Формирование стратегий жизненных циклов растительноядных копепод высоких широт на основе анализа взаимозависимых процессов питания, размножения и защиты от хищников - Автореферат

Для того чтобы понять закономерности продуцирования пелагических сообществ и колебания обилия массовых видов, необходимо исследовать их жизненные циклы и их адаптивные модификации, позволяющие популяциям гибко приспосабливаться к изменениям условий существования. Адаптация копепод к меняющимся условиям идет по пути приспособления жизненного цикла к периодическому изменению абиотических и биотических факторов. Систематические исследования жизненных циклов массовых видов растительноядных копепод высоких широт начинались с анализа структурных характеристик (Гейнрих, 1962; Воронина, 1972, 1984; Ostvedt, 1955; Andrews, 1966; Heinrich, 1962; Voronina, 1970, 1978; Conover, 1988; Marin, 1988a,b; Atkinson 1991; Zmijewska, 1993; Schnack-Schiel, Hagen, 1994). Были выявлены общие черты жизненных циклов растительноядных копепод. Выявить основные стратегии жизненных циклов растительноядных копепод, в основе которых лежат разные сочетания ключевых процессов жизнедеятельности: питания, размножения и защиты от хищников.Структурные характеристики, в первую очередь, данные по вертикальному распределению и возрастной структуре, полученные в разные сезоны и в разных районах, послужили основой анализа жизненных циклов и оценки продолжительности развития копепод высоких широт (Воронина, 1972, 1984; Ottestad, 1932; Andrews, 1966; Voronina, 1970; Conover, 1988; Marin, 1988a,b; Atkinson 1991; Schnack-Schiel, Hagen, 1994 и др.). Это - интерзональные виды, населяющие в разные периоды своей жизни столб воды от поверхности до глубины 1000-1500 м (Виноградов, 1968; Воронина и др., 1978). Понимание механизмов, лежащих в основе формирования жизненных циклов копепод высоких широт, требует привлечения не только структурных, но и функциональных (эколого-физиологических) характеристик. По ним накоплен большой материал: питание (Арашкевич, 1969; Воронина, Суханова, 1976; Пастернак, 1984, 1988; Дриц, Пастернак, 1993; Marshall, Orr, 1955; Tande, Bamstedt, 1985; Pasternak, Schnack-Schiel, 2001), продукция яиц (Conover, 1967; Hirche, 1989; Кособокова, 1993; Hirche, Niehoff, 1996; Niehoff et al., 2002.), составу и объемам накапливаемых липидов (Kattner, Hagen, 1995; Hagen, Auel, 2001; Lee et al., 2006), скорости дыхания и других индикаторов метаболизма (Conover, Corner, 1968; Ikeda, Mitchell, 1982; Pasternak et al, 1994). В нескольких работах, анализирующих жизненные циклы копепод, объединяются структурный и функциональный подходы (Conover, Huntley, 1991; Atkinson, 1998; Schnack-Schiel, 2001).Среди традиционно используемых при изучении питания методов, полевых, экспериментальных и математического моделирования, особую ценность для меня представляли методы, позволяющие оценить процессы, происходящие в естественных условиях. Чтобы оценить сравнительную роль разных пищевых частиц, мы усовершенствовали метод, измеряя размеры пищевых частиц, рассчитывая их объемы и сопоставляя их с общим объемом пищевого комка (Арашкевич, Пастернак, 1984; Pasternak, Schnack-Schiel, 2001a,b, 2007). Активность питания оценивалась с помощью двух экспресс-индексов, доли в популяции особей, содержащих пищу в кишечнике (Дриц, 1981; Kehayias, 2003), и средней длине пищевой пеллеты (Ayukai, Nishizawa, 1986; Dagg, Walser, 1986). Скорость потребления пищи и суточные рационы были нами исследованы как in situ с использованием флуоресцентной методики (Дриц и др., 1990; Дриц, Пастернак, 1993; Pasternak et al., 1994; in press), так и в лабораторных инкубационных экспериментах (Пастернак и др., 1981; Пастернак, 1984). Скорость потребления пищи была определена по результатам более 1000 измерений флуоресценции пигментов в кишечнике и скорости прохождения пищи, а также 80 инкубационных экспериментов.Способность копепод-фитофагов переходить от питания фитопланктоном к потреблению другого корма связана с их пищевой пластичностью. В группу I (в пище доминирует фракция от 1 до 6 мкм) входят Appendicularia, копеподы родов Paracalanus, Calocalanus, Clausocalanus; в группу II (доминируют частицы 6-40 мкм) - рачки из р.Acrocalanus, Calanus, Neocalanus; в группу III (преобладают пищевые частицы 40-250 мкм) - Eucalanus, Euchirella, Scolecithrix, Centropages, Temora; IV группу составляют животные, потребляющие, главным образом, объекты крупнее 250 мкм, копеподы рода Euchaeta. Эти группы совпадают с принятым ранее разделением планктонных организмов по способу добывания пищи (группы тонких и грубых фильтраторов, животных с комбинированным способом добычи пищи, хватателей) (Тимонин, 1973; Сажин, 1982). Группа 1: в пище преобладают частицы размеров 1 до 6 мкм; группа 2: преобладают частицы 6-40 мкм; группа 3: преобладают частицы 40-250 мкм; группа 4: преобладают объекты крупнее 250 мкм (по Арашкевич, Пастернак, 1984).