З"ясування генетичного контролю стійкості озимої м"якої пшениці до збудника фузаріозу колоса. Встановлення кількості генів специфічної стійкості до збудника фузаріозу в десяти лінях озимої м"якої пшениці, які використовуються у вітчизняній селекції.
При низкой оригинальности работы "Генетична детермінація ознаки стійкості озимих м"яких пшениць півдня України до збудника фузаріозу колоса (Fusarium graminearum Schwabe)", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
Метою роботи було вивчення генетичних засад успадкування стійкості озимої мякої пшениці до збудника фузаріозу колоса в умовах півдня України та пошук фенотипових маркерів цієї стійкості. провести схрещування одержаних ліній з сприйнятливою лінією сорту Одеська напівкарликова, здійснити аналіз гібридних популяцій F1, F1BC1, F2 та F3 і розрахунковим методом встановити кількість домінантних генів стійкості в рослин досліджуваних ліній; зясувати залежність експресії структурних генів означених оксидоредуктаз від наявності в генотипі домінантних генів стійкості; провести порівняльний аналіз усіх отриманих даних і розробити певні рекомендації щодо подальшого вивчення генетичної детермінації стійкості пшениць до фузаріозу та селекції стійких до цієї хвороби генотипів. Визначено кількість генів, що обумовлюють стійкість до збудника фузаріозу колоса, зясовано джерела їх походження та типи взаємодії в окремих генотипах.На протязі чотирьох років (1997-2000) з метою зясування тривалості збереження вихідного рівня стійкості рослин у поколіннях, вивчали зовнішні симптоми ураження колоса (ураження остей, лусочок), кількість ураженого зерна з рослини, зниження маси 1000 зерен та ступінь токсикації. За весь період дослідів спостерігалися певні зміни рівня досліджуваних показників залежно від лінії та року вимірів, однак основні генотипові відмінності ознаки стійкості зберігалися, що, на нашу думку, повязано з різним генетичним контролем стійкості до фузаріозу в досліджуваних генотипів. Аналіз результатів, що були отримані за чотири роки дослідження, привів до висновку, що такі показники як зовнішнє ураження колосу, зниження маси зерна, кількість інфікованого зерна та ступінь його токсикації не завжди змінюються пропорційно один до одного, але виявляють високу взаємозвязаність між собою в межах кожної конкретної лінії (рис.1) і залежить від кількості та якості наявних у генотипі домінантних генів стійкості. Співвідношення зовнішніх симптомів ураження рослин фузарієм з кількістю ураженого зерна з рослини, зниженням маси 1000 зерен та ступенем токсикації досить різні в кожному конкретному випадку, бо кожна з цих ознак виявляє різну залежність від взаємодій, що встановлюються між рослиною-хазяїном, патогеном і середовищем, а також від особливостей генетичної детермінації стійкості даної рослини (Гешеле, 1978, Mesterhazy, 1997). Згідно з висунутою гіпотезою стійкість до збудника фузаріозу колоса у ліній 5/81-91, 5/20-91, 8/77-91, Еритроспермум 898/91, Ringo Sztar контролюється трьома домінантними генами, у ліній Еритроспермум 2593/90, Еритроспермум 729/96 - двома, у Еритроспермум 2582/89, Обрій та Еритроспермум 3059/92 - одним.Високостійкі (5/81-91, 5/20-91, 8/77-91) та стійкі (Еритроспермум 898/91 і Ringo Sztar) лінії озимої мякої пшениці утримують в генотипі по три домінантних гени стійкості з домінантно-адитивною та комплементарною взаємодією. Стійкі лінії 2593/90, Еритроспермум 729/96, Еритроспермум 2582/89 мають по два комплементарно взаємодіючих домінантних гени стійкості, а помірностійкі - Обрій та Еритроспермум 3059/92 - по одному. Стійкість рослин пшениці до фузаріозу визначається не тільки кількістю домінантних генів стійкості, але й генетичним походженням зазначених генів. Найбільш стійкими до фузаріозу є рослини тих ліній, які несуть домінантні гени стійкості від егілопса (5/81-91, 5/20-91, 8/77-91); лінії з тією ж кількістю домінантних генів, але іншого походження (Еритроспермум 898/91, Ringo Sztar) виявляють значно меншу стійкість. Ознака стійкості досліджуваних ліній пшениці до збудника фузаріозу колоса не корелює з їх стійкістю до збудників інших грибкових захворювань - борошнистої роси, септоріозу та бурої іржі.
План
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Вывод
Створення колекції пшениць, стійких до збудника фузаріозу. Тестування сортів на ознаку стійкості до фузаріозу провадили у 1997-1998 р.р. на штучно створеному інфекційному фоні в польовому фузаріозному розсаднику. З урахуванням розповсюдження видів фузарію на півдні України зараження провадили в трьох варіантах: перший - рослини обробляли штамом К-90 F. graminearum Schwabe, другий - штамом 20 F. sporotrichiella var. sporotrichoides Sheb. Bilai і третій - сумішю штамів К-90 F. graminearum Schwabe, 78/90 F. culmorum (Sm.) Sacc. і 48 F. macroceras Wr. et Rg. Четвертий варіант був контрольним - без ураження. Всього було проаналізовано 278 зразків. До колекції увійшли сорти озимої та ярої мякої пшениці закордонної селекції, сорти та селекційні форми озимої мякої пшениці селекції СГІ, з яких потрібно окремо вказати на лінії, отримані від гібридизації Tr. aestivum з Ae. cylindrica, Ae. ventricosa та Tr. diccocoides. Вони мають високу стійкість до збудника фузаріозу колоса. Серед сортів твердої пшениці стійких форм знайдено не було.
Стійкі зразки пшениці, що увійшли до колекції, у більшості випадків походять з країн, де фузаріозні епіфітотії є частими та шкідливими, що підтверджує концепцію М. І. Вавілова про закономірності розподілу стійких форм у звязку з особливостями місцезнаходження.
Результати визначення загальної стійкості рослин досліджуваних ліній. Патогеном слугував штам К-90 F. graminearum, який є найбільш шкідливим на півдні України. На протязі чотирьох років (1997-2000) з метою зясування тривалості збереження вихідного рівня стійкості рослин у поколіннях, вивчали зовнішні симптоми ураження колоса (ураження остей, лусочок), кількість ураженого зерна з рослини, зниження маси 1000 зерен та ступінь токсикації. За весь період дослідів спостерігалися певні зміни рівня досліджуваних показників залежно від лінії та року вимірів, однак основні генотипові відмінності ознаки стійкості зберігалися, що, на нашу думку, повязано з різним генетичним контролем стійкості до фузаріозу в досліджуваних генотипів. Тенденції до зниження рівня стійкості залежно від часу помічено не було.
Аналіз результатів, що були отримані за чотири роки дослідження, привів до висновку, що такі показники як зовнішнє ураження колосу, зниження маси зерна, кількість інфікованого зерна та ступінь його токсикації не завжди змінюються пропорційно один до одного, але виявляють високу взаємозвязаність між собою в межах кожної конкретної лінії (рис.1) і залежить від кількості та якості наявних у генотипі домінантних генів стійкості.
Рис.1 Порівняльна оцінка показників ураженості фузаріозом рослин досліджуваних ліній озимої мякої пшениці (середнє за чотири роки): - Зовнішнє ураження, - Кількість ураженого зерна, - Зниження маси, - Ступінь токсикації.
Співвідношення зовнішніх симптомів ураження рослин фузарієм з кількістю ураженого зерна з рослини, зниженням маси 1000 зерен та ступенем токсикації досить різні в кожному конкретному випадку, бо кожна з цих ознак виявляє різну залежність від взаємодій, що встановлюються між рослиною-хазяїном, патогеном і середовищем, а також від особливостей генетичної детермінації стійкості даної рослини (Гешеле, 1978, Mesterhazy, 1997). Тому ми вважаємо, що для отримання більш достовірного та повного уявлення про рівень генетично обумовленої стійкості рослин треба провадити комплексну оцінку цього показника за всіма його основними критеріями.
Основуючись на такій оцінці, досліджувані лінії пшениці ми умовно поділили на такі класи: VR - високостійкі (5/81-91, 5/20-91, 8/77-91), R - стійкі, (Еритроспермум 898/91, Ringo Sztar, Еритроспермум 2593/90, Еритроспермум 729/96), MR - помірностійкі (Еритроспермум 2582/89, Обрій, Еритроспермум 3059/92) та VS - надсприйнятливі (Одеська напівкарликова).
Одночасно з вивченням ступеня стійкості досліджуваних пшениць до фузаріозу ми зясовували їх відношення до збудників інших захворювань - борошнистої роси, септоріозу та бурої іржі. Мета цих досліджень - отримати інформацію про співвідношення генетичних систем специфічної й неспецифічної стійкості досліджуваних рослин.
Згідно з цими даними Одеська напівкарликова є своєрідним еталоном сприйнятливості до всіх досліджуваних захворювань - вона сильно уражується як збудниками фузаріозу, так і збудниками борошнистої роси, септоріозу та бурої іржі. У протилежність цьому лінії, що містять гени від егілопса (5/81-91, 5/20-91, 8/77-91), мають дуже високі показники стійкості до цих патогенів.
Іншим лініям властива помірна стійкість до зазначених хвороб. Найбільшу сприйнятливість рослини всіх ліній виявляли до бурої іржі. Відомо, що комплексна (неспецифічна) стійкість рослин до різних захворювань є основним показником так званої горизонтальної стійкості (Жученко, 1988). Слід зазначити, що високої кореляції ознаки стійкості до фузаріозу та інших захворювань у досліджуваних ліній не спостерігалося. Виходячи з цього, можна вважати, що високий рівень стійкості піддослідних рослин, в основному, визначається генами вертикальної стійкості.
Генетична детермінація стійкості досліджуваних пшениць до F. graminearum. Серед гібридних потомків F1, що були отримані від схрещування досліджуваних ліній пшениці зі сприйнятливою лінією Одеська напівкарликова, не було помічено розщеплення. Рівень стійкості отриманих рослин відповідав рівню цієї ознаки в їх стійкого батька (табл. 1), що свідчить про домінантний характер генного контролю ознаки стійкості. Серед гібридних популяцій F2 спостерігалося розщеплення на два класи, а саме: стійких та сприйнятливих рослин у різних співвідношеннях, залежно від комбінації схрещування.
Таблиця 1. Результати визначення кількості домінантних генів стійкості до F. Graminearum у рослин досліджуваних ліній шляхом гібридологічного аналізу
Гібрид Стійкість гібридів F1 Співвідношення стійких та сприйнятливих генотипів у популяції F2 Х2 Р Ймовірна кількість домінантних генів фактичне теоретичне
Така ж ситуація була характерна для потомків аналізуючого схрещування F1BC1 (табл. 2). Аналіз розщеплень F2 і F1BC1 дав змогу висунути гіпотезу щодо генного контролю ознаки стійкості до збудника фузаріозу колоса. Згідно з висунутою гіпотезою стійкість до збудника фузаріозу колоса у ліній 5/81-91, 5/20-91, 8/77-91, Еритроспермум 898/91, Ringo Sztar контролюється трьома домінантними генами, у ліній Еритроспермум 2593/90, Еритроспермум 729/96 - двома, у Еритроспермум 2582/89, Обрій та Еритроспермум 3059/92 - одним. Встановлені гени взаємодіють за принципом комплементарності та адитивності. Так, при дигенному контролі стійкості до фузаріозу у F2 спостерігається розщеплення, що відповідає теоретично очікуваному 9 : 7; в аналізуючому схрещуванні це розщеплення складає 1 : 3. Таке співвідношення властиве простій комплементарній взаємодії двох домінантних генів.
Таблиця 2. Результати визначення кількості домінантних генів стійкості до F. Graminearum у досліджуваних ліній на підставі зворотних схрещувань (F1BC1)
Гібрид Співвідношення стійких та сприйнятливих генотипів у популяції F1BC1 Х2 Р Ймовірна кількість домінантних генів фактичне теоретичне
При тригенному контролі спостерігається два типи комплементарної взаємодії генів. У ліній 5/20-91, 8/77-91, Еритроспермум 898/91 та Ringo Sztar в F2 спостерігається розщеплення, що відповідає теоретично очікуваному 45 : 19 та в F1BC1 - 3 : 5. При такому співвідношенні стійких та сприйнятливих класів рослин можна припустити, що стійкість до фузаріозу в них визначається домінантними генами трьох локусів. При цьому один з цих домінантних генів, умовно позначений як „А”, контролює стійкість тільки за умови комплементарної взаємодії з одним із двох інших генів, умовно позначених як В і С.
У лінії 5/81-91 фактично отримане розщеплення в F2 відповідає теоретично очікуваному 57 : 7 та 5 : 3 в F1BC1. За такого типу розщеплення домінантний ген А обумовлює стійкість діючи самостійно, а гени В і С - тільки за комплементарної взаємодії між собою. Отримані в досліді дані достовірно не відрізнялися від теоретично очікуваних. Для ще більш переконливого підтвердження висунутого припущення щодо генної детермінації стійкості пшениць до фузаріозу аналізували покоління F3, отримане від стійких нащадків F2, на предмет гомо- та гетерозиготності (табл. 3). Насіння F2 для отримання рослин F3 сіяли так, що кожний рядок був потомством однієї рослини з популяції F2. Завдяки цьому можна було встановити, яка рослина з F2 є гомозиготною, а яка гетерозиготною. Для цього визначали співвідношення рядків, що мали стійкі та сприйнятливі рослини, та рядків без розщеплення.
Таблиця 3. Аналіз рослин F3 на гомо- та гетерозиготність з метою визначення кількості домінантних генів стійкості до F. graminearum
Гібрид Співвідношення гомо- і гетерозигот F3 Х2 Р Ймовірна кількість домінантних генів фактичне теоретичне гмз гтз гмз гтз
Гмз - кількість гомозиготних рослин; гтз - кількість гетерозиготних рослин.
Достовірність різниці (Р) між фактично отриманими результатами в F3 та теоретично розрахованими знаходилась у межах від 0,10 до 0,90 залежно від комбінації схрещування, тобто істотних розбіжностей між теоретично очікуваними й експериментально отриманими даними не спостерігалося. Це підтверджує висунуту нами гіпотезу стосовно генної детермінації ознаки стійкості до збудника фузаріозу колоса.
Результати визначення експресії генів досліджуваних оксидоредуктаз. На кожній з ензимограм досліджуваних ферментів контрольних зразків озимої мякої пшениці спостерігали однакову кількість та однаковий розподіл у гелі ММФ. Міжлінійні розбіжності спостерігалися лише в розмірах та інтенсивності забарвлення окремих смуг, що може бути повязано з різною активністю та концентрацією відповідних ізозимів у пробах (Тоцький, 2001). Виявлені міжлінійні відмінності експресивності ген-ензимних систем контрольних зразків не корелюють зі ступенем стійкості пшениць до збудника фузаріозу колоса.
Більш чітка залежність між експресією генів досліджуваних оксидоредуктаз і ступенем стійкості рослин виявилася за екстремальних умов - зараження рослин фузаріями. Зясувалося, що досліджувані ген-ензимні системи по-різному реагують на інфекцію; у стійких рослин, в основному, спостерігається зростання експресивності смуг окремих ММФ на ензимограмах. Найбільш яскраво подібні зміни проявлялися в спектрах ізоформ супероксиддисмутази (СОД), однак вони спостерігалися також з боку інших ММФ - фенолоксидази, пероксидази та цитохромоксидази.
В протилежність цьому, у сприйнятливих рослин лінії Одеська напівкарликова експресія зазначених ген-ензимних систем або мало змінювалася, або навіть зменшувалася. Оскільки в рослин цієї лінії домінантних генів вертикальної стійкості не виявлено, є підстави вважати, що саме ці гени стійких рослин необхідні для посилення експресії загальноклітинних генів при фузаріозі.
АНАЛІЗ І УЗАГАЛЬНЕННЯ РЕЗУЛЬТАТІВ
Опираючись на літературні джерела та отримані експериментально факти, ми довели наявність та визначили походження домінантних генів стійкості досліджуваних ліній пшениці до F. graminearum. Досліджені кореляційні та асоціативні звязки між ознакою стійкості та іншими фенотиповими ознаками рослин, обґрунтовано рекомендації щодо практичного впровадження отриманих результатів.
Стосовно генної детермінації ознаки стійкості до збудника фузаріозу колоса в досліджених ліній, їх рівня стійкості до цієї хвороби та джерел походження генних детермінантів стійкості, ми прийшли до висновку, що рівень стійкості досліджуваних ліній до фузаріозу визначається кількістю та ефективністю домінантних генів, які походять із різних джерел.
Високоефективні гени стійкості ліній 5/20-91, 5/81-91 та 8/77-91 походять від дикого співродича пшениці Aegilops cylindrica. Однакове генетичне походження генів стійкості, вірогідно, мають лінії Еритроспермум 2582/89, Обрій та Еритроспермум 898/91. Гени стійкості цих ліній походять від сорту Red River. У лінії Еритроспермум 898/91 присутні гени, які походять від стійкого до фузаріозу сорту Промінь, родовід якого в свою чергу містить також стійкий сорт Red River; ці ж гени властиві лінії Еритроспермум 2593/90. Не мають спільних генів з іншими досліджуваними лініями такі пшениці, як Еритроспермум 729/96 (донор стійкості Triticum palmovae), Еритроспермум 3059/92 (донор стійкості 92/69-153/IMH//IMHDW) та Ringo Sztar (донор стійкості невідомий). Таким чином, можна зазначити, що в досліджуваних ліній генетичний контроль стійкості здійснюється генами різного походження, які відрізняються між собою ступенем експресивності й ефективністю взаємодій у випадку їх суміщення в одному генотипі. Результати проведених досліджень свідчать, що найбільш властивою для цих генів є адитивно-домінантна та комплементарна взаємодія.
Визначення кореляцій між окремими показниками має дуже важливе значення для генетики. Це дозволяє більш ефективно оцінювати взаємодію генів специфічної стійкості до фузаріозу з генами загальноклітинного значення, які визначають генотипові відмінності морфологічних та біохімічних ознак і тим самим обумовлюють неспецифічну стійкість.
Нами зясовано кореляційні звязки між кількістю ураженого фузаріями зерна з рослини та іншими ознаками, що можуть слугувати маркерами стійкості рослин і бути корисними за селекційного процесу. Дослідження провадили серед гібридних популяцій F2.
Коефіцієнти кореляції між ураженістю зерна та такими показниками, як маса 1000 зерен, маса зерна з колоса і кількість зерна у колосі, були достовірними і залежно від комбінації схрещування коливалися досить широко - від слабкої до сильної кореляції, а саме: щодо кількості зерна у колосі - від -0,18 до -0,50, щодо маси зерна з колоса - від -0,39 до -0,65, щодо маси 1000 зерен - від -0,20 до -0,74. Можливо, це повязано з різними механізмами генетичного контролю стійкості у отриманих гібридних рослин, а, отже, і з різними проявами розвитку інфекційного процесу. Все це висуває певні вимоги щодо оцінки селекційного матеріалу - його відбір на стійкість до збудника фузаріозу колоса повинен вестися за комплексом ознак, а не за якоюсь однією ознакою.
Кореляції ознаки стійкості гібридних рослин з показниками їх висоти на відміну від батьківських форм не спостерігалося. Достовірною, але досить слабкою ця кореляція була у Еритроспермума 2582/89 (-0,35) та Ringo Sztar (-0,36), у той час, як у батьківських рослин кореляція між вищезазначеними показниками була середньою (-0,47). Зазначене свідчить на користь існування слабкої залежності між цими показниками і в одночас про відсутність генетичної зчепності генів вказаних ознак.
Визначення рівня кореляції у гібридів F2 показало відсутність чіткої асоційованості показника стійкості до збудника фузаріозу колоса із стійкістю рослин до збудників борошнистої роси, бурої іржі та септоріозу. У нащадків від схрещування з Ringo Sztar виявлена досить слабка кореляція стійкості з інтенсивністю ураження бурою іржою (0,30), у гібридів Еритроспермума 2593/90 - з ураженням борошнистою росою (-0,23), а у гібридів Еритроспермума 2582/89 - з інтенсивністю ураження септоріозом (0,26). Зазначене свідчить на користь припущення, що загальна стійкість рослин до фузаріозу в основному визначається генетичною системою специфічної стійкості.
Викликає інтерес питання про генетичні механізми неспецифічної стійкості досліджуваних пшениць до F. graminearum. Для цього зясовували стан ген-ензимних систем окремих оксидоредуктаз, функція яких надзвичайно важлива для прояву горизонтальної, а, можливо, і вертикальної стійкості (Палилова, 1993).
Рис. 2. Зміни експресивності ММФ досліджуваних ферментів при вирощуванні паростків в умовах зараження F. graminearum: Субстрати: 1 - бензидин, 2 - ФДА, 3 - пірокатехін, 4 - бензидин фелурова кислота, 5 - бензидин флороглюцин.
При зараженні фузаріями стійких генотипів найбільша кількість смуг на ензимограмах екстрактів змінювалася (більш інтенсивно забарвлювалася) у випадку СОД - 81% (рис. 2). Особливості, виявлені в реакціях ген-ензимних стійких та сприйнятливих рослин на зараження, свідчать про можливу участь генів досліджуваних ферментів у функціонуванні системи захисту рослин від фузаріозної інфекції під контролем генів вертикальної стійкості. Цілком можливо, що для формування стійкості пшениці до фузаріозу найбільш важливими є ті ММФ, які в умовах інфікування в стійких генотипів експресуються краще, а в чутливих не змінюють своєї активності або, навпаки, пригнічуються. За допомогою компютерної програми (Календарь, 1994) були встановлені асоціації деяких ММФ досліджуваних ферментів з ознакою стійкості до фузаріозу в ліній озимої мякої пшениці. Найбільш показовими в цьому відношенні виявилися ММФ СОД з Rf 0,08, ФО з Rf 0,45 та ПО з Rf 0,03. Отримані результати дають підстави для припущення, що в досліджуваних рослин пшениці виявляється певна залежність між наявністю окремих ізоформ досліджуваних оксидоредуктаз та наявністю й функціонуванням у генотипах постульованих нами на підставі гібридологічного аналізу генів вертикальної стійкості до фузаріозу колоса.
Між специфічною та неспецифічною стійкістю, кожна з яких є генетично обумовленою, існує закономірний звязок. У цьому ми переконалися, зясувавши ступінь асоційованості експресії досліджуваних ген-ензимних систем з показниками стійкості рослин до фузаріозу. Виявилося, що прямої залежності ознаки стійкості пшениць до фузаріозу від досліджуваних ген-ензимних систем не спостерігається. Можна вважати, що постульовані нами гени специфічної стійкості не проявляються через ген-ензимні системи оксидоредуктаз безпосередньо, але, без сумніву, гени вертикальної та горизонтальної стійкості знаходяться між собою в тісній взаємодії, обумовлюючи певний рівень імунності генотипів. Результати проведених дослідів свідчать, що експресія генів вертикальної стійкості й окремих ММФ досліджуваних оксидоредуктаз виявляє досить високий ступінь асоційованості, що можна використати з практичною метою в селекції, прийнявши ці ММФ за маркери стійкості.1. Зясування механізмів стійкості рослин пшениці до фузаріозу та створення вихідного матеріалу, придатного для селекції стійких сортів, є актуальним, але ще не вирішеним завданням сучасної генетики.
2. Створена колекція стійких до збудника фузаріозу колоса генотипів пшениці різного походження. Від рослин сортів та форм цієї колекції шляхом інбридингу отримано високостійкі, стійкі, помірностійкі та одну дуже сприйнятливу лінії озимої мякої пшениці, які можна використовувати для генетичних досліджень та в селекції.
3. Високостійкі (5/81-91, 5/20-91, 8/77-91) та стійкі (Еритроспермум 898/91 і Ringo Sztar) лінії озимої мякої пшениці утримують в генотипі по три домінантних гени стійкості з домінантно-адитивною та комплементарною взаємодією. Стійкі лінії 2593/90, Еритроспермум 729/96, Еритроспермум 2582/89 мають по два комплементарно взаємодіючих домінантних гени стійкості, а помірностійкі - Обрій та Еритроспермум 3059/92 - по одному.
4. Стійкість рослин пшениці до фузаріозу визначається не тільки кількістю домінантних генів стійкості, але й генетичним походженням зазначених генів. Найбільш стійкими до фузаріозу є рослини тих ліній, які несуть домінантні гени стійкості від егілопса (5/81-91, 5/20-91, 8/77-91); лінії з тією ж кількістю домінантних генів, але іншого походження (Еритроспермум 898/91, Ringo Sztar) виявляють значно меншу стійкість.
5. Ознака стійкості досліджуваних ліній пшениці до збудника фузаріозу колоса не корелює з їх стійкістю до збудників інших грибкових захворювань - борошнистої роси, септоріозу та бурої іржі. Не виявлено також чіткої залежності між стійкістю досліджуваних пшениць до фузаріозу та їх морфологічними ознаками. Відсутність достовірної кореляції між зазначеними показниками свідчить про те, що стійкість досліджуваних ліній пшениці до фузаріозу визначається переважно генами вертикальної стійкості.
6. Експресія генів досліджуваних оксидоредуктаз у стійких та сприйнятливих до фузаріозу колоса пшениць виявляє істотні відмінності: при ураженні фузаріозом електрофоретичні смуги окремих ММФ у стійких генотипів значно інтенсивніше експресуються, ніж у сприйнятливих до фузаріозу рослин. Зазначене свідчить про участь генів досліджуваних оксидоредуктаз у захисних реакціях рослин пшениці до фузаріозу.
7. Інтенсифікація експресії загальноклітинних генів (оксидоредуктаз) спостерігається в заражених фузаріями рослин за умови, що генотипи цих рослин утримують домінантні гени специфічної стійкості. У звязку з цим сукупність генів вертикальної й горизонтальної стійкості рослини можна розглядати як єдину генетичну систему, що обумовлює загальну стійкість до фузаріозу.
8. Виявлено стійкі асоціації між наявністю окремих множинних молекулярних форм досліджуваних оксидоредуктаз, інтенсивністю їх забарвлення на електрофореграмах і ознакою стійкості рослин пшениці до фузаріозу. Це дозволяє використовувати окремі ММФ супероксиддисмутази, фенолоксидази й пероксидази як фенотипові маркери стійких генотипів.
Рекомендації для практичного використання
Досліджені нами лінії 5/81-91, 5/20-91, 8/77-91, отримані від міжвидових гібридів Одеської напівкарликової з Ae. cylindrica, крім підвищеної стійкості до фузаріозу, виявляють групову стійкість до збудників борошнистої роси, септоріозу та бурої іржі. Ці лінії разом з лініями Еритроспермум 898/91 і Ringo Sztar, що виявляють стійкість до фузаріозу колоса, можна рекомендувати для використання донорами цієї властивості. Усі вищезазначені лінії мають досить сильні домінантні гени стійкості до F. graminearum, а під час схрещувань зі сприйнятливою лінією Одеська напівкарликова проявили високу успадковуваність цієї ознаки. Решта досліджуваних ліній, що мають менш ефективні гени стійкості, може бути використана в комбінаційній селекції для отримання трансгресивного ефекту.
Ведучи добір на стійкість рослин пшениці до фузаріозу колоса, слід враховувати не тільки зовнішні симптоми ураження колосся, але й кількість ураженого в ньому зерна, схожість, масу врожаю тощо. Як найбільш показову фенотипову ознаку стійкості або чутливості до збудника фузаріозу колоса можна рекомендувати відсоток ураженого зерна в рослини.
Окремі ММФ досліджуваних ферментів, які в дослідах виявили асоціації з ознакою стійкості до фузаріозу, можна рекомендувати маркерами стійкості в селекційному процесі. Найбільш перспективними в цьому відношенні видаються ММФ супероксиддисмутази з Rf 0,08, фенолоксидази з Rf 0,45 і пероксидази з Rf 0,03. флора таксономічний фітогеографічний
Список литературы
1. Мірось С. Л. Сорти пшениці, стійкі щодо збудника фузаріозу колоса (Fusarium graminearum) в умовах півдня України // Вісник ОДУ. - 1999. - Т. 4, вип. 3.- С. 41-46.
2. Бабаянц О. В., Мірось С. Л., Залогіна М. А., Мірось О. Л. Стійкість рослин різних сортів озимої пшениці до Fusarium graminearum // Вісник ОДУ. - 2000. - Т. 5, вип. 1.- С. 81-86.
3. Мірось С. Л., Бабаянц О. В. Генетичні основи стійкості ліній озимої мякої пшениці до збудника фузаріозу колоса Fusarium graminearum // Вісник ОДУ. - 2001.- Т. 6, вип. 1. - С. 67-74.
4. Дьяченко Л. Ф., Топтіков В. А., Мірось С. Л., Бабаянц Л. Т., Тоцький В. М. Множинні молекулярні форми деяких оксидоредуктаз і резистентність мякої пшениці до фузаріозу // Вісник ОДУ. - 2001. - Т. 6, вип. 1.- С. 59-66.
5. Бабаянц Л. Т., Мирось С. Л., Тоцкий В. Н., Бабаянц О. В. Генетическая детерминация и наследование признака устойчивости пшеницы к Fusarium graminearum // Цитология и генетика. - 2001. - Т. 35, № 3.- С. 22-29.
6. Мірось С. Л., Гандірук Н. Г., Тоцький В. М. Активність супероксиддисмутази і стійкість озимої мякої пшениці до фузаріозу колоса // Вісник Одеського національного університету. - 2002. - Т. 1, вип. 1.- С. 95-99.
7. Топтиков В. А., Мирось С. Л., Дьяченко Л. Ф., Тоцький В. Н., Залогина М. А. Сопряженность устойчивости озимых мягких пшениц к Fusarium graminearum Schwabe и множественных молекулярных форм некоторых ферментов // Цитология и генетика - 2002.- Т. 36, № 2. - С. 3-11.
8. Miros S. L., Babayants O. V. Genetic Wheat base resistanse to Fusarium graminearum // Conference on genetics and molecular biology for students and young scientists devoted 100-th anniversary of genetics, 20-22 of april, 2000. - Lviv. - 2000 - P. 94.
9. Бабаянц О. В., Мирось С. Л Устойчивость озимой мягкой пшеницы к возбудителям фузариоза колоса на юге Украины // тез. доп. міжнар. конф. „Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва”. - Харків. - 1999. - С. 385.
10. Мирось С. Л. Устойчивость пшеницы к возбудителю фузариоза колоса и ее генетическая основа // междунар. конф. молодых ученых „Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений”, 2-7 июля, 2001 г. - Харьков. - 2001. - С. 98.
11. Бабаянц Л. Т., Рыбалка А. И., Бабаянц О. В., Васильев А. А., Дубинина Л. А., Омельченко Л. И., Бушулян М. А., Мирось С. Л. Источники и доноры новых генов устойчивости пшеницы к фитопатогенам // Труды пофундаментальной и прикладной генетике (к 100-летнему юбилею генетики) - Харьков: Штрих. - 2001. - С. 232-241.
12. Бабаянц Л. Т., Рыбалка А. И., Бабаянц О. В., Бушулян М. А., Васильев А. А., Дубинина Л. А., Мирось С. Л. Новый исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к возбудителям инфекционных заболеваний // Пшеница и тритикале. Материалы научно-практической конференции “Зеленая революция П. П. Лукьяненко”, Краснодар, 28-30 мая 2001 г. - Краснодар: Советская Кубань”. - 2001. - С. 329 - 336.
13. Miros S. L., Babayants O. V. Inheritance of resistance to Fusarium graminearum // Conference for students, PHD students and young scientists on molecular biology and genetics, September 20-22, 2001 - Kyiv. - 2001. - P.110.
14. Мірось С. Л. Стійкість озимої пшениці до збудника фузаріозу колосу і її корелятивні звязки з іншими господарчоцінними показниками // 54 наукова конференція професорсько-викладацького складу і наукових працівників, присвячена 135-й річниці ОДУ. - Одесса. - 1999. - С. 30.
15. Мірось С. Л., Тоцький В. М. Генетична детермінація стійкості до фузаріозу озимої мякої пшениці // 55 наукова конференція професорсько-викладацького складу і наукових працівників, присвячена 10-й річниці незалежності України. - Одесса. - 2000. - С. 42.
16. Мірось С. Л. Генетико-біохімічні аспекти стійкості ліній озимої пшениці до збудника фузаріозу колоса Fusarium graminearum // 56 наукова конференція професорсько-викладацького складу і наукових працівників. - Одесса. - 2001. - С. 43.
17. Бабаянц Л. Т., Рыбалка А. И., Бабаянц О. В., Васильев А. А., Дубинина Л. А., Бушулян М. А., Мирось С. Л. Новый исходный материал и его использование при селекции пшеницы на групповую устойчивость к фитопатогенам // Первая всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям посв. 300-летию Санкт-Петербурга. - Санкт-Петербург - 2002. - С.167.
18. Дьяченко Л. Ф., Топтиков В. А., Мирось С. Л. Молекулярные формы оксидоредуктаз при адаптации растений к внешней среде // Сборник тезисов международной конференции „Адаптивная селекция растений Теория и практика”, 11-14 ноября 2002 г. - Харьков - 2002. - С. 107-108.
Размещено на .ru
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
