Развитие национальной селекции продуктивность пшеницы. Использование традиционных и молекулярно-генетических подходов для повышения устойчивости озимой пшеницы к желтой ржавчине. Выявление диапазона генетической изменчивости главных генов яровизации.
При низкой оригинальности работы "Генетические ресурсы мягкой пшеницы для селекции на адаптивность и продуктивность", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
Приоритетность исследований по сохранению и развитию ГРРПСХ Казахстана была закреплена республиканскими программами (1996-2011 гг.), обозначившими основные направления исследований: сбор, изучение, документирование, хранение и использование ГРРПСХ. Несмотря на то, что по пшенице, как культуре, в Казахстане выполнено немало исследований, давших ответы на вопросы происхождения, эволюции, генетики, цитогенетики, биохимии, физиологии и иммунитета остаются проблемы, связанные с мониторингом генетического разнообразия ГРРПСХ. Так, при наличии объемного генофонда пшеницы не проведен анализ общей структуры генетического разнообразия наличных коллекций, который требует выборочного изучения уровня и характера фенотипического сходства/различия изучаемых признаков и формирования признаковых коллекций - главных объектов повышения уровня изучения генофонда до признака и гена. Исследования проведены в Казахском научно-исследовательском институте земледелия и растениеводства (ТОО «Казахский научно-исследовательский институт земледелия и растениеводства») с 1992 по 2009 годы при личном участии автора в рамках государственных программ: - № 0 194 РК 00028 «Разработать новые и усовершенствовать существующие схемы, методы селекции и на их основе создать новые высокопродуктивные, устойчивые к болезням, вредителям, неблагоприятным факторам среды и с высоким качеством продуктивные сорта и гибриды пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, сорго, сои, гороха с разработкой эколого-генетической основы промышленного семеноводства», 1991-1995гг.; определить фенотипическую структуру наличного генофонда мягкой пшеницы различного типа развития (озимой, факультативной, яровой) по основным хозяйственно - ценным признакам, сформировать признаковые коллекции; селекция пшеница продуктивность генетическийГенетическое разнообразие типа и скорости развития мягкой пшеницы в различных эколого-географических зонах: система Vrn и Ppd генов Тестирование 21 почти изогенных линий, идентифицированных по локусам Vrn 1-3 генов (Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, MCINTOSH et al., 2003) в генофоне фотонейтральных (фн) сортов: Скороспелка-3б, Triple Dirk и фоточувствительного (фч) - Мироновская 808 (коллекция Селекционно-генетического института Национального центра семеноведения и сортоизучения Украинской академии аграрных наук, д.-р. В фотонейтральном генофоне сортов Скороспелка 3б и Triple Dirk комбинация равных по фенотипическому проявлению Vrn 1 и Vrn 3 генов в одном генотипе (Vrn 1133) не привела к заметному ускорению, либо замедлению скорости развития до колошения при сравнении с моногенно-доминантными Vrn 11 и Vrn 33 генотипами. В генофоне фоточувствительного сорта Мироновская 808 эпистатическое взаимодействие между доминантными локусами Vrn 1-3 генов привело к ускорению развития до колошения Vrn 1133 генотипов на 5,4 дня по сравнению с Vrn 11 и Vrn 33 генотипами при эпистатическом эффекте 10,3 дня; Vrn 1122 генотипов более чем на 8,0 и 14,0 дней по сравнению с Vrn 11 и Vrn 22 генотипами соответственно и для генотипов с Vrn 23 локусом на 9,0 и 3,7 дня по сравнению с длиной периода до колошения, обеспеченной доминантными локусами Vrn 2 и Vrn 3 генов, соответственно, рисунок 1. На основании сопоставления фактически полученных данных по ПДК Vrn генотипов и местных стандартов были определены границы групп скорости развития до колошения: ранняя - Vrn 1133, St-Казахстанская 4, ПДК 47-52 дня; средне - ранняя - Vrn 11, 33, 1133 (фотонейтральный генофон), Vrn 1122 (независимо от генофона), St-Казахстанская 3, ПДК - 53-58 дней; средняя - Vrn 11, 33, 2233 (фотонейтральный генофон), Vrn 2233, 1133 (фоточувствительный генофон), St Казахстанская 10, ПДК 59-63 дня; поздняя - Vrn 22 (фотонейтральный генофон), Vrn 11, 33 (фоточувствительный генофон), ПДК 64-69 дней; факультативная - Vrn 22 (фоточувствительный генофон), ПДК 70 и > дней. Достоверная (при Р=0,95) разница в днях до колошения составила в среднем между генотипами с генами Ppd 1 и Ppd 2 - 5,0 дней; Ppd 1и Ppd 3 - 9 дней, рисунок 3.Многолетними исследованиями (1992 - 2009 гг.) установлен характер изменчивости признаков, связанных с реализацией потенциала продуктивности мягкой пшеницы в различных эколого-географических зонах Казахстана, в частности, установлена природа генетической изменчивости скорости развития до колошения мягкой пшеницы в генетических системах: требовательность к яровизации (Vrn), адаптация к фотопериоду (Ppd) и собственно скороспелость (Eps): - определены величины генетических эффектов моно и дигенно - доминантных локусов Vrn 1-3 генов и особенности их соотношения по действию на ускорение колошения в условиях Юго-Восточного и Северного Казахстана. Максимальный эффект аддитивности отмечен для моногенно-доминантного локуса Vrn 1 гена в условиях Северного Казахстана и равнозначность эффектов аддитивности моногенно-доминантных локусов Vrn 1 и Vrn 3 генов на Юго - Востоке Казахстана. выявлена зависимость генетических эффектов аддитивности и двойного эпистаза доминантных локусов Vrn 1-3 генов от степени фото - чув
Вывод
Система адаптации сортов пшеницы к условиям среды. Увеличение потенциала продуктивности в любых условиях требует, чтобы пшеница максимально использовала водные и температурные ресурсы и избегала стрессов во время роста и налива зерна.
В этой связи важна своевременность компонентов вегетационного периода. При подходящем регулировании различных фаз можно избежать повреждений низкими температурами в начале вегетации, засухи и высоких температур в жаркие летние месяцы.
В основе широкой адаптации пшеницы в мире - широкая аллельная вариабельность 3-х групп генов, контролирующих длительность вегетационного периода - это группа генов требовательности к яровизации (Vrn), отзывчивости на фотопериод (Ppd) и собственно скороспелости (Eps), (Snape J., Butterworth K., Whitechurch E., Worland A.J., 2000).
Наиболее важные из генов адаптивности - это гены отзывчивости на яровизацию (Vrn - гены) доминантные аллели которых определяют не только тип развития (яровость), но и скороспелость (Stelmakh A.F.,1998). Генотипы ряда местных сортов яровой мягкой пшеницы Казахстана идентифицированы по системе Vrn - генов (Стельмах А.Ф.,1990; Джалпакова К.Д., Гончаров Н.П., Берсимбаев Р.И.,1996), в том числе и с использованием анеуплоидного анализа (Берсимбаев Р.И., Шулембаева К.К.,2005).
Однако вопросы геногеографии Vrn генов, которые рассматриваются в последнее время не только в пределах континентов и стран, но и территорий внутри страны - зон действия того или иного селекционного центра (Гончаров Н.П.,2002), остаются не изученными. Они представляют интерес, как для теоретических, так и для практических исследований в области селекции яровой пшеницы в Казахстане на адаптивность и продуктивность.
Генетическое разнообразие типа и скорости развития мягкой пшеницы в различных эколого-географических зонах: система Vrn и Ppd генов Тестирование 21 почти изогенных линий, идентифицированных по локусам Vrn 1-3 генов (Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, MCINTOSH et al., 2003) в генофоне фотонейтральных (фн) сортов: Скороспелка -3б, Triple Dirk и фоточувствительного (фч) - Мироновская 808 (коллекция Селекционно-генетического института Национального центра семеноведения и сортоизучения Украинской академии аграрных наук, д.-р. Стельмах А.Ф.) было проведено в условиях Юго - Восточного и Северного Казахстана. Это позволило определить экологическую ценность индивидуальных аллелей и их различных комбинаций для селекции в каждом регионе.
Специфические факторы температурно-светового режима Юго-восточного Казахстана (Алматы): повышенные ростовые температуры и более укороченный фотопериод по сравнению с зонами умеренных широт, способствовали проявлению специфики доминантного аллеля Vrn 3 гена, существенно ускоряющего развитие при повышении температуры.
Претерпела изменения классическая формула отношений между доминантными локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов по силе фенотипического проявления, согласно которой локус Vrn 1 обеспечивает большую скорость развития, чем локус Vrn 3.
За годы исследований (1992-2009) отмечена равнозначность величин генетических эффектов моногенно - доминантных локусов Vrn 1 и Vrn 3 генов, выраженных количеством дней, на которое они ускоряли или замедляли период до колошения (ПДК) в определенной генетической ситуации за счет аддитивности и/или эпистаза, обозначенных через d, i соответственно.
Несмотря на более медленное начальное развитие период до колошения у генотипов с моногенно - доминантным локусом Vrn 3 был в среднем равен таковому для генотипов с локусом Vrn 1, рисунок 1.
Эффекты аддитивности доминантного локуса Vrn 2 гена достоверно уступали генетическим эффектам ускорения развития до колошения, обеспеченным доминантными локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов.
Величина эффекта аддитивности локусов Vrn 1-3 генов в генофоне сорта Мироновская 808 свидетельствовала о явном взаимодействии с системой генов, чувствительности к фотопериоду, таблица 1.
Таблица 1 - Генетические эффекты аддитивности и гомозиготного эпистаза локусов Vrn 1-3 генов по количеству дней до колошения, Юго - Восток Казахстана
Генофон Величина эффекта m d1 d 2 d 3 I 12 i 13 i 23
Знак (-) и величина эффекта указывают количество дней, на которое сокращают период «всходы - колошение» доминантные аллели соответствующего локуса в гомозиготном состоянии. - достоверно при *НСР 0,05= 1,7; **НСР 0,05= 1,36; *** НСР 0,05= 2,14
В фотонейтральном генофоне сортов Скороспелка 3б и Triple Dirk комбинация равных по фенотипическому проявлению Vrn 1 и Vrn 3 генов в одном генотипе (Vrn 1133) не привела к заметному ускорению, либо замедлению скорости развития до колошения при сравнении с моногенно-доминантными Vrn 11 и Vrn 33 генотипами.
В генофоне Triple Dirk доминантные локусы Vrn 1 и Vrn 3 генов были полностью эпистатичны локусу Vrn 2 гена: Vrn 1122 и Vrn 2233 генотипы указанного сорта по степени фенотипического проявления признака «скорость развития до колошения» были на уровне генотипов с локусом Vrn 1 и Vrn 3 соответственно.
В генофоне сорта Скороспелка 3б доминантный локус Vrn 1 гена был также полностью эпистатичен локусу Vrn 2, однако локус Vrn 3 гена при совместном действии с локусом Vrn 2 обеспечил для Vrn 2233 генотипов промежуточное положение по ПДК между Vrn 33 и Vrn 22 генотипами.
В генофоне фоточувствительного сорта Мироновская 808 эпистатическое взаимодействие между доминантными локусами Vrn 1-3 генов привело к ускорению развития до колошения Vrn 1133 генотипов на 5,4 дня по сравнению с Vrn 11 и Vrn 33 генотипами при эпистатическом эффекте 10,3 дня; Vrn 1122 генотипов более чем на 8,0 и 14,0 дней по сравнению с Vrn 11 и Vrn 22 генотипами соответственно и для генотипов с Vrn 23 локусом на 9,0 и 3,7 дня по сравнению с длиной периода до колошения, обеспеченной доминантными локусами Vrn 2 и Vrn 3 генов, соответственно, рисунок 1.
Рисунок 1 - Размах изменчивости периода до колошения моно и дигенно - доминантных изогенных Vrn 1-3 линий сортов Скороспелка 3б, Мироновская 808, Triple Dirk , Юго - Восток Казахстана, 2002-2007гг.
На основе многолетних исследований установлено отсутствие смены рангов скороспелости конкретных Vrn - генотипов, что свидетельствовало о независимости величин генетических эффектов аддитивности и гомозиготного эпистаза по времени колошения от разнообразия температурных режимов лет испытания, рисунок 2. В генофоне фотонейтральных сортов установлен следующий порядок расположения генотипов по скорости развития до колошения от наиболее рано до самого поздно - колосящегося: 33 = 1122 = 1133 - 11 - 2233 - 22 (Скороспелка 3б); 1122 = 1133 = 2233 - 33 = 11 - 22 (Triple Dirk) (в генотипах указаны только доминантные аллели соответствующих Vrn генов).
А)
Б)
Рисунок 2 - Изменчивость признака «скорость развития до колошения» Vrn 1-3 генотипов сортов: А) Скороспелка 3б и Б) Мироновская 808,2002-2007гг.
В фоточувствительном генофоне сорта Мироновская 808 порядок расположения Vrn генотипов по скорости развития до колошения в определенной степени повторяет таковой для фото - нейтрального сорта Triple Dirk.
Таким образом, несмотря на разнообразие генофонов, действие доминантных локусов Vrn 1-3 генов на скорость развития до колошения остается постоянным, что приводит к постоянству соотношений конкретных генотипов по длине периода до колошения.
На основании сопоставления фактически полученных данных по ПДК Vrn генотипов и местных стандартов были определены границы групп скорости развития до колошения: ранняя - Vrn 1133, St -Казахстанская 4, ПДК 47-52 дня; средне - ранняя - Vrn 11, 33, 1133 (фотонейтральный генофон), Vrn 1122 (независимо от генофона), St-Казахстанская 3, ПДК - 53-58 дней; средняя - Vrn 11, 33, 2233 (фотонейтральный генофон), Vrn 2233, 1133 (фоточувствительный генофон), St Казахстанская 10, ПДК 59-63 дня; поздняя - Vrn 22 (фотонейтральный генофон), Vrn 11, 33 (фоточувствительный генофон), ПДК 64-69 дней; факультативная - Vrn 22 (фоточувствительный генофон), ПДК 70 и > дней.
В исследованиях генетической системы, контролирующей отзывчивость на фотопериод (Ppd) была использована изогенная серия по Ppd генам - Ppd - A1b, Ppd - B1b, Ppd - D1b, созданная на основе фоточувствительного озимого сорта Мироновская 808 (коллекция СГИНЦСИС УААН, д.-р. Стельмах А.Ф.). Донорами доминантных Ppd генов были Безостая 1 (Ppd 1) и Triple Dirk С (Ppd 2 и Ppd 3). По нечувствительности к фотопериоду гены располагались в следующей последовательности: Ppd 1> Ppd 2> Ppd 3. Достоверная (при Р=0,95) разница в днях до колошения составила в среднем между генотипами с генами Ppd 1 и Ppd 2 - 5,0 дней; Ppd 1и Ppd 3 - 9 дней, рисунок 3.
Рисунок 3 - Размах изменчивости ПДК (от 01.01.) у изогенных по Ppd - генам линий сорта Мироновская 808, 1999 -2007гг., озимый посев
Продвижение на Север Казахстана значительно (17-21 дн.) ускорило общее развитие, в том числе развитие до колошения. В Петропавловске (исследования проведены совместно с СКГУ), где отмечено наибольшее сокращение периода до колошения по сравнению с Юго - Востоком Казахстана, на изогенных Vrn - линиях сортов Скороспелка 3б и Мироновская 808 выявлено классическое соотношение по силе действия на ускорение колошения между моногенно-доминантными локусами Vrn 1-3 генов: Vrn 1> Vrn 3> Vrn 2.
Ген Vrn 1 был наиболее сильным в фенотипическом проявлении. Величина эффекта аддитивности доминантного локуса Vrn 1 гена была выше, чем на Юго - Востоке и не зависела от реакции генофона на фотопериод. Разница по количеству дней до колошения (? 4дн.) между генотипами с локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов сортов Скороспелка 3б и Мироновская 808 была на уровне достоверности (НСР0,95=2,6). Эффект двойного эпистаза наиболее сильно был выражен в генотипе Vrn 1133 изогенных серий сортов Triple Dirk и Мироновская 808, таблица 2.
Таблица 2 - Генетические эффекты аддитивности и гомозиготного эпистаза локусов Vrn 1-3 генов в генофонах сортов, различающихся по отзывчивости, на фотопериод, Петропавловск, 2000/2003гг.
Генофон Величина эффекта
M d1 d 2 d 3 i 12 i 13 i 23
Скороспелка 3б 43 -10 -3 -7 8 11 3
Triple Dirk 63 - 23 -13 -25 3 24 12
Мироновская 808 41 -16 -1 -12 9 25 10
НСР 0,05=2,6
Прогнозируемые отличия по скорости развития до колошения доминантных по Vrn 1-3 генам гомозигот от средней (M), рассчитанные на основании многолетних фактических данных и которые характеризуют общие тенденции скорости развития до колошения отдельных генотипов приведены в таблице 3.
Таблица 3 - Прогнозируемые отличия по количеству дней до колошения доминантных Vrn 1-3 генотипов от средней (M) в условиях Юго -Восточного и Северного Казахстана
Vrn -генотип Скороспелка 3б Мироновская 808
Алматы Петропавловск Алматы Петропавловск
11 -9,3 -10 -15,7 -16
22 -1,5 -3 -10,5 -1
33 -9,5 -7 -15,8 -12
1122 -9,5 -5 -24,5 -8
1133 -9,0 -6 -21,2 -3
2233 -6,7 -7 -19,5 -3
M 67 43 85 41
Независимо от генофона в Северном Казахстане как наиболее скороспелый идентифицирован моногенно-доминантный Vrn 11 генотип.
Различия генетических эффектов локусов Vrn 1-3 генов по скорости развития не могли не сказаться на продуктивности растений оценка которой (МЗД - масса зерна с делянки,1м2) проведена на Юго - Востоке Казахстана - в условиях наиболее благоприятных для проявления потенциальной продуктивности яровой пшеницы (Удольская Н.Л., 1984).
Первые места по массе зерна с делянки заняли генотипы, относящиеся к средне - поздней группе скорости развития до колошения: Vrn 22/Vrn 2233 в фотонейтральном генофоне сортов Скороспелка 3б и Triple Dirk; Vrn 11/Vrn 1133 в фоточувствительном сорте Мироновская 808, таблица 4.
Таблица 4 - Продуктивность изогенных Vrn 1-3 линий в условиях Юго - Востока РК, 2002-2007гг.
Роль главных генов яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) в адаптации сортов пшеницы к различным условиям среды. Роль различных комбинаций главных генов яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd), и собственно скороспелости (Eps) в адаптации сортов пшеницы к различным условиям среды была изучена на материале международного питомника - GAWYT - Global Adaptation Wheat Yield Trial (CIMMIT, 2002/2004гг.).
Питомник нес ключевые комбинации Vrn, Ppd, и Eps генов в 5 группах генотипов, которые различались по реакции на повышение температуры и фотопериод. Порядка 75% наследственной вариации длины вегетационного периода обусловлено системой генов требовательности к яровизации в этой связи за основу исследований был взят анализ по генетической системе Vrn - генов. Вторая по значимости генетическая система Ppd 1-3 генов, обеспечивающая до 30% разнообразия мягкой пшеницы по скорости развития и третья система (Eps гены) на которую падает до 5% оставшихся различий, рассматривались как комбинирующие.
Оценка ПДК была проведена по отношению к тестерным линиям, в качестве которых были использованы изогенные линии Triple Dirk - (TD): TDD (Vrn 1); TDB (Vrn 2); TDE (Vrn 3) с нейтральной реакцией на фотопериод и не ускоряющие развитие при повышении температуры. В условиях Юго - Востока РК генетическое разнообразие, созданное сочетанием Vrn 1-3 генов с генетической системой чувствительности к фотопериоду и собственно скороспелости привело к значительному фенотипическому разнообразию. У линий, не ускоряющих развитие при повышении температуры, ПДК был рассмотрен с позиции 2-х генетических систем - Vrn и Ppd. Эффекты доминантных локусов TDD и TDE были одинаковыми и большими чем у TDB.
Самый скороспелый генотип набора - Sonora 64 (Vrn 1133) был на уровне TDE и TDD. Полиморфизм по количеству дней до колошения, отмеченный между сортами, имеющими один и тот же Vrn генотип, находит объяснение с позиции гибкости генетической системы, контролирующей скорость и тип развития: множественный аллелизм (Koval S.F., Goncharov N.P.,1998), либо дозовый эффект (Halloran G.M.,1967).
Линии с Eps генами (участвующими в регуляции темпов развития, но генетически недостаточно изученными) значительно ускоряли развитие при повышении температуры: группу отличал меньший наполовину (8-9 дней) размах изменчивости между крайними вариантами по сравнению с группой линий, не ускоряющих развитие при повышении температуры. Выделена скороспелая линия - CLT/H471.71A//3*CLT/4/-CLT/H471.71A//2*CLT/3/-PVN.
По количеству дней до колошения линия входит в одну (раннюю) группу спелости со скороспелым сортом первой группы - Sonora 64 с однотипным генотипом (Vrn 1133). Выделение в обеих группах Vrn 1133 генотипа в качестве скороспелого свидетельствует о его значении в ускорении колошения.
Анализ трех групп генотипов - яровых фоточувствительных (V1HB, V3CS), яровых фотонейтральных (V3P1TDE, V3P2CS), а также факультативов (V2TDB), полученных при перемещении Vrn и Ppd генов в озимый фоточувствительный сорт Stephens, показал возможность манипулирования указанными генами для получения генотипов с различной скоростью развития до колошения.
В целом отмечен широкий диапазон изменчивости групп скорости развития до колошения Vrn 1-3 генотипов в комбинации с доминантными Ppd и Eps генами, свидетельствующий о широком приспособлении пшеницы к условиям возделывания.
Размах изменчивости ПДК отмечен в пределах: ранней, средне - ранней и средней групп спелости (Vrn 1122, Vrn 1133, Vrn 2233); средне - ранней и средней (Vrn 11); охватывал все группы, кроме: ранней (Vrn 22) и факультативной (Vrn 33). Данные испытания в Сиб.НИИСХ (Омск) и НПЦЗХ им. Н.А. Бараева любезно предоставленные Региональным офисом СИММИТ в Казахстане для сравнительного анализа подтвердили данные испытания материала на Юго-Востоке Казахстана, таблица 5. При ранжировании средних данных ПДК была получена следующая последовательность генотипов (от рано до поздно - колосящихся): Vrn 1133- Vrn 1122 - Vrn 2233- Vrn 11- Vrn 33- Vrn 22 (указаны номера присутствующих доминантных аллелей). При испытаниях установлена положительная корреляция (r ? 0,50) между количеством дней до колошения и вегетационным периодом, т.е. скорость до колошения однозначно определяла общую скорость развития.
Таблица 5 - Размах изменчивости генотипов питомника GAWYT с различной комбинацией Vrn, Ppd и Eps генов, 2002/2004гг.
НИУ Группа скорости развития до колошения / размах изменчивости, дни
Очень ранняя Ранняя Средне - ранняя Средняя Поздняя Факультативная
Vrn 11
Сиб.НИИСХ 43-47
НПЦЗХ 45-49
КАЗНИИЗР 62-65
Vrn 22
Сиб.НИИСХ 46-52
НПЦЗХ 50-59
КАЗНИИЗР 66-75
Vrn 33
Сиб. НИИСХ 43 -57
НПЦЗХ 40-54
КАЗНИИЗР 61-70
Vrn 12
Сиб. НИИСХ 38-52
НПЦЗХ 40-49
КАЗНИИЗР 56-65
Vrn 13
Сиб. НИИСХ 38-42
НПЦЗХ 40-44
КАЗНИИЗР 51-60
Vrn 23
Сиб. НИИСХ 43-47
НПЦЗХ 45-49
КАЗНИИЗР 61-65
Замещенные Vrn - линии и биотипы мягкой пшеницы в системе «озимость - яровость». Проблема «озимости-яровости» интенсивно исследовалась на мягкой пшенице Triticum aestivum L.
Созданием изогенных серий Vrn генов на основе яровых и озимых сортов было показана возможность манипулирования аллелями строгой требовательности/нетребовательности к яровизации с целью переделать яровую пшеницу в озимую и озимую пшеницу в яровую (Pugsley A.T., 1971; Стельмах А.Ф., Авсенин В.И., 1983).
Материал питомника VRNYT/СИММИТ по изучению требовательности к яровизации был представлен исходной и 2-мя замещенными формами - озимой и яровой 3-х сортов яровой мягкой пшеницы: Anza, Pitic 62, Siete Cerros 66.
На примере замещенных линий, в условиях осеннего посева Юго - Востока Казахстана, было установлено, что присутствие нечувствительных яровых аллелей Vrn генов, стимулирует в более быстром темпе примордий, чем чувствительные аллели озимых форм, индуцирующие после яровизации. Яровые замещенные формы (spring) достоверно были скороспелее, чем озимые замещенные (winter) и исходные: от 4 до 7 дней - Anza; от 2 до 4 дней - Siete Cerros 66; от 2 до 5 дней - Pitic 62, рисунок 4.
Рисунок 4 - Скорость развития до колошения у замещенных по Vrn генам линий питомника VRNYT, Юга - Восток РК, 1998-2007 гг.
Изучение типа развития у более 200 образцов местного генофонда (константные линии, районированные сорта и их биотипы), выявило ряд образцов, популяции которых включали биотипы, различающиеся по типу развития.
Так, в популяции озимого сорта Стекловидная 24 было выявлено два яровых биотипа, идентичность которых типичным озимым была подтверждена электрофоретическим анализом запасных белков и фенотипическим сходством апробационных признаков.
Сравнительное изучение более 40 линий, заложенных от яровых биотипов, проведенное в течение 5 лет (2003-2008гг.) показало их скороспелость (? на 4-5 дн.) по сравнению с типичными озимыми биотипами и популяцией сорта Стекловидная 24. При весеннем посеве продуктивность 23 перспективных линий была достаточно высока (от 400 до 667 г/1м2) и превышала урожайность 3-х местных стандартных сортов - Казахстанская 3,4,10 (?10 %).
Формирование генофонда мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность - генетическое разнообразие питомников международного сортоиспытания. Исторически мировые сообщества селекционеров свободно совместно владеют своими генетическими материалами. На протяжении века, истории происхождения сортов стали длиннее, т.к. селекционеры построили свои научные успехи на уже созданном материале.
Необходимость обмениваться гермоплазмой в последние 50 лет - один из ключевых компонентов повышения урожайности (Kronstad W.E.,1996). Сортовой и константный линейный генофонд пшеницы казахстанской селекции с 1996 года включен в международное сортоиспытание CIMMYT/ICARDA, что позволило провести сравнительный анализ состояния национальной селекции: по яровой пшенице в Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ); факультативной и озимой в питомнике наблюдений факультативной и озимой пшеницы (FAWWON); озимой пшеницы в Восточно - Европейском сортоиспытании озимой пшеницы (WWEERYT) и Региональном питомнике Центральной Азии и Кавказа (ПОПЦАЗ).
Генетические ресурсы яровой мягкой пшеницы - Казахстанско-Сибирская сеть по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ). Яровая пшеница как основная продовольственная культура Республики Казахстан занимает ежегодно 12 - 13,0 млн. га.
Основные зоны возделывания культуры - степные районы Северного, Центрального, Восточного и Западного Казахстана, предгорные и среднегорные зоны Юго - Востока Казахстана.
В результате многолетних экологических испытаний по всей яровосеющей зоне республики были разработаны идиотипы яровой пшеницы, в основу которых был положен определенный вегетационный период (Удольская Н.Л. и др., 1984).
Возобновление широких экологических исследований по яровой пшенице в регионе с привлечением нового сортового генофонда было начато CIMMYT в 2000 году с организации Казахстанско-Сибирского питомника улучшения яровой пшеницы (КАСИБ).
Питомник служил объектом обмена, изучения и источником зародышевой плазмы яровой мягкой пшеницы для селекционеров Казахстана и Сибири, ставшими одновременно участниками и организаторами питомника (Моргунов А.И. и др.,2000-2010гг.). Информационный обмен, налаженный между участниками регионального сотрудничества (ежегодные бюллетени с результатами исследований), позволил сделать сравнительный анализ данных по признакам, лежащим в основе адаптивности и продуктивности.
Анализом усредненных данных 8 лет испытания (2000-2008гг.) границы видового потенциала гермоплазмы яровой пшеницы по длине периода до колошения в сети КАСИБ отмечены в диапазоне от 42,9±0,42 до 61,3±0,44 дней.
В большинстве пунктов сети КАСИБ более 60,0% образцов проходили фазу «всходы - колошение» в относительно среднем темпе, характерном для вида в целом.
В целом по сети КАСИБ отмечена левосторонняя асимметрия, доминируют 2 ранга «скорости развития до колошения» среднего класса: 4- средне - ранний и 5- средний, рисунок 5.
Рисунок 5 - Распределение материала КАСИБ (%) по рангам скорости развития до колошения
На основании применения свойств нормального распределения для каждого пункта сети КАСИБ дан прогноз диапазона изменчивости периода «всходы колошение» с более чем 50,0% уровнем вероятности, представляющий интерес как при определении направления селекции яровой пшеницы по скорости развития до колошения в данном пункте, так и при географическом ее размещении, таблица 6.
Таблица 6 - Прогноз уровня выраженности ПДК в сети КАСИБ
Сеть КАСИБ, пункты Lim ПДК, пункт Прогноз уровня выраженности ПДК
Lim, дни %
Красноуфимск 53-66 59-64 61,0
Курган 37-52 43-48 58,0
Челябинск 43-61 51-56 50,0
Омск 32-63 36-47 74,0
Петропавловск 35-55 41-49 80,0
Карабалык 37-63 44-55 77,0
Барнаул 35-56 44-52 73,0
Павлодар 37-61 43-51 62,0
Шортанды 45-62 51-56 55,0
Актюбинск 36-62 48-56 53,0
Караганда 51-67 53-58 57,0
Усть - Каменогорск 34-55 43-51 74,0
Алматы 40-77 56-67 51,0
Отар 44-67 53-61 69,0
При перемещении материала из одного пункта в другой установлена достаточно высокая отрицательная (r= - 0,63) степень корреляции длины периода до колошения c географическим пунктом изучения.
Для территории, охваченной сетью КАСИБ, изучаемая связь была выражена в виде 2-х уравнений регрессии: ПДК=79,06-0,008*х, где переменная «х» = географическая широта (ГШ)*географическую долготу (ГД) и ПДК=89,56-0,735*х, где переменная «х» - географическая широта, рисунок 6.
гд х гш
Рисунок 6 - График сопряженности длины периода до колошения (ПДК) и географического места расположения пункта изучения сети КАСИБ
Выявленная закономерность дала возможность теоретического определения периода до колошения изучаемого материала, зная географическое место расположения пункта изучения в сети КАСИБ. Четырнадцать пунктов сети КАСИБ могут быть условно объединены в 6 групп по степени выраженности периода до колошения, с внутриклассовым промежутком 4-5 дней, принятым при классификации материала по длине вегетационного периода (Г.Н. Зайцев, 1984), таблица 7.
Таблица 7 - Группы скорости развития до колошения в сети КАСИБ
ПДК, Lim, дни Сеть КАСИБ, пункты
42-46 Омск, Курган, Петропавловск, Павлодар
47 -50 Усть-Каменогорск, Барнаул, Карабалык
51- 54 Шортанды, Актюбинск, Челябинск
55- 58 Караганда, Отар
59-62 Красноуфимск
63-66? Алматы
Полученные сведения позволяет экстраполировать данные внутри выделенных групп, что может привести к более целенаправленным экологическим исследованиям.
При фенотипическом ранжировании материала питомника КАСИБ по признаку «скорость развития до колошения» были выявлено 18 сортообразцов, формирующих определенный (раннеспелый, среднеспелый, позднеспелый) класс скорости развития до колошения в нескольких пунктах. В качестве раннеспелых форм были отобраны: Курганская 5, Фора, Казахстанская раннеспелая, Фитон 156; к позднеспелым формам отнесены: ГВК 1860-8, Павлодарская 93, Л.86-91-94-1, Эритроспермум 760, Дамсинская 90, Эритроспермум 727, Омская 35. Выделенные сортообразцы были включены в состав эталонной коллекции для оценки признака «скорость развития до колошения» яровой пшеницы не прибегая к использованию цифровых значений.
Анализ фотопериодической чувствительности (ФПЧ), проведенный по величине задержки колошения на коротком дне (Алматы) по сравнению с длинным (Омск), выявил сортообразцы пшеницы со слабой ФПЧ: Фитон 156; Э-736; Э-607; Казахстанская 3,4, 15, 17; Ырыс; Даул; Лютесценс 32; Велютинум 15; ГВК 1596-5; ГВК 1916 -9; ГВК 1526-2; ГВК 1860-12; Лютесценс 296; Л. 86-91-94-2; Л. 86-91-94-1; Л. 1266-13-94-23; Красноуфимская 90. ФПЧ указанных сортообразцов составила 3-5 дней, для сравнения - ФПЧ сортов: Лютесценс 13; ГВК 1860-8; ГВК 1369-2; Астана; Шортандинская улучшенная; Байтерек; Степная 1; Омская 34; Алтайская 50; Лютесценс 574; Лютесценс 30-94; Лютесценс 53-95; Ария; Челяба; Чебаркульская - 25 - 33 дня.
Среди материала со слабой чувствительностью к фото периоду были отобраны сортообразцы с практически нейтральной ФПЧ: Фитон 156 (Карабалыкская СХОС), Велютинум 15, ГВК 1596-5 (ВКНИИСХ). Коэффициент фотопериодической чувствительности (Кфпч), использованный для ранжирования образцов КАСИБ по ФПЧ показал слабую вариабельность по годам.
Образцы КАСИБ были разделены на 3 группы: фотонейтральные (Кфпч=1,0-1,2); средне-фоточувствительные (Кфпч=1,3-1,4) и фоточувствительные (Кфпч=1,5-1,7). Материал Карабалыкской СХОС, НИИПББ, КАЗНИИЗИР, ВКНИИСХ, КНИИРИС, ПНИИСХ включал образцы всех 3-х групп чувствительности к фотопериоду. В материале НПЦЗХ, Актюбинской СХОС, Курганского НИИСХ, Челябинского НИИСХ не обнаружено сортообразцов нейтральных к фото периоду.
Сорта Алтайского НИИСХ и Красноуфимской СОС разделились на 2 диаметрально противоположные группы - фотонейтральные и фоточувствительные. Материал СИБНИИСХ был полностью отнесен к фоточувствительной группе.
В 2-х пунктах сети КАСИБ - ПНИИСХ (Северо - Восток РК) и КАЗНИИЗИР (Юго - Восток РК) установлена положительная корреляция между структурными элементами продуктивности и продолжительностью периода «всходы - колошение».
В разрезе среднеспелых и среднепоздних групп спелости кластеризацией материала по признакам продуктивности выделены образцы, которые могут быть использованы в качестве реперных при скрининге материала на определенный ритм развития.
Анализ состава запасных белков показал, что 88% генотипов коллекции КАСИБ являлось носителем аллелей, контролирующих биосинтез ВМСГ 7* 9 и 7 9, что указывает на потенциально высокое технологическое качество зерна.
Идентификация факультативных сортов и линий мягкой пшеницы международной селекции по хозяйственно - ценным признакам. Многие виды однолетних растений помимо типичных озимых и типичных яровых растений представлены формами, способными развиваться как по озимому, так и по яровому пути, в зависимости от представившихся возможностей окружающей среды. Природно-климатические условия Юга-Востока Казахстана характеризуются чередованием морозных периодов с длительными оттепелями, в течение которых озимая пшеница выходит из состояния покоя и растет.
В таких условиях факультативные сорта, не уходящие в состояние глубокого покоя, способные расти и накапливать биомассу при низких положительных температурах, представляют интерес в качестве страховых. В качестве объекта исследований был взят материал питомников факультативной и озимой пшеницы - FAWWON (СИММИТ-TURKEY), представленный 65 селекционными программами 33 стран мира с географическим охватом регионов, где яровая пшеница либо является культурой осеннего посева, либо страховой в районах, где приходится маневрировать сроками сева изза засухи зимой. Разделение генотипов на яровые и озимые было проведено в относительно поздние сроки весеннего посева семян, исключающие яровизирующее воздействие пониженными температурами. Образцы, полностью выколосившиеся и давшие полноценное зерно, были идентифицированы по типу развития как «яровые факультативные», таблица 8.
Таблица 8 - Распределение образцов питомников FAWWON по типам развития при яровом посеве, Юго - Восток РК, 2005 - 2009 гг.
Коллекция Колво обр. Тип развития
Яровые факультативные Озимые единичное колошение
% % %
FAWWON 6,7 390 138 35,4 180 46,2 72 18,5
FAWWON 9 161 59 36,6 77 47,8 25 15,5
FAWWON 10 64 8 12,5 50 78,1 6 9,4
FAWWON 12 192 59 30,7 110 57,3 23 11,9
FAWWON 13 134 39 29,1 73 54,5 22 16,4
FAWWON 14 78 15 17,9 49 62,8 16 20,5
Итого, обр. 1019 318 539 163
Средний % 27,0 57,8 15,2
Большая часть (70,1%) из 318 образцов, отнесенных к группе «яровые факультативные», проходила колошение в сроки характерные для местного стандарта - сорта Казахстанская 10. Крайне раннюю группу, колосившуюся одновременно со St Казахстанская 4, составило порядка 14% образцов. 5,6% образцов выколосились в сроки колошения стандартного сорта Казахстанская 3. Образцы ранней и средней групп скорости развития до колошения были идентифицированы как типичные яровые. К факультативному типу развития были отнесены генотипы поздней группы с периодом до колошения 67 -77 ? дней, что согласуется с физиологическим и генетическим их определением как форм с сильной фотопериодической реакцией, приводящей в условиях короткого дня Юго - Востока Казахстана при яровом посеве к позднему колошению, таблица 9.
Таблица 9 - Распределение яровых сортообразцов (шт.) питомника FAWWON по группам скорости развития до колошения, яровой посев (1996 - 2009 гг.)
Питомник Количество образцов, шт Группы скорости развития до колошения
Ранняя Средняя Поздняя
ПДК, дни
44 - 55 56 - 66 67-77?
Fawwon 6,7 138 31 95 12
Fawwon 9 59 14 35 10
Fawwon 10 8 0 8 0
Fawwon 12 59 6 45 8
Fawwon 13 39 7 29 3
Fawwon 14 15 4 11 0
Итого, обр., шт. 318 62 223 33
St Казахстанская 4 44- 49 дн.
St Казахстанская 3 51 - 55 дн.
St Казахстанская 10 56 - 61 дн.
На основе фактически полученных данных была высчитана частота встречаемости чувствительности к фотопериоду и требовательности к яровизации в анализируемой коллекции FAWWON. Установлено, что наиболее широко (64-68%) распространены гены средней чувствительности к фотопериоду и средне - высокой требовательности к яровизации, способствующие формированию факультативных и озимых среднеспелых форм. При осеннем посеве колошение факультативов проходило на 5-7 дней раньше озимых, что соответствовало их физиологической характеристике как форм с непродолжительным периодом яровизации и в этой связи с более быстрым темпом развития. При весеннем посеве факультативные сортообразцы снизили высоту растения и длину колоса до 20%, количество колосков в колосе до 15%, количество зерен в колосе и массу зерна с колоса до 12% по сравнению с осенним посевом, рисунок 7. Превосходство озимого посева над яровым было высоко достоверно (при Р=0,95) для проявления большей части признаков продуктивности факультативной пшеницы, кроме массы 1000 зерен.
Крупность зерна обеспечивала факультативным формам в яровом посеве среднюю продуктивность колоса (1,8 гр.) при более низкой озерненности колоса по сравнению с озимым посевом. В 2007 - 2009 гг. из 13-14 FAWWON было отобрано 18 образцов, которые формировали высокую продуктивность колоса (МЗК ? 2,0 гр.) как при озимом посеве, так и при яровом. Таким образом, способность сохранять высокую массу зерновки представляла собой важный фактор, определяющий адаптивность и в конечном итоге урожайность зерна факультативных форм.
Рисунок 7 - Степень выраженности признаков продуктивности факультативных сортообразцов при осеннем и весеннем посевах, 2007-2009 гг.
Генетические ресурсы озимой мягкой пшеницы международной и национальной селекции - Восточно - Европейское сортоиспытание озимой пшеницы (WWEERYT.) Озимая пшеница экономически важная зерновая культура Казахстана возделывается главным образом на Юге и Юго - Востоке (? 800,0 тыс. га) где ее преимущество над яровой бесспорно. Озимая пшеница, используя лучше яровой биоклиматический потенциал региона, созревает на 10-15 дней раньше и обеспечивает гарантированное производство зерна (Уразалиев Р.А. и др.,2008).
Международный обмен сортами и селекционным материалом озимой пшеницы, представляющий большую практическую ценность для создания новых сортов, проводился в течение 8 лет (1998 -2006 гг.) через Восточно-Европейское сортоиспытание (WWEERYT), сформированное и координируемое Международной программой селекции озимой пшеницы (СИММИТ/ИКАРДА/Турция).
Оценка проводилась на потенциал продуктивности по более 10 пунктам испытания. В качестве стандартов были использованы озимый сорт Безостая 1 и яровой Sery. Кластеры, в которые вошли сорта и линии озимой пшеницы селекции Казахстана по продуктивности, были в основном на уровне средней продуктивности соответствующего питомника WWEERYT.
Отмечена достаточно высокая частота кластеризации сортов казахстанской селекции с сортом Безостая 1 объяснимая с позиции селекционного происхождения казахстанских сортов: гермоплазма сорта Безостая 1 прослеживается в родословной почти 20 сортов озимой пшеницы Казахстана. (Уразалиев Р.А., Есимбекова М.А.,2001) 9 из которых участвовали в WWEERYT. Установлена высокая частота кластеризации сортов интенсивного типа - Алмалы, Арап, Южная -12, Ак дан, Егемен с материалом 6 селекционных центров USA (Texac - 5 WWEERYT; Орегон, Техас, Канзас - 6 WWEERYT; Оклахома, Орегон - 7 WWEERYT; Колорадо - 8 WWEERYT). В таблице 10 представлены пункты сети WWEERYT, где сорта казахстанской селекции вошли в двадцатку продуктивных форм.
Таблица 10 - Урожайность казахстанских сортов озимой пшеницы в пунктах сети WWEERYT, где они проявили максимальную продуктивность,1998-2006гг
Сорта WWEERYT Год Урож., т/га Пункт сети WWEERYT, где сорт вошел в 20 продуктивных сортообразцов
Жетысу 1 1998/ 1999 9,4 США -Agronomy Farm Pullman
Красноводопадская 25 5 2002/ 2003 8,4 Иран - Tehran
Октябрина 70 9,5
Егемен 6 2003/ 2004, 7,7 Болгария - Добруджа
Южная 12 8,1 Турция- Кония
Ак дан 8,5 Украина - Одесса
Алмалы 7 2004/ 2005 8,6 Россия- Краснодар
8,4 Чехия - Прага
Красноводопадская 210 7,8 Россия- Краснодар
Наз 6,8 Чехия - Прага
Кызылбидай 70 8,5 Россия- Краснодар
Тунгуш 8 2005/ 2006 8,8 Югославия - Новый Сад
При испытании в предгорной зоне Заилийского длина периода до колошения сортообразцов питомников WWEERYT колебалась в диапазоне 133-152 дня.
Разброс между крайними вариантами (до 20 дн.) указывал на существование генетического разнообразия исследуемого материала по требовательности к яровизации и чувствительности к фотопериоду.
Образцы были разделены на 3 группы скорости развития до колошения с классовым промежутком 5 дней: - раннюю (ПДК -133-138 дн-24, 7 %); среднюю (ПДК -139-145 дн.- 61,8 %); позднюю (ПДК -146-152? дн. 13,5 %).
Значимые (r?0.50) корреляции между ПДК и хозяйственно - ценными признаками, отмеченные среди раннеспелых и среднеспелых короткостебельных форм, свидетельствовали о присутствии в сортах указанной группы генов нейтральности и/или слабой чувствительности к фотопериоду (Ppd) в сочетании с генами низкорослости (Rht), имеющими минимум негативного плейотропного эффекта на компоненты продуктивности.
Уникальность восьми питомников WWEERYT по составу обусловила значительные различия по продуктивности: из 388 испытанных образцов 160 было отобрано по урожайности.
При кластеризации по трем признакам: период до колошения, высота растения и урожай с 1 м2 сорта казахстанской селекции вошли в состав 5 кластеров с периодом до колошения 142-143 дня. Наиболее продуктивный 2 кластер включил сорт Арап селекции КАЗНИИЗИР.
Наиболее продуктивный сортообразец кластера - константная линия NE 94482 (USA- Невада) сформировала 733 г./1м2 при средней продуктивности кластера 659,1 г. Наиболее близко к сорту Арап были расположены сорта: Эритроспермум 270 (Украина, Харьков) и MADSEN (USA-Орегон). Сорт Алмалы (5 кластер) был наиболее близок по степени выраженности признака с украинским сортом Лютесценс 24579 (МНИИССП им.В.Ремесло). Средняя продуктивность кластера составила 568 гр./1м2.
Успешное применение знаний генетики в селекционном процессе определяется степенью использования экспресс-тестов, нацеленных на ускорение оценки генотипов по признакам продуктивности.
