Изучение генотипических особенностей крупного рогатого скота и свиней по группам крови с учетом их породной принадлежности. Основные хозяйственно полезные признаки и частота мутаций с использованием иммуно- и молекулярно-генетических исследований.
При низкой оригинальности работы "Генетическая структура популяций сельскохозяйственных животных Западной Сибири и использование маркеров в селекции", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
Это в первую очередь относится к таким широко распространенным наследственным заболеваниям у крупного рогатого скота, как дефицит лейкоцитарной адгезии (BLAD), комплексное уродство позвоночника (CVM); у свиней - стрессовый синдром (RYR-1) (Зиновьева, Эрнст, 2006; Эрнст, Жигачев, 2006; Глазко и др., 2001; Калашникова и др., 1999). Все вышеизложенное свидетельствует об актуальности проводимых исследований в области популяционной генетики, а также изменчивости, наследуемости и связей между генетическими маркерами с хозяйственно полезными признаками животных, что позволит более эффективно использовать их потенциал для совершенствования системы крупномасштабной селекции. Изучить генотипические особенности крупного рогатого скота и свиней по группам крови с учетом их породной принадлежности, а также хозяйственно полезные признаки и частоту мутаций с использованием иммуно - и молекулярно-генетических исследований. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: дать антигенную характеристику по группам крови популяций, типов, линий крупного рогатого скота разных пород в Западной Сибири и установить их генетическое сходство и различие; Вавилова (Москва, 1987); научно-практической конференции, посвященной 60-летию ВНИИ генетики и разведения сельскохозяйственных животных (Санкт-Петербург, 2000); научно-практической конференции "Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика" (Кемерово, 2002); Международной научно-практической конференции (Новосибирск, 2003); Международной научно-практической конференции: Сибирь, Монголия, Казахстан (5-я, Абакан, 2002; 8-я, Новосибирск, 2005; 10-я, Улан-Батор, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию зооинженерного факультета Новосибирского государственного аграрного университета (Новосибирск, 2006); Международной научно-практической конференции (Барнаул, 2006); Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 85-летию СИБНИВИ-ВНИИБТЖ (Омск, 2007); заседании президиума Россельхозакадемии (п.Необходимость проведения этих исследований обусловлена тем, что между отдельными стадами генетическое разнообразие по группам крови больше даже, чем между типами в одной породе. Высокополиморфная E-система групп крови представляет большой интерес для установления сходства и различия между породами, а также сопряженности ее генотипов с хозяйственно полезными признаками. Так, у свиней катуньского типа в G-системе генотип а/а выявлен у 0,7 % животных, а в ачинском и новосибирском типах он встречается с частотой 8,1 и 6,9 % соответственно (р <0,001). Следует отметить, что в стаде меньше в 2 раза в сравнении с популяциями ПЗ "Ачинский" и "ЗАО "Элита" выявлено свиней с генотипом Ebdg/edf (р <0,001). Более высокой массой гнезда к отъему отличаются свиноматки с генотипом Ebdg/edg по сравнению с животными с генотипом Ebdg/bdf и некоторыми другими генотипами.В породах, типах, стадах крупного рогатого скота в Западной Сибири под влиянием селекции сформировался специфический фонд антигенов групп крови. Индекс генетического сходства между породами составляет 0,672-0,844; типами - 0,874-0,895; стадами черно-пестрого скота - 0,808-0,863; линиями черно-пестрого скота - 0,794-0,887; линиями красного степного скота - 0,794-0,887. Порода пьетрен характеризуется высокой частотой генотипов Eedg/edg - 30,0 %, Eedg/edf - 25,7, Ga/b - 88,6 %. Индекс генетического сходства между породами свиней находился в пределах 0,757-0,853; типами - 0,924-0,946; популяциями крупной белой породы - 0,903-0,954; семействами крупной белой породы - 0,914-0,919. Генотип DD встречался в 2 раза чаще у свиней крупной белой породы, а генотип dd - у свиней мясного направления (заводской тип КМ-1, порода пьетрен).
Вывод
.1 Генотипическая структура по группам крови сельскохозяйственных животных
3.1.1 Фонд антигенов и генетическое сходство пород крупного рогатого скота Западной Сибири
Иммуногенетические исследования проводились в ведущих племенных хозяйствах Западной Сибири на наиболее распространенных породах крупного рогатого скота. Каждая порода при одинаковом наборе антигенных факторов имеет разную их частоту, которая определяет генетический профиль и своеобразие. В то же время по частоте отдельных антигенов выявлено значительное сходство. Так, у всех исследованных нами пород: черно-пестрой, красной степной, англерской, симментальской, герефордской - частота антигена F находилась в пределах 97-99 %. Также с одинаковой частотой выявлены антигены L? (4,6-7,9 %), М (2,0-4,9 %), S1 (24,0-28,0 %). О количественном выражении сходства и различия изучаемых пород можно судить по индексам генетического сходства (табл.1).
Таблица 1 - Индексы генетического сходства между породами крупного рогатого скота Сибири, r
Установлено, что молочная черно-пестрая порода по генотипической структуре ближе к молочной красной степной и более отдалена от мясной герефордской породы. Различие между породами по индексу генетического сходства составляет 0,128 (р < 0,001). Генофонд красной степной породы также отличается от генофонда мясной герефордской породы (р < 0,01). Генотипическая структура англерской породы оказалась ближе к симментальской, чем к красной степной. Индекс генетического сходства между симментальской и другими породами, за исключением англерской, находится в пределах 0,773-0,778. Герефордская порода более отдалена от красной степной и ближе к симментальской.
3.1.2 Генотипическая структура типов черно-пестрой породы скота
В черно-пестрой породе скота в 2005 г. создан новый тип приобский, отличающийся крепким костяком и хорошей молочной продуктивностью (удой - 5,8 тыс. кг, жирность молока 3,83 %). Он имеет отличия не только от черно-пестрого скота, но и от другого типа в этой породе - ирменского, созданного в 2001 г.
Частота антигенов по группам крови стад черно-пестрой породы, два из которых относятся к приобскому типу, довольно близка. Из 38 выявленных антигенов в изучаемых стадах статистически значимых отличий в частотах 13 (34,2 %) не обнаружено. В то же время у скота ирменского типа чаще встречаются антигены G3, Y2, D?, E1?, X1, X2, L?, V, H?, U, чем у коров приобского типа, причем по частоте антигенов E1?, X1, X2,V разница существенная. Однако в ирменском типе концентрация антигенов С1 и С2 меньше, чем в приобском типе.
Между стадами приобского типа также существуют некоторые отличия по частотам антигенов. На основании их вычислен индекс генетического сходства между типами - 0,874-0,895 и между стадами приобского типа - 0,898.
Высокий уровень генетического сходства между типами ирменский и приобский, видимо, можно объяснить особенностями формирования генофонда приобского типа скота, на которые большое влияние оказали быки ирменского типа, а также общностью их происхождения.
3.1.3 Частота антигенов в различных линиях
С целью выявления фонда антигенов в линиях, их сходства и различия по частоте встречаемости антигенов проведены исследования ведущих линий в стаде черно-пестрого скота ОАО племзавода "Пашинский" (Новосибирская область), красной степной породы в совхозе "Новый путь" и англерской породы в колхозе "Победа" (Немецкий национальный район Алтайского края).
Каждая линия, так же как и порода, по частоте встречаемости отдельных антигенов имеет свои особенности, которые связаны с предшествующей селекцией. Индекс генетического сходства между линиями черно-пестрого скота находился на уровне 0,794-0,887; линиями красного степного скота - 0,800-0,863.
3.1.4 Генотипическая структура отдельных стад черно-пестрой породы
Для изучения генетического разнообразия стад черно-пестрого скота проведен сравнительный анализ антигенной структуры по отдельным стадам в хозяйствах сибирского региона. Необходимость проведения этих исследований обусловлена тем, что между отдельными стадами генетическое разнообразие по группам крови больше даже, чем между типами в одной породе. Количественное выражение сходства и различия по антигенной структуре животных в пределах одной породы в разных стадах представлено в табл.2.
Таблица 2 - Индекс генетического сходства между стадами черно-пестрого скота, r
Хозяйство Учхоз ТГСХА Птицефабрика "Боровская" ПЗ "Заварзино"
Величина индекса генетического сходства свидетельствует об определенном разнообразии отдельных стад черно-пестрой породы, что можно объяснить особенностями формирования их генофонда с участием производителей с разными генотипами по группам крови. Также высокий индекс генетического сходства выявлен между стадами симментальской породы республики Хакасия (0,8875).
3.1.5 Мониторинг антигенной структуры скота красной степной породы в процессе его англеризации
Селекционные процессы, происходящие в популяциях, так или иначе отражаются на их генотипической структуре. Различия, незаметные в небольшом временном отрезке, становятся ощутимыми через поколение, а тем более через несколько поколений. Эти различия становятся еще резче, если для улучшения местной старой породы применяют скрещивание с другой родственной, более продуктивной породой. К примеру, для совершенствования красной степной породы ее скрещивали с англерской породой.
Генофонд красной степной породы в 2007 г. имел существенный сдвиг по частоте антигенов либо в сторону уменьшения, либо в сторону увеличения от красной степной породы 1982 г. Так, по сравнению с исходной снизилась концентрация антигенов А2, В2, G2, W, H?, Z в красной степной породе, улучшенной англерами, но увеличилась частота антигенов О1, Y2, Y (р < 0,001).
Выявленное различие между анализируемыми породами, выраженное индексом генетического сходства, свидетельствует об уклонении генофонда улучшенной красной степной породы в сторону улучшающей - англерской. Индекс генетического сходства между англерской и красной степной породой в 1982 г. составлял 0,850. В процессе англеризации изменившийся генофонд красной степной породы стал ближе к англерской (0,917) и несколько отдалился от красной степной. В красной степной породе между поколениями 1982 и 2007 гг. он составлял 0,831.
3.2 Генетическое разнообразие по группам крови популяций, пород и стад свиней
3.2.1 Генотипическая структура пород свиней в Сибири
В процессе создания и совершенствования пород, разводимых в Сибири, сложился определенный полиморфизм групп крови, который является отражением всей предшествующей селекционной работы. В этой связи сравнительное изучение по маркерам крови межпородных и межпопуляционных различий внутри одной породы имеет особое значение для понимания механизмов, обеспечивающих относительное постоянство породы и ее развитие.
При анализе аллелофонда свиней 4 пород: крупная белая, ландрас, кемеровская, пьетрен (табл.3) - можно отметить различия по некоторым аллелям.
Таблица 3 - Частоты некоторых аллелей систем групп крови свиней разных пород
Так, частота аллеля Da у ландрасов выше на 0,136, чем у свиней крупной белой и пьетрен (р < 0,001). Концентрация аллеля Ga у свиней крупной белой породы ниже, чем в других сравниваемых породах. Самая высокая его частота выявлена в кемеровской породе свиней. Высокополиморфная E-система групп крови представляет большой интерес для установления сходства и различия между породами, а также сопряженности ее генотипов с хозяйственно полезными признаками. Нашими исследованиями установлено, что частота аллеля Ebdg у свиней крупной белой породы выше, чем в других сравниваемых породах. Свиньи породы ландрас характеризуются пониженной частотой аллеля Eedg. Особенность алллелофонда кемеровской породы заключается в повышенной частоте аллеля Fa.
По генотипической структуре исследуемые породы также имеют отличия (табл.4.).
Таблица 4 - Генотипическая структура исследуемых пород по некоторым системам групп крови, %
Порода Генетическая система и генотип
Da/b Eaeg/bdg Ebdg/edg E bdg/edf G a/b Fa/b
Крупная белая 16,4±1,2 18,5±1,3 23,4±1,4 18,5±1,3 53,9±1,7 2,8±0,5
У исследованных пород D-система представлена в основном двумя генотипами - Db/b и Da/b, по которым имеются различия. Так, доля гетерозиготных свиней в крупной белой породе с генотипом Da/b была меньше в 2,5 раза, чем в породе ландрас, но больше в 12 раз, чем у пьетренов (р < 0,001). Характерной особенностью генофонда свиней породы ландрас является низкая частота генотипа Ebdg/edg, носителей которого в 2 раза меньше, чем в других анализируемых породах (р < 0,001). Своеобразие генетической структуры кемеровской породы выражается в отсутствии гетерозигот Da/b и гомозигот Da/a, низкой частоте генотипов E aeg/bdg, E bdg/edf и высокой Fa/b. Для крупной белой породы и пьетрен характерна низкая частота генотипа Fa/b. Кроме того, в породе пьетрен отмечена более высокая частота гетерозиготного генотипа Ga/b. Породы, кроме приведенных выше генотипов, отличаются по частоте еще некоторых, но эти отличия менее выражены. Однако, несмотря на выявленные межпородные различия по частоте отдельных генотипов, различия по индексу генетического сходства между ними незначительны. Его величина находится в пределах 0,757 у крупной белой - кемеровской, и 0,844 у крупной белой - пьетрен.
3.2.2 Генотипическая структура типов крупной белой породы
В Западной Сибири в крупной белой породе свиней создано три типа: катуньский, новосибирский, ачинский. Они отличаются по продуктивно-биологическим признакам, в том числе по аллелям и генотипам групп крови. Частота негативного аллеля А-системы в ачинском типе составляет 0,630, тогда как в новосибирском - 0,808 (р < 0,001). В Е-системе концентрация аллеля Eaeg в катуньском типе находится на уровне 0,167, что меньше, чем в ачинском (0,258) и новосибирском (0, 192) типах (р < 0,05). В то же время частота аллеля Eedg у них в 1,5-2 раза выше, чем в других сравниваемых типах (р < 0,001). Также тип катуньский отличается от новосибирского по частоте аллеля Eedf (р <0,05).
Выявлены существенные различия у свиней катуньского, новосибирского, ачинского типов и по частоте генотипов групп крови. Так, у свиней катуньского типа в G-системе генотип а/а выявлен у 0,7 % животных, а в ачинском и новосибирском типах он встречается с частотой 8,1 и 6,9 % соответственно (р < 0,001). Установлены различия в типах свиней и по генотипам Е-системы. Показано, что у свиней катуньского типа более высокая частота гомозиготного генотипа Eedg/edg - 25,9 %, что выше, чем в ачинском и новосибирском типах (р < 0,001). В то же время эти свиньи характеризуются более низкой частотой встречаемости генотипов Eaeg/bdf (р < 0,001) и Ebdg/edf в сравнении с двумя другими типами (р < 0,01).
Однако выявленные различия не оказали влияния на индекс генетического сходства между ними, уровень которого 0,924-0,947, что вполне объяснимо условиями формирования этих типов. При создании новых типов частично использовался генофонд уже созданных. Между катуньским и ачинским типами индекс генетического сходства несколько ниже, так как при создании ачинского типа был использован генофонд европейских типов свиней.
3.2.3 Аллелофонд и генотипическая структура стад, семейств свиней крупной белой породы
На генотипическую структуру стада оказывают влияние различные факторы, связанные как с селекцией (отбор, подбор, уровень выбраковки и др.), так и с условиями, обеспечивающими жизнеспособность животных. Поэтому в стадах одной породы генотипическая структура может иметь значительные различия. Исследования проведены в разное время на свиньях крупной белой породы в 4 хозяйствах: ЗАО АПК "Иня", СХ ПК ПЗ "Ачинский", ОАО "Кудряшовское", ЗАО "Элита".
Аллелофонд крупной белой породы в разных стадах в основном сохраняет свой профиль без существенных изменений, и установлены лишь некоторые варьирования по А-системе. В ЗАО АПК "Иня" и ЗАО "Элита" выявлено меньше свиней с ср-фактором в сравнении с животными Ачинского и Кудряшовского свинокомплексов.
У свиней ЗАО АПК "Иня" частота аллеля Da составляет 0,220, что ниже, чем у животных племфермы ОАО "Кудряшовское", на 0,173 (р < 0,05). Однако по частоте аллеля Eedg свиньи племфермы ОАО "Кудряшовское" имеют превосходство в сравнении со стадом ЗАО "Элита" в 3,4 раза (р < 0,001).
Более значимые различия свиней разных хозяйств установлены по частоте генотипов групп крови. У свиней ЗАО АПК "Иня" чаще в 2-3 раза, чем в других популяциях, встречается гомозиготный генотип Ga/а (р < 0,001). Особенностью этой популяции может служить пониженная частота генотипа Eaeg/bdg. Следует отметить, что в стаде меньше в 2 раза в сравнении с популяциями ПЗ "Ачинский" и "ЗАО "Элита" выявлено свиней с генотипом Ebdg/edf (р < 0,001). С такой же частотой этот генотип встречается у свиней на племенной ферме ОАО "Кудряшовское".
При анализе генотипических особенностей свиней популяции Ачинского свинокомплекса обращает на себя внимание более высокая частота гомозиготного генотипа Ebdg/bdg, который у них встречается в несколько раз чаще, чем в других стадах (р < 0,001). В то же время концентрация генотипа Gb/b на 15 % выше, чем у свиней ЗАО АПК "Иня" (р < 0,001). Также можно отметить и более низкую частоту генотипа Eaeg/bdf - на 5-14 % в сравнении с другими стадами (р < 0,05; р < 0,001)
У свиней ОАО "Кудряшовское" концентрация гетерозиготного генотипа Da/b на 15 % меньше в сравнении со свиньями ЗАО "Элита" (р < 0,01). У них, хотя и с невысокой частотой, но выявлен генотип Ebdg/bdf, носителей которого в других популяциях не обнаружено.
Для популяции свиней из ЗАО "Элита" характерна более высокая частота гетерозиготного генотипа Ba/b, превосходящая на 7-15 % другие сравниваемые популяции. В G-системе отмечена в 2-3 раза более низкая частота генотипа Ga/a, а в Е-системе - генотипа Ebdg/edg (р < 0,01) по отношению к другим сравниваемым стадам.
Индекс генетического сходства между популяциями крупной белой породы находится в пределах 0,903-0,954. Между стадами ЗАО АПК "Иня" и ПЗ "Ачинский" он составляет 0,954, что является следствием привлечения генофонда хряков из ЗАО АПК "Иня" при формировании ачинского типа свиней.
Выделение в стадах семейств свиноматок позволяет более эффективно консолидировать признаки и вести подбор на основе лучшего их сочетания с линиями хряков. Наиболее эффективным приемом изучения консолидации признаков в семействе является иммуногенетический анализ. Исследования проведены на крупной белой породе в стаде ЗАО "Элита". Семейства стада в большей степени различаются по генотипам групп крови и в меньшей по концентрации аллелей. Индекс генетического сходства между свиноматками Волшебница и Реклама составляет 0,914; между Волшебницей и Черной Птичкой, а также Рекламой и Черной Птичкой - 0,919.
3.2.4 Мониторинг генотипической структуры стад свиней крупной белой породы
Изменения генотипической структуры во времени характеризуют происходящие селекционные процессы, их интенсивность и направленность.
На рис.2 показано изменение частоты некоторых генотипов групп крови свиней ОАО "Кудряшовское" с 1994 по 2004 г.
Рис.2. Изменение частоты генотипов свиней на племенной ферме ОАО "Кудряшовское"
Частота генотипа Ebdg/edg с течением времени не изменилась, генотипов Ga/b, Eaeg/bdg и Eaeg/edg - уменьшилась, и наоборот, частота генотипа Gb/b значительно увеличилась.
Аналогичные наблюдения за изменением генотипической структуры, но за более длительный промежуток времени, провели на катуньском типе крупной белой породы. Мониторинг генотипов групп крови за 20-летний период исследования (1981-2001) показал, что часть из них сохраняет свою частоту, которая практически не изменилась за ряд поколений. Например, животных с генотипом Аср/ - в 1985 г. было 31,7, в 2001 г. - 37 %. Не изменилась и частота генотипов D-системы в течение 16 лет (1985 - 2001). Возвращение к первоначальной частоте можно проследить в отношении генотипа Ebdg/edf. Численность животных с этим генотипом в 1981 г. составляла 11,4 %, затем в 1985 г. снизилась более чем в 2 раза (р < 0,05), но уже в 2001 г. их доля увеличилась в 1,7 раза и была на уровне 8,2 %. В то же время следует отметить, что частота некоторых генотипов из поколения в поколение возрастает. Так, количество свиней с генотипом Eedg/edg по сравнению с 1985 г. увеличилось в 2 раза и составило 10,4 %, а в 2001 г. их уже было 25,9 % (р < 0,001).
Таким образом, в поколениях животных наблюдаются изменения частот генотипов и аллелей, однако в целом они не оказывают существенного влияния на генетическое сходство между ними. Индексы генетического сходства между поколениями животных 1981 и 1985 и 1985 и 2001 гг. были практически одинаковыми.
3.2.5 Значение генотипов групп крови в породообразовательном процессе
Кемеровский заводской тип мясных свиней - КМ-1 создан методом сложного воспроизводительного скрещивания пород ландрас и кемеровской (Гришкова, 2001). После проведения возвратного скрещивания во втором поколении с хряками породы ландрас полученных помесей скрестили с помесями первого поколения. Таким образом, животные типа КМ-1 имели 5/8 крови ландрас и 3/8 кемеровской породы.
Отражением происходивших селекционных процессов может служить иммуногенетическая характеристика созданного типа и исходных пород. В Е-системе у свиней заводского типа КМ-1 частота генотипа Eaeg/bdg составляет 1,1 %, что ниже на 16,9 % (р < 0,001), чем в породе ландрас, и на 5,9 % (р < 0,01), чем в кемеровской породе. Также у свиней заводского типа более низкая концентрация генотипа Ebdg/edg (8,9 %) в сравнении с кемеровской породой (26,8 %). По частоте генотипов Ebdg/edf и Eedg/edg созданный тип отличается от породы ландрас на 17,8 и 27,9 % соответственно. Однако в типе КМ-1 частота генотипа Eedg/edf выше на 37,3 %, чем у свиней породы ландрас и на 24,8 %, чем в кемеровской (р < 0,001). Свиней КМ-1 с генотипом Fa/b было всего 2,2%, что меньше, чем в породах ландрас и кемеровская, на 63,3-24,1 % (р < 0,001).
Индекс генетического сходства между КМ-1 и ландрас составляет 0,818, а между КМ-1 и кемеровской породой 0,789, т.е. заводской тип КМ-1 по генотипической структуре ближе к ландрасам.
3.3 Гомо - и гетерозиготность популяций и число эффективных аллелей
Необходимость изучения гетерозиготности популяций и отдельных селекционных групп вызвана тем, что гетерозиготное состояние локусов, контролирующих отдельные группы крови, обеспечивает более высокую жизнеспособность и продуктивность животных. С этой целью проведены исследования уровня гомо-, гетерозиготности в отдельных системах и его среднего значения по всем системам у животных в популяциях Сибири (рис.5).
Рис.3. Гомо-, гетерозиготность некоторых групп крови свиней исследуемых пород
Исследуемые породы имеют отличия по гомозиготности по А-, B-, D-, E-системам, однако средняя гомозиготность находилась на одном уровне. Эта же закономерность прослежена на типах, разных популяциях, семействах при мониторинге, а также в процессе создания пород.
Число эффективных аллелей на один локус в отдельных стадах не превышает 3, однако в породе ландрас этот показатель выше в сравнении с другими популяциями (Naj - 12,6). У них также более высокая степень генетической изменчивости (V - 50,5 %), в то время как в других стадах, типах она колеблется в пределах 30-40 %. Сравнительный анализ числа эффективных аллелей у разных половозрастных групп в стаде свиней в ПЗ "Ачинский" показал преимущество его у молодняка (Naj - 15,8).
3.4 Связь генетических маркеров с признаками продуктивности животных
3.4.1 Группы крови и молочная продуктивность коров
Группы крови могут служить дополнительным критерием при отборе и прогнозировании высокой продуктивности животных, хотя механизм связи генотипов групп крови и количественных признаков сельскохозяйственных животных сложный и до конца не раскрытый.
У коров - носительниц антигенов О1 и О2 черно-пестрой и красной степной пород молочная продуктивность выше, чем у сверстниц с другими антигенами, на 177-196 кг (р < 0,05; р < 0,01). В то же время присутствие антигена D" сопряжено с низкой молочной продуктивностью, но более высоким содержанием жира. Кроме того, у этих коров самый низкий показатель продуктивного долголетия. Различие с носителями антигенов А1, О1, G? составляет 256,9-288,4 дня (р < 0,01).
3.4.2 Оценка молочной продуктивности коров с использованием индекса экологической валентности
Отбор по продуктивности способствует накоплению или нивелированию определенных генотипов систем групп крови. Известно, что более устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды полиморфные животные. Исходя из этого, можно предположить, что чем шире набор антигенных факторов имеет животное, тем выше его адаптивная способность к местным условиям. По этому показателю всех протестированных животных разделили на три группы в зависимости от числа выявленных у них антигенов: I - низкоадаптивные (количество антигенов 1-9), II - среднеадаптивные (количество антигенов 10-15) и III - высокоадаптивные (более 15 антигенов).
В ОПХ "Боровское" молочная продуктивность выше у коров II группы в сравнении с другими вариантами на 292 кг (р < 0,05). По содержанию жира в молоке коровы с низким коэффициентом экологической валентности превосходили сверстниц из II и III групп по данному признаку на 0,16-0,17 % (р < 0,05).
3.4.3 Влияние антигенного сходства родительских пар на молочную продуктивность потомства
Индекс генетического сходства, как показывают исследования многих авторов, можно применять для эффективного подбора пар. При этом высокий индекс указывает на незначительное разнообразие (гомогенный подбор), а низкий соответственно - на значительное генотипическое разнообразие (гетерогенный подбор).
В ГПЗ "Пашинский" по третьей лактации наиболее высокая молочная продуктивность выявлена у дочерей со средним уровнем генетического сходства - 0,51-0,60 (5192 кг). Коровы, полученные при гетерогенном по группам крови подборе (0,11-0, 20), отличались низкой молочной продуктивностью - 3666 кг (р < 0,01). Содержание жира в молоке выше у дочерей с индексом генетического сходства родителей 0,21-0,30 (3,90 %). Разность с вариантом подбора родителей 0,51-0,60 составляет 0,08 % (р < 0,05).
В ОАО "Неудачино" более высокая молочная продуктивность по первой лактации наблюдается у коров от родительских пар с индексом, равным 0,61-0,70 (4165 кг), чем при варианте подбора 0,11-0,20 (3497 кг) (р < 0,05). Жирномолочные коровы получены при крайних вариантах подбора, а самое низкое содержание жира в молоке отмечено у коров с индексом сходства родителей 0,41-0,50. Разность между этими вариантами составляет 0,31 % (р < 0,05). Более высокое содержание белка в молоке (3,42 %) также выявлено у коров с гомогенным подбором родителей - 0,71-0,75, а самое низкое - у коров, полученных от пар с индексом генетического сходства 0,41-0,50 (3,28 %).
Таким образом, индексы генетического сходства могут служить дополнительным тестом при подборе животных.
3.5 Влияние генотипа свиней на их продуктивные качества
3.5.1 Подбор пар с использованием иммуногенетических тестов
Использование маркеров групп крови дополнительно к традиционным методам оценки и подбора пар способствует повышению эффективности селекционно-племенной работы, что доказано многочисленными исследованиями. Особое значение при этом имеет подбор, обеспечивающий получение гетерозиса. Интерес вызывает изучение влияния гетерозиготности животных по группам крови на повышение жизнеспособности и продуктивности. В связи с этим на племенной ферме ОАО "Кудряшовское" проведены исследования по сравнительной эффективности спаривания свиней гетерозиготного и гомозиготного генотипов по А-системе групп крови.
Подбор родительских пар осуществлялся с учетом генетических особенностей свиней и их генотипов в разных вариантах: 1) - /ср х - /-;
2) - /ср х ср/ср;
3) - /-х-/ - (табл.5).
Таблица 5 - Подбор пар с учетом генотипов А-системы
Масса гнезда при рождении, кг 16,0±0,1 17,0±1,0 15,5±0,9
Число поросят в гнезде в 21 день, гол. 9,5±0,7 9,8±0,6 10,3±0,6
Масса гнезда в 21 день, гол. 48,9±2,9 50,0±2,4 55,6±3,1
Число поросят в гнезде в 2 месяца, гол. 9,4±0,7 9,8±0,8 10,1±0,8
Масса гнезда поросят в 2 месяца, кг 178,4±5,4 185,0±3,6 183,5±4,2
Наиболее эффективным методом, влияющим на многоплодие, оказался второй вариант подбора, т.е. когда и свиноматки, и хряки имеют ср-фактор. Разность с третьим вариантом подбора составляет 1,0 гол. (р < 0,05).
Подбор пар с учетом индекса генетического сходства позволяет получать гетерозиготное потомство, обладающее лучшей жизнеспособностью и продуктивностью. При этом высокий индекс рассматривался как показатель однородного подбора, а низкий - разнородного. Исследования на племенной ферме ОАО "Кудряшовское" показали, что масса гнезда при отъеме при гомогенном подборе пар (r=0,81 и выше) была больше на 17,2 кг, чем при гетерогенном.
3.5.2 Связь генотипов групп крови с признаками продуктивности свиней
Связь количественных признаков и групп крови может быть основана на их функциональной значимости в обеспечении жизнедеятельности организма, и в первую очередь это касается А-системы, которая, по мнению многих ученых, связана со стрессоустойчивостью и продуктивными качествами свиней.
В ЗАО АПК "Иня" и племенной ферме ОАО "Кудряшовское" не установлено связи генотипов А-системы с откормочными показателями молодняка и продуктивностью свиноматок, за исключением многоплодия. Свиноматки с Аср-фактором по количеству живых поросят уступают маткам с негативным генотипом этой системы на 0,5 поросенка (р < 0,05). Однако от хряков с Аср-фактором получено больше на 0,4 поросенка в сравнении с негативным генотипом (р < 0,05).
При изучении воспроизводительных способностей хряков в зависимости от генотипов А-системы выявлены их отличия по некоторым учтенным показателям (табл.6).
Хряки с Аср-фактором имели более высокие показатели по объему эякулята на 17,9 мл (р < 0,01), концентрации спермиев в эякуляте - на 4,4 млрд (р < 0,001), концентрации спермиев в 1 мл - на 4,2 млн.
Таблица 6 - Качество спермопродукции хряков племенной фермы ОАО "Кудряшовское" с разными генотипами А-системы групп крови
Показатель Генотип А-системы ср/- -/-
Количество эякулятов 342 304
Объем эякулята, мл 237,1±4,9 219,2±4,8
Концентрация спермиев в эякуляте, млрд 46,9±0,8 42,5±0,9 в 1мл, млн 198,1±2,9 193,9±3,6
Исследования по сопряженности генотипов Е-системы с продуктивностью свиноматок проведены на животных племенной фермы ОАО "Кудряшовское" (табл.7).
Таблица 7 - Продуктивность свиноматок с разными генотипами Е-системы (2-4-й опорос) ОАО "Кудряшовское"
Генотип Многоплодие, гол. Масса гнезда при рождении, кг В 21 день В 2 месяца сохранность, гол. масса гнезда, кг сохранность, гол. масса гнезда, кг aeg/aeg 12, 20±0,34 16,0±0,41 10,0±0,14 52,7±0,82 9,7±0,27 172,3±5,58 aeg/bdg 11,50±0,43 16,0±0,55 10,5±0,13 52,1±0,75 10,2±0,13 189,1±4,58 aeg/bdf 10,80±0,21 16,3±0,34 9,7±0,09 48,4±0,77 9,6±0,09 181,6±2,78 aeg/edg 11,60±0,41 15,8±0,41 9,8±0,17 52,4±1, 19 9,3±0,17 189,1±5,52 aeg/edf 12,50±0,45 17,9±0,57 10,3±0,15 54,2±1,32 10,1±0,15 186,0±5,30 bdg/bdg 11,50±0,34 16,3±0,60 9,5±0,22 48,1±1,34 9,5±0,22 169,5±6,29 bdg/bdf 10,70±0,63 16,0±0,96 9,4±0,24 48,8±1,93 9,0±0,29 153,5±8,09 bdg/edg 11,30±0,34 16,8±0,44 10,1±0,12 51,6±0,90 10,0±0,12 191,5±3,66 bdg/edf 11,40±0,27 16,7±0,41 9,9±0, 19 50,6±1,16 9,6±0, 19 181,0±4,32 edg/edg 11,70±0,42 16,4±0,79 9,9±0, 20 50,8±0,82 9,4±0, 20 186,8±4,48 edg/bdf 10,60±0,53 15,9±0,67 10,5±0,13 53,9±0,71 9,7±0,18 178,4±2,81 edg/edf 10,90±0,36 15,0±0,48 10,0±0,13 51,0±1,21 9,7±0,16 180,6±5,57
По количеству поросят в гнезде в 21 день лучшими оказались свиноматки с генотипами Eaeg/bdg, Eaeg/edf, Eedg/bdf, имеющие в гнезде больше 10 поросят. Более высокой массой гнезда к отъему отличаются свиноматки с генотипом Ebdg/edg по сравнению с животными с генотипом Ebdg/bdf и некоторыми другими генотипами.
Таким образом, исследования связи групп крови с продуктивными признаками свиней показали, что в отдельных стадах наблюдается сопряженность некоторых генотипов по группам крови с важнейшими селекционными признаками. Так, у молодняка лучший по скороспелости генотип Eaeg/edg (ЗАО АПК "Иня"), репродуктивные качества лучше у свиноматок с генотипами Eaeg/edf и Ebdg/edg (племенная ферма ОАО "Кудряшовское").
В процессе роста поросят влияние генотипа матери уменьшается, а доля влияния средовых факторов увеличивается. Это положение подтверждено нами при анализе продуктивности свиноматок в ЗАО АПК "Иня" (рис.4).
Рис.4. Доля влияния генотипа свиноматок на живую массу гнезда
Доля влияния генотипа свиноматок на живую массу гнезда поросят при рождении составляет 11,3 (р < 0,05), в 21 день - 9,1 (р < 0,001), а при отъеме - 6,6 % (р < 0,01).
3.5.3 Гетерозиготность и ее влияние на продуктивные качества свиней
Корреляции между количественными признаками и группами крови изучали по некоторым системам, в частности G-системе, гетерозиготное состояние которой оказывает влияние на повышение жизнеспособности молодняка в сравнении с гомозиготными генотипами этой системы (Тихонов, 1967).
Исследования связи генотипов G-системы с качеством спермопродукции проведены на племенной ферме ОАО "Кудряшовское" (табл.8). Лучшие показатели по объему эякулята наблюдались у гетерозиготных хряков Ga/b в сравнении с другими генотипами этой системы (р < 0,001).
Таблица 8 - Связь качества спермопродукции хряков с генотипом G-системы групп крови
Показатель Генотип G-системы a/a a/b b/b
Число эякулятов 81 322 209
Обьем эякулята, мл 195,0±8,1 245,1±5,0 221,3±5,0
Концентрация спермиев в эякуляте, млрд 43,5±1,3 44,0 ±0,9 44,8±1,1 в 1мл, млн 223,2 ±6,5 179,6 ±3,0 202,5±4,2
Нашими исследованиями не выявлено влияния гомо и гетерозиготных генотипов по А-, E-, G-системам и уровня гомо-, гетерозиготности по всем системам на продуктивные качества свиноматок крупной белой породы как по первому, так и последующим опоросам, а также откормочными качествами свиней.
3.6 Полиморфизм гена каппа-казеина и его влияние на молочную продуктивность коров
Исследования полиморфизма гена каппа-казеина проводили на коровах черно-пестрой, красной степной и симментальской пород.
На рис.5 дана электрофореграмма гена каппа-казеина референтных проб быков ОАО "Новосибирскагроплем".
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 М
АВ АА АВ АА ВВ ВВ АА АА АВ М
Рис.5. ПЦР-ПДРФ гена каппа-казеина быков ОАО "Новосибирскагроплем"
Длины амплифицируемых фрагментов в парах оснований указаны справа, генотипы - под фотографией.
Установлено соотношение генотипов и аллелей гена каппа-казеина у животных разных пород Сибири (табл.9).
Таблица 9 - Распределение генотипов и аллельных частот по локусу каппа-казеина у разных пород крупного рогатого скота
Для коров черно-пестрой породы характерны высокая частота генотипа АА и низкая - ВВ. Желательный с точки зрения селекции генотип ВВ чаще встречается у животных красной степной породы, чем у коров черно-пестрой породы. Во всех породах частота аллеля А выше частоты аллеля В (р < 0,001). Критерий ?2 свидетельствует о генетическом равновесии генотипов гена каппа-казеина, наблюдающемся в отсутствие жесткого отбора по этому признаку.
Результаты исследований влияния генотипов каппа-казеина на молочную продуктивность коров разных пород представлены в табл.10.
Таблица 10 - Влияние генотипов гена каппа-казеина на молочную продуктивность коров черно-пестрой породы
Генотип Удой, кг Жир, % Жир, кг Белок, % Белок, кг
Животные черно-пестрой породы, гомозиготные по В-аллелю, имели более высокую молочную и белковомолочную продуктивность - на 490 и 747 кг, чем гомо - и гетерозиготные по А-аллелю (р < 0,05; р < 0,01). Коровы с генотипом ВВ превосходили коров с генотипом АА и АВ по молочному белку на 19,2 (р < 0,05) и 27,6 кг соответственно (р < 0,01).
По данным третьей лактации, так же как и по первой, отмечается преимущество всех показателей молочной продуктивности у коров с генотипом ВВ каппа-казеина. Удой в этой группе коров был выше на 744 кг, чем у животных с генотипом АА (р < 0,05), и на 930 кг, чем у животных с гетерозиготным генотипом АВ (р < 0,01). По выходу молочного жира животные с генотипом ВВ превосходят сверстниц с генотипами АА и АВ на 45,1 и 40,5 кг соответственно (р < 0,001). Содержание молочного белка у коров с генотипом каппа-казеина ВВ выше на 30,1 кг, чем у коров с генотипом АА, и на 36,2 кг, чем у животных с генотипом АВ (р < 0,01).
3.8 Полиморфизм гена H-FABP и его влияние на продуктивность свиней
Селекция на понижение содержания жира в туше свиней привела к ухудшению мраморности мяса и ухудшению его вкусовых качеств, главным критерием которых является содержание внутримышечного жира (IMF). Поскольку селекция отечественных пород на постную свинину велась менее интенсивно, мясо имеет лучшую мраморность и содержит больше IMF по сравнению со свиньями зарубежных пород, но тенденция к понижению содержания жира у них сохраняется (Зиновьева, Эрнст, 2004).
Комплексное применение традиционных методов и ДНК-технологий с использованием новых, молекулярно-генетических маркеров (генов) позволяет улучшить мраморность мяса без увеличения толщины шпика.
Исследования полиморфизма гена Н-FABP проведены в Новосибирской области на свиньях крупной белой породы, в Кемеровской - на свиньях кемеровского заводского типа КМ-1 и породы пьетрен. ПЦР-ПДРФ референтных проб представлены на рис.6.
Рис.6. Электрофореграмма гена D-FABP референтных проб свиней крупной белой породы
Анализируя полиморфизм гена Н-FABP у свиней разных пород, можно отметить значительное варьирование частот этого гена (табл.11).
Таблица 11-Полиморфизм гена Н-FABP в породах и типах свиней, %
Генотип Крупная белая Заводской тип КМ-1 n=90 Порода пьетрен, n = 113 новосибирский тип, n=396 ачинский тип, n=94
Новосибирский и ачинский типы свиней крупной белой породы по частоте генотипов гена Н-FABP не имели отличий, однако между породами они наблюдались. Так, генотип DD в крупной белой породе встречался в 2 раза чаще, чем у свиней кемеровского заводского типа КМ-1, и в 1,6 раза, чем в породе пьетрен (р < 0,05). И наоборот, свиньи мясных пород отличались повышенной частотой генотипа dd. Наиболее значимые различия (р < 0,001) выявлены между породой пьетрен и ачинским типом крупной белой породы.
Гетерозиготный генотип Dd имеют около половины исследованных животных независимо от породной принадлежности. Генное равновесие у исследованных животных не нарушено.
Показатели продуктивности молодняка на откорме с разными генотипами этого гена представлены в табл.12.
Таблица 12 - Откормочные и мясные качества молодняка свиней с учетом генотипов D-системы гена H-FABP в ЗАО АПК "Иня"
Показатель Генотип H-FABP
DD Dd dd
Скороспелость, дней 163,8±4,8 178,9±3,6 169,1±3,4
Среднесуточный прирост, г 809,4±57,7 736,4±24,6 842,5±25,2
Длина туши, см 93,8±1,1 92,3±0,8 94,4±1,1
Толщина шпика, мм 31,8±1,8 33,3±1,3 28,9±1,8
Среднесуточный прирост живой массы молодняка независимо от генотипа превышал 800 г, и животные достигали 100 кг за 163-178 дней. В то же время более тонким шпиком отличались животные с генотипом dd, а более толстым - с генотипом Dd (р < 0,05).
Исследования по влиянию генотипов гена H-FABP по системе D проведены на свиноматках крупной белой породы в ЗАО "Чебулинское" (табл.13).
Таблица 13 - Продуктивность свиноматок крупной белой породы свиней ЗАО "Чебулинское" в зависимости от генотипа по H-FABP по системе D
Показатель Генотип по H-FABP
DD Dd dd
Среднее количество поросят при рождении, гол. 10,1±0,1 10,1±0,1 9,3±0,3
Многоплодие, гол. 9,6±0,1 9,7±0,1 9,3±0,3
Крупноплодность, кг 1,30±0,01 1,30±0,01 1, 20±0,01
Молочность, кг 53,0±0,6 54,6±0,4 51,2±1,2
Масса гнезда в 2 месяца, кг 175,4±2,3 172,2±1,5 164,5±4,9
Живая масса 1 по
Список литературы
1. Гончаренко Г.М. Сравнительные показатели генотипической структуры скота красной степной и англерской пород // Совершенствование существующих и создание новых пород сельскохозяйственных животных и птицы в Сибири: сб. науч. тр. - Новосибирск, 1984. - Вып.25. - С.16-21.
2. Гончаренко Г.М. Иммуногенетическая характеристика по группам крови красного степного скота Алтайского края // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 1984. - № 1. - С.111-114.
3. Сухова Н.О. Генофонд и генотипическая структура крупного рогатого скота и свиней в ведущих племенных стадах сибирского региона и использование сведений о них в повышении продуктивности / Н.О. Сухова, Г.Л. Дмитриева, Н.М. Набродова, В.С. Деева, Г.М. Гончаренко, А.А. Зоткин, В.А. Коломников // Тез. докл. V съезда всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им.Н.И. Вавилова (Москва, 24-28 нояб. 1987 г.). - М., 1987. - Т.6. - С.156-157.
4. Сухова Н.О. Группы крови в прогнозировании молочной продуктивности животных / Н.О. Сухова, Г.М. Гончаренко // Селекционно-племенная работа в промышленном животноводстве: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1987. - С. 20-28.
5. 5. Сухова Н.О. Анализ взаимосвязи иммуногенетических тестов крупного рогатого скота и продуктивности с использованием ЭВМ / Н.О. Сухова, Г.М. Гончаренко, Т.В. Шантурова, Н.С. Инкижинов // Интенсивные технологии производства продуктов животноводства в Сибири: Сб. науч. тр. /ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1988. - С.37-46.
6. Дмитриева, Г.Л. Иммунологические факторы в воспроизводстве свиней / Г.Л. Дмитриева, Г.М. Гончаренко, Е.Г. Акулич // Совершенствование технологии производства продуктов животноводства: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СИБНИПТИЖ. - Новосибирск, 1998. - С.105-109.
7. Чамуха М.Д. Использование иммунобиологических показателей для прогнозирования племенных качеств производителей сельскохозяйственных животных / М.Д. Чамуха, Г.М. Гончаренко, А.И. Кабанцев // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2000. - № 3-4. - С.83-86.
8. Чамуха, М.Д. Оценка препотентности баранов-производителей с учетом иммунобиологического сходства // М.Д. Чамуха, Г.М. Гончаренко // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: тез. докл. науч. - практ. конф, посвящ.60-летию ВНИИ генетики и разведения с. - х. животных. - СПБ, 2000. - С.85-86.
9. Гончаренко Г.М. Иммуногенетические особенности некоторых популяций крупного рогатого скота Сибири / Г.М. Гончаренко, Н.Б. Гришина // Прогрессивные технологии производства продуктов животноводства в Сибири: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СИБНИПТИЖ. - Новосибирск, 2002. - С.69-73.
10. Гончаренко Г.М. Иммуногенетический анализ в селекционно-племенной работе / Г.И. Гончаренко // Сел. новости. - 2002. - № 9. - С.37-38.
11. Гончаренко Г.М. Изучение стрессчувствительности свиней крупной белой породы по RYR-1 гену/ Г.М. Гончаренко, В.И. Семенихин // Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика: материалы науч. - практ. конф. - Кемерово, 2002. - С.23.
12. Агапов А.М. Иммуногенетические параметры и репродуктивные качества свиней ачинского типа крупной белой породы / А.М. Агапов, Г.М. Гончаренко, В.С. Деева, В.А. Бекенев // РАЦВЕТИНФОРМ. - 2003. - № 11. - С.28-29.
13. Чамуха М.Д. Прогнозирование племенных достоинств животных-производителей по иммунобиологическим тестам / М.Д. Чамуха, Г.М. Гончаренко // Вестн. Рос. акад. с. - х. наук. - 2003. - № 1. - С.75-76.
14. Гончаренко Г.М. Иммуногенетические маркеры в селекции свиней/Г.М. Гончаренко, С.В. Папшев, Н.Б. Гришина, Е.Г. Володина // Современные технологии производства продуктов животноводства: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СИБНИПТИЖ. - Новосибирск. - 2004. - С.136-144.
15. Заболотная А.А. Сравнение частот аллелей и генотипов групп крови новосибирского и ачинского типов крупной белой породы свиней/ А.А. Заболотная, В.С. Деева, Г.М. Гончаренко // Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана: тр.8-й Междунар. науч. - практ. конф. / РАСХН. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 2005. - С.81-85.
17. Гончаренко Г.М. Генетика на службе у селекционеров / Г.М. Гончаренко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2005. - № 4. - С 57-63.
18. Бекенев В.А. Анализ полиморфизма гена H - FABP и его связь с хозяйственно-полезными признаками у свиней крупной белой породы / В.А. Бекенев, Г. М Гончаренко, Е.В. Кононенко, Н.Б. Гришина // Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование: материалы 2-й Междунар. науч. - практ. конф., посвящ.70-летию зооинженер. фак. Новосиб. гос. аграр. ун-та / Новосиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 2006. - С.99-101.
19. Акулич Е.Г. Генотипическая структура хряков крупной белой породы и ее изменение в процессе селекции / Е.Г. Акулич, Г.М. Гончаренко // Там же. - С.94-95.
20. Айтназаров Р.Б. Ассоциации эндогенных ретровирусов разных типов с генетическими маркерами в популяциях домашних и диких свиней / Р. Б Айтназаров, В.И. Ермолаев, С.В. Никитин, М.А. Савина, В.Ф. Кобзев, С.П. Князев, Г.М. Гончаренко, В.А. Бекенев, Н.С. Юдин // Докл. Рос. акад. с. - х. наук. - 2006. - № 4. - С.39-43.
21. Акулич Е.Г. Влияние аср-фактора на продуктивные качества свиней крупной белой породы / Е.Г. Акулич, Г.М. Гончаренко // Повышение эффективности животноводства в Сибири: сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. ГНУ СИБНИПТИЖ. - Новосибирск, 2006. - С.84-89.
22. Бекенев В.А. Генетическая структура свиней крупной белой породы ачинского типа и способы ее совершенствования / В.А. Бекенев, Г.М. Гончаренко, В.С. Деева, А.М. Агапов // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2007. - № 1. - С.61-67.
23. Гончаренко Г.М. О наличии генетического груза в геноме сельскохозяйственных животных / Г.М. Гончаренко, Н.Б. Гришина, Е.Г. Акулич // Естественная и специфическая резистентность населения и животных в условиях Сибири: материалы 6-й межрегион. науч. - практ. конф., посвящ.85-летию СИБНИВИ-ВНИИБТЖ. - Омск, 2007. - Вып.1. - С. 20.
25. Гончаренко Г.М. Иммуногенетическая структура по группам крови симментальского скота Хакасии / Г.М. Гончаренко, Н.Я. Кулумаева // Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии и Казахстана: материалы 10-й Межд. конф. по науч. обеспечению азиат. территорий / РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 2007. - С.262.
26. Гончаренко Г.М. Влияние гетерозиготности групп крови на хозяйственно полезные признаки свиней / Г.М. Гончаренко, Н.Б. Гришина // Современные методы генетики и селекции в животноводстве: материалы межд. науч. конф. ВНИИГРЖ, 26-28 июня 2007 г. - СПБ. - 2007. - С.341-343.
27. Гончаренко Г.М. Генотипические особенности по группам крови симментальского скота Хакасии / Г.М. Гончаренко, Н.Я. Кулумаева // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2007. - № 10. - С.59-64.
28. Гришкова А. Исследование гена H-FABP во взаимосвязи с хозяйственно полезными признаками свиней кемеровского заводского типа КМ-1 /
29. А. Гришкова, Л. Овчинникова, Г. Гончаренко, Н. Гришина, Е. Акулич // Свиноводство. - 2008. - № 2. - С.11-12.
30. 29. Гончаренко Г.М. Генетические маркеры и их значение для селекционно-племенной работы / Г.М. Гончаренко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2008. - № 6. - С.47-54.
31. Гончаренко Г.М. Влияние гетерозиготности по группам крови на продуктивные качества свиней / Г.М. Гончаренко, Н.Б. Гришина, Е.Г. Акулич // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2008. - № 8. - С.69-74.
Размещено на .ru
Вы можете ЗАГРУЗИТЬ и ПОВЫСИТЬ уникальность своей работы
