Генетическая изменчивость, дифференциация и таксономические взаимоотношения у лиственниц сибирской, Сукачёва и даурской - Курсовая работа

Площадь их лесов на постсоветском пространстве составляет 45% в структуре хвойных насаждений. Благодаря быстрому росту, высокой продуктивности (свыше 1000 м3 с га) (Пугач, 1985) лиственницы способны существенно повышать продуктивность лесов и поэтому широко внедряются в лесные культуры, в том числе и на территории республики Беларусь. Качество и продуктивность создаваемых лиственничных насаждений напрямую зависит от генофонда используемого семенного и посадочного материала.При исследовании генетической изменчивости и таксономических взаимоотношений у трех видов лиственниц Палеарктики нами был использован материал 160 деревьев из двух природных популяций лиственницы сибирской, одной популяций лиственницы даурской и одной популяции лиственницы Сукачева. Для определения генотипа каждого дерева проводился анализ 10-20 эндоспермов, которые выбирались случайно из набора семян, полученного как минимум из пяти шишек, собранных из различных частей кроны дерева. Так как вероятность ошибочного отнесения гетерозиготных деревьев к гомозиготным рассчитывается из соотношения Р = 0.5 n-1 (где n - количество проанализированных эндоспермов), то даже при анализе 8 эндоспермов ошибка составляет менее 1%. Название ферментов, кодовый номер согласно изданию “Номенклатура ферментов” (1979), предпочитаемая для анализа буферная система, а также количество используемых локусов приведены в табл. Ферменты, их кодовый номер, буферные системы и количество локусов, использованные для анализа популяций лиственницы сибирской, лиственницы Сукачева и лиственницы даурской.Проведенный генетический анализ показал, что все обнаруженные нами электрофоретические варианты кодируются 62 аллелями 20 локусов (Гончаренко, Шевцова, 2004). Остальные аллели этого локуса, встреченные у проанализированных нами видов, включая L.sibirica, обозначались цифровыми символами в соответствии с их электрофоретической подвижностью относительно аллеля 1.00]. Следует подчеркнуть, что вопросы генетической детерминации ген-ферментных систем в определенной степени отражены в ряде работ, посвященных анализу некоторых лиственниц Палеарктики (Mejnartowicz, Bergmann, 1975; Ларионова, Милютин, 1981; Шурхал и др., 1989; Тимерьянов и др., 1994; Потенко, Разумов 1996; Гончаренко, Силин, 1997; Fins, Seeb, 1986; Lewandowski, Mejnartowicz, 1991, 1994; Гончаренко, Шевцова 2004). Здесь четкие различия между двумя видами найдены по аллелям четырех локусов: Aat-1, Mdh-3, Pgm-1 и 6-Pgd-2. Иными словами, эти лиственницы, отличаются лишь по 1,5% своих локусов, что характерно только для географически связанных популяций одного вида, значение DN между которыми находится в пределах от 0 до 0.030 (Yeh, OMALLEY, 1980; Guries, Ledig, 1982; Wheeler, Guries, 1982; Dancik, Yeh, 1983; Plessas, 1986; Ross, Hawkins, 1986; Yeh et al, 1986; Merkle, Adams, 1987; Cheliak et al., 1988; Millar et al., 1988; Giannini et al 1991; Goncharenko et al, 1993a, b, 1994, Boscherini et al, 1994; Hawley, DEHAYES, 1994; Kim et al, 1994; Teisseire et al, 1995; Silin, Goncharenko 1996; Raja et al, 1997), тогда как дистанция даже между молодыми видами с неполным репродуктивным барьером обычно составляет 0.10 (Dancik, Yeh, 1983; Wheeler et al., 1983; Wheeler, Guries, 1987; Millar et al., 1988; Hawley, DEHAYES, 1994; Goncharenko et al., 1992, 1995; Гончаренко 1999).Таким образом, в результате проведенного нами генетического анализа природных популяций трех лиственниц, произрастающих в сибирско-дальневосточном регионе Палеарктики, с использованием 20 аллозимных локусов установлено, что выявленная близкая генетическая структура у L. sibirica и L. sukaczevii с дистанцией Неи (DN), равной всего 0.015 дает основание рассматривать их только как морфологически обособленные популяции одного вида Larix sibirica. Обнаружены высокие значения показателей изменчивости лиственницы сибирской и лиственницы даурской, величины которых соотносятся с таковыми, полученными для видов с широкими ареалами, в то время как у лиственницы Сукачева установлен наименьший уровень генетической изменчивости среди исследованных видов. литература Allozyme variability and evolution of lodgepole pine Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (P.banksiana) in Alberta // Can. Genetic diversity and population structure in Pitch pine (Pinus rigida Mill.)// Evolution.- Genetic distance between populations // Amer.

Содержание

Введение

1 Материалы и методы исследования

2 Результаты и их обсуждение

Заключение литература

Лиственницы являются одними из главных структурных компонентов светлохвойной тайги. Площадь их лесов на постсоветском пространстве составляет 45% в структуре хвойных насаждений. Благодаря быстрому росту, высокой продуктивности (свыше 1000 м3 с га) (Пугач, 1985) лиственницы способны существенно повышать продуктивность лесов и поэтому широко внедряются в лесные культуры, в том числе и на территории республики Беларусь. Качество и продуктивность создаваемых лиственничных насаждений напрямую зависит от генофонда используемого семенного и посадочного материала. Поэтому, вопрос о том, генофонд какого вида наиболее успешно можно использовать для создания лиственничных культур, приобретает особую актуальность.

В настоящее время род Larix объединяет более двадцати различных видов (Козубов, Муратова, 1986). Считается, что наибольше видовое разнообразие лиственниц сосредоточено в сибирско-дальневосточном регионе Палеарктики (Дылис, 1961; Бобров, 1978). Несмотря на то, что в последние годы в различных лабораториях были проведены интенсивные генетические исследования лиственниц Палеарктики с использованием изоферментов и фрагментов ДНК (Mejnartowicz, Bergmann, 1975; Paule, Gomory 1995; Тимерьянов и др., 1986; Потенко, Разумов, 1996; Гончаренко, Силин, 1997; Lewandowski, 1997; Semerikov et al., 2003; Гончаренко, Шевцова, 2004; Ларионова и др. 2004; Козыренко и др. 2004), ряд вопросов касающихся уровня генетической изменчивости, дифференциации и генетико-таксономических взаимоотношений для видов этого региона не решены окончательно.

Целью нашей работы было на основании 20 изоферментных генов определить уровень генетической изменчивости и дифференциации трех видов - лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), лиственницы Сукачева (L. sukaczewii Dyl.) и лиственницы даурской (L. dahurica Turcz.=L. gmelinii Rupr.) - и уточнить их генетико-таксономический статус.

Таким образом, в результате проведенного нами генетического анализа природных популяций трех лиственниц, произрастающих в сибирско-дальневосточном регионе Палеарктики, с использованием 20 аллозимных локусов установлено, что выявленная близкая генетическая структура у L. sibirica и L. sukaczevii с дистанцией Неи (DN), равной всего 0.015 дает основание рассматривать их только как морфологически обособленные популяции одного вида Larix sibirica. Низкая генетическая дифференциация между L. sibirica и L. dahurica с DN, составившей 0.052, свидетельствует об интенсивной гибридизации и обмене генетическим материалом между двумя географически связанными видами, однако не позволяет опровергнуть самостоятельность видового статуса L. dahurica. Обнаружены высокие значения показателей изменчивости лиственницы сибирской и лиственницы даурской, величины которых соотносятся с таковыми, полученными для видов с широкими ареалами, в то время как у лиственницы Сукачева установлен наименьший уровень генетической изменчивости среди исследованных видов.

литература

1. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 190 с.

2. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель, 1989.

3. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской (Larix kurilensis Mayr.) и лиственницы японской (Larix kaempferi Sarg.)// Докл. АН России. - 1997. Т. 355. № 3. C. 835-838.

4. Гончаренко Г.Г. Геносистематика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики. Минск: Тэхналогія, 1999. 188 с.

5. Гончаренко Г.Г., Шевцова Л.А. К вопросу о генетико-таксономических взаимоотношениях между лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и лиственницей Сукачева (Larix sukachevii Dyl.) // Известия Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины. - Гомель, 2004. - №3. - С. 43-50.

6. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР. - 1961. - 210 с.

7. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. - Л.: Наука, 1986. - 192 с.

8. Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Левина Е.А., Журавлев Ю.Н. Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего востока по данным RAPD-анализа // Генетика, 2004. - Т. 40, №. 4. - С. 506-515.

9. Ларионова А.Я., Милютин Л.И. Исследование внутривидовой дифференциации сибирской лиственницы с помощью метода изоэнзимных спектров // Лесоведение, 1981. № 2. -С. 3-11.

10. Ларионова А.Я, Яхнева Н.В., Абаимов А.П. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Евенкии (Средняя Сибирь) // Генетика, 2004. - Т. 40, №. 10. - С. 1370-1377.

11. Левонтин Р. Генетические основы эволюции: Пер. с англ.- М.: Мир,1978.- 352 с.

12. Номенклатура ферментов. - М.: ВИНИТИ, 1979.- 320 с.

13. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края // Лесоведение, 1996.- №5.- С.11-18.

14. Пугач Е.А. Лиственница // Лесная энциклопедия. Т. 2. Гл. ред. Воробьев Г. И. М.: Сов. Энциклопедия, 1985. - С. 13-15.

15. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii dyl.) на южном Урале. Механизм генного контроля изоферментных систем // Генетика, 1994. -Т. 30, № 9. -С. 1243-1247.

16. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Бахтиярова Р.М. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii dyl.) на южном Урале. II Уровни изоферментной изменчивости в природных популяциях // Генетика, 1996. -Т. 32, № 2. -С. 267-271.

17. Тимерьянов А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii dyl.) на южном Урале. Пространственная дифференциация популяций // Генетика, 1996. Т. 32, № 5. С. 663-667.

18. Шурхал А.В., Подогас А.В., Семериков В.Л., Животовский Л.А. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larix sibirica // Генетика, 1989. - Т. 25, № 10. - С. 1899-1901.

19. Ayala F.J., Powell J.R. Allozymes as diagnostic characters of sibling species of Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci.- 1972.- V. 69.- P. 1094-1096.

20. Boscherini G., M. Morgante, P. Rossi, G.G. Vendramin. Allozyme and chloroplast DNA variation in Italian and Greek populations of Pinus leucodermis. Heredity -V.73.-P.284-290. - 1994.

21. Cheliak W.M., Murray G., Pitel J.A. Genetic effects of phenotypic selection in white spruce// For. Ecol. Manage.- 1988. - V. 24. - P. 139-149.

22. Dancik B.P., Yeh F.C. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (P.banksiana) in Alberta // Can. J. Genet. Cytol. - 1983.- V. 25.- P. 57-64.

23. Fins L., Seeb L. Genetic variation in allozymes of western larch // Can. J. For. Res, 1986. -V. 16. - P. 1013-1018.

24. Giannini R.M., Morgante and G.G. Vendramin. Allozyme variation in Italian populations of Picea abies (L.) Karst. Silvae Genetica. - 1991a. - V.40. - P.160-166.

25. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Allozyme variation in natural population of Eurasian pines. I. Population structure, genetic variation, and differentiation in Pinus pumila (Pall.) Regel from Chukotsk and Sakhalin // Silvae Genet. - 1993a. - Vol.42 - P. 237-246.

26. Goncharenko G. G., Padutov V. E., Silin A. E. Allozyme variation in natural population of Eurasian pines. 2 Genetic variation, diversity, differentiation and gene flow in Pinus sibirica Du Tour in some lowland and mountain populations// Silvae Genet. 1993 b. V. 42. P. 246-253.

27. Goncharenko G.G., Silin A.E., Padutov V.E. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. III. Population structure, diversity, differentiation and gene flow in central and isolated population of Pinus sylvestris L. in Eastern Europe and Siberia // Silvae Genet. - 1994. - Vol.43. -P.119-132.

28. Guries R.P., Ledig F.T. Genetic diversity and population structure in Pitch pine (Pinus rigida Mill.)// Evolution.- 1982.- V. 36.- P. 387-402.

29. Hawley G.J., DEHAYES D.H. Genetic diversity and population structure of red spruce (Picea rubens) // Can. J. Bot.-1994 - Vol.72. - 1778-1786.

30. Kim Z.-S., Lee S.-W., Lim J.-H. e.a. Genetic diversity and structure of Pinus koraiensis (Sieb. & Zucc.) in Korea // Forest Genetics. - 1994. - Vol.1. -P.41-49.

31. Lewandowski A., Mejnartowicz L. Inheritance of allozymes in Larix decidua Mill. // Silvae Genet. 1990. Vol. 39. № 5-6. P. 184-188.

32. Lewandowski A., Mejnartowicz L. Levels and patterns of allozyme variation in some European larch (Larix decidua) populations // Hereditas. 1991. 115. P. 221-226.

33. Lewandowski A. Genetic relationships between European and Siberian larch, Larix spp. (Pinaceae), studied by allozymes. Is the Polish larch a hybrid between these two species? // Pl. Syst. Evol. 1997. Vol. 204. P. 66-73.

34. Merkle S.A., Adams W.T. Patterns of allozyme variation within and among Douglas-fir breeding zones in southwest Oregon// Can. J. For. Res.- 1987.- V. 17.- P. 402-407.

35. Mejnartowicz L., Bergmann F. Genetic studies on European larch (Larix decidua Mill.) employing isoenzyme polymorphisms // Genetica polonica, 1975. Vol. 16. № 1. P. 29-35.Paule L., Gomory D. // Population genetics and genetic conservation of forest trees. 1995. P. 321-328.

36. Millar C.I., Strauss S.H., Conkle M.T., Westfall R.P. Allozyme differentiation and biosystematics of the Californian closed cone pines (Pinus subsect. Oocarpae) // Systematic Botany.- 1988.- V. 13 - P. 351-370.

37. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Nat.- 1972.- V. 106.- P. 283-292.

38. Plessas M.E., Strauss S.H. Allozyme differentiation among populations stands and cohorts on Monterey pine // Can. J. For. Res.- 1986.- V. 16.- P. 1155-1164.

39. Prakash S., Lewontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genic heterozygosity in natural populations. IV. Patterns of genic variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura// Genetics.- 1969.- V. 61.- P. 841-858.

40. Raja R.G., Tauer C.G., Wittwer R.F., Huang Y. Isoenzyme variation and genetic structure in natural populations of shortleaf pine (Pinus echinata) // Can. J. For. Res. - 1997. - Vol.27. - P.740-749.

41. Ross H.A., Hawkins J.L. Genetic variation among local populations of Jack pine (Pinus banksiana) // Can. J. Genet. Cytol. - 1986. - V. 28. - P. 453-458.

42. Semerikov V.L., Zhang H., Sun M., Lascoux M. Conflicting phylogenies of Larix (Pinaceae) based on cytoplasmic and nuclear DNA // Mol. Phyl. Evol., 2003. Vol. 27. № 2. Р. 173-184.

43. Silin A.E., Goncharenko G.G., Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. IV. Population structure and isolated populations of Pinus nigra Arnold on the Crimean peninsula. // Silvae Genet. V.45. - P.67-75. 1996.

44. Sneath P. H. A., Sokal R. R. Numerical Taxonomy: the Principles and Practice of Numerical Classification. San Francisco: W. H. Freeman, 1973. 573 p.

45. Teisseire H., Fady B., Pichot C. Allozyme variation in five French populations of Aleppo pine ( Pinus halepensis Miller) // Forest Genetics. 1995. V. 2. P. 225-236.

46. Wheeler N.C., Guries R.P. Population structure, genic diversity, and morphological variation in Pinus contorta Dougl.// Can. J. For. Res. - 1982. - V. 12. - P. 595-606.

47. Yeh F.C., Khalil M.A.K., El-Kassaby Y.A., Trust D.C. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation// Can. J. For. Res. - 1986. - V. 16. - P. 713-720.

48. Yeh F.C., OMALLEY D. Enzyme variations in natural populations of Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, from British Columbia. I. Genetic variation patterns in coastal populations// Silvae Genet. - 1980. - V. 29. - P. 83-92.

49. Wheeler N.C., Guries R.P., OMALLEY D.M. Biosystematics of the Genus Pinus, Subsection Contortae // Biochem. Syst. Ecol.- 1983.- V. 11.- P. 333-340.

50. Wheeler N.C., Guries R.P. A quantitative measure of introgression between lodgepole and jack pines // Can. J. Bot.- 1987.- V.65.- P. 1876-1885.

51. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Population structure, gene diversity, and differentiation in natural populations of Cedar pines (Pinus subsect. Cembrae, Pinaceae) in the USSR// Pl. Syst. Evol. - 1992. - V. 182. - P. 121-134.

52. Goncharenko G. G., Silin A. E., Padutov V. E. Intra-and interspecific genetic differentiation in closely related pines from Pinus subsection Sylvestres (Pinaceae ) in the former Soviet Union// PL. Syst. Evol. 1995.V. 194. P. 39-54.

53. Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева // Лесоведение, 1993. - №5. - С. 55-63.

54. Schiller G., Conkle M.T., Grunwald C. Local differentiation among Mediterranean of Aleppo pine in their isoenzymes// Silvae Genet. -1986. -V. 35.No.1.- P. 11-19.

55. Conkle M.T., Schiller G., Grunwald C. Electrophoretic analysis of diversity and phylogeny of Pinus brutia Ten. and closely related taxa // Systematic Botany.- 1988.- V. 13.- P. 411-424.

56. Wang X.-R., Szmidt A.E., Lewandowski A., Wang Z.-R. Evolutionary analysis of Pinus densata Masters, a putative Tertiary hybrid. 1. Allozyme variation. // Theor. Appl.Genet.80: 635-640 (1990).

57. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. Л.: Наука, 1972. - 96 с.

58. Айала Ф. Введение в молекулярную и эволюционную генетику: Пер. с англ. - М.: Мир, 1984. - 230 с.

59. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура.- М.: Наука, 2004. - 276 с.

60. Cheliak W.M., Wang J., Pitel J.A. Population structures and genic diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch.// Can. J. For. Res. - 1988.- V. 18.- P.1318-1324.

61. Ying L., Morgenstern E.K. The population structure of Larix laricina in New Brunswick, Canada// Silvae Genet. - 1991. - V.40. - No.5/6. - P.180-184.

62. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири. - Минск: Тэхналогія, 1997. 192с.

63. Гончаренко Г.Г., Савицкий Б.П. Популяционно-генетические ресурсы пихты белой в Беларуси. - Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2000. 122 с.

64. Гончаренко Г.Г. , Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2001. 188 с.