Нейрофизиологические механизмы функциональной межполушарной асимметрии мозга. Методы электрофизиологических исследований асимметрии мозга животных при обучении. Проведение операции вживления рамки для фиксации головы животного во время эксперимента.
Функциональная межполушарная асимметрия мозга и обучениеНа ранних этапах исследования взаимодействия полушарий головного мозга было обращено внимание на то, что при обучении с использованием в качестве сигнала одностороннего раздражения, условный рефлекс проявляется при таком же раздражении симметрично расположенных структур тела (Быков, 1924). Николаевой (1955) было показано, что при выработке условного рефлекса с использованием в качестве условного сигнала прямого раздражения коры или подкорковых структур, перенос сигнального раздражения на симметричную раздражаемой структуру вызывает условную реакцию. В основе межполушарного переноса обучения лежит обмен информацией между полушариями через мозолистое тело и другие спайки мозга. Наумова отводит мозолистому телу роль совершенствования межполушарных отношений, поскольку именно с ним связаны тормозные влияния на симметричные пункты коры, которые вначале облегчают образование рефлекса, а затем препятствуют участию одного из полушарий в его реализации. В исследованиях на кошках показано, что при выработке инструментального активного оборонительного рефлекса у кошек моторная асимметрия прогрессивно возрастает в ходе обучения, Это дает основание рассматривать становление моторной асимметрии как процесс обучения, с другой стороны, при отсутствии четко выраженного предпочтения правой или левой передней конечности у животного наблюдается и более низкие показатели обучения (Фокин, 1982), то есть от исходной асимметрии мозга зависят показатели условнорефлекторной деятельности.Мосидзе (1983) было высказано предположение о наличии постоянного реверберационного обмена сенсорной информацией между полушариями головного мозга посредством мозолистого тела (МТ), что должно содействовать мнемоническим процессам, протекающим в цнс. Результаты исследования говорят о том, что трансколлозальное взаимодействие полушарий мозга играет важную роль для зрительных отсрочек и дифференциации зрительных раздражителей. Электрофизиологическими опытами, проведенными Самадашвили (1982) на нембутализированных кошках, установлено, что тестируемые вызванные антидромные ответы, регистрируемые из латеральной извилины коры как на последовательную стимуляцию различных точек (FR-5,FR-9, 5), так и при парной стимуляции одной точки (FR-5) мозолистого тела. Существует обширная литература, посвященная исследованию конвергенции на уровне коры транскаллозальных влияний и афферентного воздействия различной природы, при этом показано, что очень мало каллозальных нейронов в коре получают возбудительный приток при раздражении симметричных структур противоположного полушария - в основном каллозальные влияния носят реципрокный характер (Мосидзе, Эзрохи, 1986).Опыты проводились на взрослых бодрствующих кошках, которым предварительно проводилась операция вживления рамки для фиксации головы животного во время электрофизиологического эксперимента. Кошке под нембуталовым наркозом (35-40 мг/кг веса животного) проводился разрез кожи головы длиной 2,5 - 3 см, скальпировался череп для удаления надкостницы и в кости черепа вживлялись винты из нержавеющей стали, по 3-4 в правой и левой части черепа. Для вживления винтов бором высверливались отверстия в лобной, теменной и затылочных костях черепа, в которые ввинчивались винты. Ориентиром для размещения рамки служила точка пересечения сагиттального и венечного швов на черепе животного (брегма). Рис. Рамка вместе с винтами заливалась акриловой пластмассой (норакрил или стиракрил).Уже по показателям поведенческих условнорефлекторных двигательных оборонительных реакций на сигнал стало ясно, что межполушарное взаимодействие в процессе формирования рефлекса характеризуется сменой функциональных состояний симметрии и асимметрии. Внешне это проявилось в определенной динамике двигательных реакций на сигнал, что позволило выделить 5 этапов взаимодействия полушарий головного мозга при выработке оборонительного условного рефлекса (рис.14). На этом этапе генерализация условного рефлекса еще не охватывала симметричные пункты второго полушария. Различия в характере эффекторных реакций на 3-м и 4-м этапах, видимо, обусловлены тем, что на 3-м этапе выработки рефлекса возбуждение одновременно охватывает моторные центры полушарий, обеспечивающие флексорную реакцию. Таким образом, анализ суммарной активности показал, что усвоение ритма в динамике выработки рефлекса вначале наиболее выражено в верхних слоях коры контралатерального относительно стороны подкрепления полушария, а затем в нижних слоях контралатерального относительно стороны подкрепления полушария, верхних слоях контралатерального, и, наконец, нижних слоях контралатерального полушария.
