 слои) и полями простого типа (верхние подслои 4 слоя). Можно было бы полагать, что их ориентационная настройка изотропна в отличие от нейронов 5 и 6 слоев со сложными рецептивными полями. Однако этому противоречат убедительные электрофизиологические данные на 4418 нейронах о выраженной анизотропии в субпопуляции простых, а не сложных клеток [Li et al., 2003]. Таким образом, противоречие между этими данными и результатом нашего оптического картирования не снимается. Во-вторых, в литературе в основном описаны данные, полученные на хорьках. Эффект анизотропии исследован лишь в одной работе с оптическим картированием зрительной коры кошки [Wang et al., 2003]. Что касается протокола эксперимента, то ранее мы обнаружили роль вида и уровня наркоза в оценке данных, полученных оптическим картированием [Шевелев с соавт., 2005]. Так, в части опытов при использовании ингаляционного наркоза (галотан с закисью азота и с кислородом) в коре кошки обнаружены не только классические ориентационные колонки, но и реакции на пересечения линий. В отличие от этого, при внутривенном введении тиопентала (более глубокий наркоз) выявлены лишь ориентационные эффекты. В-третьих, возможная причина различия наших и литературных данных - особенность зрительного опыта в онтогенезе экспериментальных животных. Как было показано на хорьках, эффект анизотропии сильнее всего проявляется на ранних стадиях онтогенеза, а в процессе накопления зрительного опыта он в значительной мере нивелируется. Существенно, что во всех работах, где выявлен «эффект промежуточных ориентаций», использовали животных, рожденных и выращенных в виварии для экспериментальных целей. Можно полагать, что обедненная зрительная среда вивария в процессе выращивании таких животных определяет превалирование базисных ориентаций [Coppola et al., 1998b]. Хорошо известно, что особенности среды, то есть зрительный опыт, значительно влияют на развитие связей нейронов зрительной коры и на характер представительства в ней ориентационной чувствительности [Coppola et al., 1998b,2004; Crair et al., 1998; Imbert, 1979; Li et al., 2003]. Важно, что в коре зрительно депривированных хорьков ориентационная анизотропия выражена значительно больше, чем в нормальных условиях. Поэтому авторы полагают, что нормальный зрительный опыт постепенно обеспечивает изотропное представление в коре ориентационной чувствительности [Coppola, White, 2004].
Из результатов количественной обработки данных для крестообразных фигур и составляющих их полосок (Табл. 1) следует, что суммарная площадь активации элементов коры, детектирующих пул прямых крестов, занимает 54% ROI, в то время как для пула диагонального креста это значение равно 47% ROI. Таким образом, можно говорить о том, что площадь коры, занимаемая детекторами горизонтальной и вертикальной ориентаций, приблизительно соответствует площади коры, занимаемой детекторами ориентаций в 45? и 135?. То есть, эффект наклона в границах первичной зрительной коры отсутствует.
Чувствительность к признакам формы второго порядка
Проведенное в работе сравнение тангенциального распределения по стриарной коре кошки популяционной нейронной активности, зарегистрированной по внутреннему оптическому сигналу, показало, что зоны активации коры линиями разной ориентации (классические ориентационные колонки и сверхколонки) перекрываются с зонами активации признаками второго порядка в зрительном образе (пересечения линий). Это свидетельствует о том, что анализ этих признаков осуществляется в одних и тех же нейронных модулях (колонках и сверхколонках) первичной зрительной коры.
Исходя из литературных данных [Шевелев с соавт., 1983], можно предположить, что в детекции признака пересечения задействованы моно- и бимодальные нейроны, описанные в первичной зрительной коре: мономодальных клеток больше в 2-3 раза и они отвечают преимущественно либо на вертикаль, либо на горизонталь, из них от трети до половины сильнее отвечает на крест, чем на предпочтительную ориентацию. Такие характеристики ответа уже могут объяснять высокий процент перекрытия активации для прямого креста и его составляющих. Бимодальные нейроны имеют два ориентационных максимума ответа (часто это наклонные ориентации), но с разным углом между ними.
Одновременно следующую из количественных данных разницу в перекрытии активации для случаев прямого и наклонного креста можно описать различиями в работе нейронов-детекторов, относящихся к «сканерам» и «таймерам» в другой классификации [Лазарева с соавт., 1986]. Клетки-таймеры устойчиво отвечают преимущественно на предъявление горизонтали и вертикали, в то время как сканеры характеризуются динамическим ответом на разные ориентации линий.
Отвечающие на данный стимул таймеры располагаются в определенных ориентационных колонках, а сканеры активны во всех колонках на всей площади первичной зрительной коры. Следовательно, активация на прямой крест топографически более компактна, и перекрытие площади активации крестообразной фигурой с активацией горизонтальными и вертикальными полосками должно быть высоким (в процентном отношении к площади активации крестообразной фигурой). Активация же наклонным крестом диффузна и характеризуется меньшим перекрытием с активацией колонок, предпочтительно отвечающих на составляющие такую крестообразную фигуру полоски.
Сходство и различие оптической активации коры в ответ на признаки первого и второго порядка
Ранее высказывалось следующее предположение [Зенкин, Петров, 1967; Марр, 1987]: для эффективного анализа изображений необходимо наличие не только классических ориентационных детекторов [Henry et al., 1974; Hubel, Wiesel, 1962], но и элементов, настроенных на выделение признаков изображения более высокого порядка (например, «семантических признаков второго порядка» по Марру [Марр, 1987]). Такие системы должны обладать способностью обнаруживать пересечения линий (узловые точки) и измерять углы между фрагментами контуров изображения, с одной стороны, а также между ними и внутренней реперной вертикалью - с другой [Buchanan-Smith, Heeley, 1993].
В стриарной коре кошки авторы [Лазарева с соавт., 1992; Шевелев, 1984; Шевелев с соавт., 1983; Fujita et al., 1992; Shevelev et al., 1994] обнаружили нейроны с двойной ориентационной настройкой, которые в принципе могли бы выделять углы между пересекающимися линиями. Авторы подчеркивают [Шевелев с соавт., 1996], что описанная селективность нейронов к конфигурации и ориентации крестообразной фигуры не может пока считаться прямым и окончательным доказательством ее детекции.
Также найдены инвариантные к размеру и форме стимула нейроны, не изменявшие величину реакции и чувствительность к крестообразным фигурам при их частичной маскировке [Лазарева с соавт., 1998]. В работах [Шевелев с соавт., 1993; Shevelev et al., 1995,1998c; Sillito et al., 1995] показано, что от трети до половины нейронов у кошки и обезьяны существенно усиливают реакцию на оптимальные угловые и/или крестообразные фигуры или на две решетки с ортогональной ориентацией линий, локализованные центрально и периферически в рецептивном поле [Sillito et al., 1995]. Авторами было высказано предположение [Шевелев с соавт., 1993; Shevelev et al., 1995,1998c; Sillito et al., 1995], что такие нейроны способны эффективно кодировать информацию о пересечении линий или контрастных границ в изображениях, а также [Sillito et al., 1995] о «локальных нарушениях ориентационной непрерывности».
Ранее было показано [Tsunoda et al., 2001], что при упрощении сложного зрительного стимула в нижневисочной коре обезьян изменяется вариабельность сочетания колонок активации на простые стимулы. При этом частичное удаление зрительных характеристик изображения активирует только часть участков, составлявших ответ на оригинальный объект. Авторы работы предполагают, что сопутствующее возрастание числа колонок служит для точной дифференциации различных объектов с различными наборами черт. Внеклеточная регистрация нейронной активности в этих опытах подтверждает, что тормозный механизм вовлечен в определение характеристической колонки как активной или неактивной.
Возможно, что и в первичной зрительной коре реализована подобная схема взаимодействия колонок, при которой усложнение предъявляемого геометрического стимула (крестообразная фигура) характеризуется изменением рисунка (положения, количества) активированных колонок. При этом вычитание рисунка активации, составленного из ответов на составляющие сложного стимула, не приведет к полному исчезновению участков активности на карте коры мозга. Такое предположение выглядит тем более привлекательным, что в первичной зрительной коре принято выделять детекторы на направление движения, цвет и ориентацию линейного стимула, а буквально на следующих этапах обработки информации происходит распознавание лиц и реальных сложных объектов. Предложенный эффект «сканирования ориентационного диапазона» - существенное динамическое смещение предпочитаемой ориентации полоски и креста во время генерации ответа большей части нейронов зрительной коры - может быть использован системой для временного кодирования признаков зрительного стимула [Лазарева с соавт., 1986, 2003; Шевелев, 1984; Shevelev et al., 1993]. Реализации тормозного механизма (торцевое торможение и его растормаживание) также отводят важное место в модели рецептивного поля нейронов-детекторов признаков изображения второго порядка [Лазарева с соавт., 1995б,2001,2006; Салтыков, 2004; Шевелев.Создан протокол и апробирована в экспериментальных условиях методика оптического картирования по внутреннему сигналу, позволившая регистрировать стабильную популяционную активность нейронов первичной зрительной коры мозга анестезированной кошки. В ответ на зрительную стимуляцию методом оптического картирования по внутреннему сигналу получены функциональные карты первичной зрительной коры с ответом нейронов-детекторов признаков изображения первого (ориентационные решетки) и второго порядка (крестообразные фигуры, углы, решетки из пересекающихся линий).
Площадь активированных в первичной зрительной коре мозга кошки ориентационных колонок при действии решеток вертикальной и горизонтальной ориентации сопоставима с площадью активации этой области диагонально ориентированными решетками. Наличие эффекта наклона для нейронов первичной зрительной коры мозга кошки методом оптического картирования по внутреннему сигналу не подтверждено.
В первичной зрительной коре мозга кошки нейроны-детекторы признаков изображения второго порядка располагаются, в основном, в границах классических ориентационных колонок.
Ответ нейронов-детекторов на присутствующие в стимулах признаки ветвления и пересечения линий включает в себя помимо ответов на ориентационные составляющие стимулов ответ на сам признак пересечения.
ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи: 1. И.А.Шевелев, И.В.Бондарь, У.Айзел, З.Кисварди, П.Бузас, Р.С.Иванов, К.А.Салтыков Наркоз и тангенциальная упаковка в стриарной коре кошки нейронов с чувствительностью к крестообразным фигурам.- Доклады Академии наук, 2005, том 402, № 4, с. 566-570. УДК 612.825.54.
2. Иванов Р.С., Бондарь И.В., Салтыков К.А., Шевелев И.А. Площадь зон оптической активации поля 17 коры мозга кошки при предъявлении решеток разной ориентации.- Журнал Высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2006, том 56, № 4, с. 516-522. УДК 612.825.54.
3. Золотая медаль РАН (диплом лауреата конкурса № 279) и премия для молодых ученых за лучшую научную работу по физиологии 2007 года.
Тезисы: 4. И.В. Бондарь, И.А. Шевелев, К.А. Салтыков, Р.С. Иванов, А.С. Тихомиров Исследование популяций нейронов первичной зрительной коры кошки методом оптического картирования.- Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, Тезисы XIX Съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова, часть 1, Екатеринбург, 23-24 сентября 2004 год.- СПБ.: Наука, 2004, т. 90, № 8, с. 298.
5. Бондарь И.В., Иванов Р.С., Салтыков К.А., Шевелев И.А. Особенности функциональных карт ориентационной чувствительности по данным оптического картирования первичной зрительной коры кошки.- Научные труды I Съезда физиологов СНГ, т. 1. Сочи, Дагомыс, 19-23 сентября 2005 года.- М.: Медицина-Здоровье, 2005, с.62-63.
6. Иванов Р.С., Бондарь И.В., Салтыков К.А., Шевелев И.А. Особенности функциональных карт ориентационной чувствительности по данным оптического картирования первичной зрительной коры кошки.- Проблемы нейрокибернетики. Сборник докладов XIV Международной конференции по нейрокибернетике (ICNC-05), т. 1. Ростов-на-Дону, 28-30 сентября 2005 года.- Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2005, с.28-30.
7. R S Ivanov, I V Bondar, K A Saltykov, and I A Shevelev Are the details of oriented visual stimuli better resolved when they are horizontal or vertical rather than oblique?- Perception, 2006, volume 35, supplement ECVP-2006 (29th European Conference on Visual Perception, St Petersburg, 20-25 August 2006) Abstracts.- London, UK: Pion Ltd, 2006, p. 109.
8. Иванов Р.С., Бондарь И.В., Салтыков К.А., Шевелев И.А. Представленность и распределение детекторов признаков в первичной зрительной коре кошки.- Тезисы XX Съезда Физиологического общества имени И.П. Павлова. Москва, 04-08 июня 2007 года.- М.: 2007, с. 245.
9. I.V. Bondar, R.S. Ivanov, K.A. Saltykov ”Oblique effect”: optical imaging of orientation detectors representation in cat primary visual cortex.- Proceedings of International Symposium “Topical problems of biophotonics - 2007”. Russia, Nizhny Novgorod-Moscow-Nizhny Novgorod, 2007, 04-11 August.- Nizhny Novgorod: 2007, pp.279-280.
10. Р.С. Иванов, Д.М. Лямзин, И.В. Бондарь Паттерн оптической активации нейронов первичной зрительной коры при стимуляции крестообразными фигурами и их составляющими.- ISIR-2008, Научные труды II Съезда физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека». Кишинэу, Молдова, 29-31 октября 2008 года.- М., Кишинэу: Медицина-Здоровье, 2008, с.113-114.
Работа выполнена при поддержке: Российского Фонда Фундаментальных Исследований (проект № 03-04-48084а) (2003-2005 г.г.);
Программы Отделения биологических наук РАН «Интегративные механизмы регуляции функций в организме» (2003-2005 гг.) и «Физиологические механизмы регуляции внутренней среды и организации поведения живых систем» (2006-2008 г.г.);
Президентской Программы «Научная школа» (НШ-2336.2003.4; 2003-2005) и (НШ-10086.2006.4; 2006-2007 г.г.).
Размещено на .ru
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы