Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений - Курс лекций

Курс лекций по "Физиологии растений"Физиология растений теснейшим образом связана с генетикой, селекцией, экологией, иммунитетом, агрохимией, агротехникой растений, всеми прикладными науками, такими как овощеводство, растениеводство, плодоводство. фотосинтез клетка растение углевод Как универсальный растворитель вода определяет образование биологических коллоидов, сложных молекул, растворяет простые углеводы, переносит минеральные и простые органические вещества от клетки к клетке. Кроме того, неорганические ионы определяют электрический потенциал клетки и участвуют в передаче импульсов возбуждения от клетки к клетке. Протеины, в свою очередь, разделяются на 8 групп по свойству растворимости и расположению в клетке: альбумины - растворяются в воде, находятся в цитоплазме, глобулины - растворяются в слабых водных растворах солей, находятся в цитоплазме, проламины - растворяются в 60-80% спирте, находятся в цитоплазме, глютелины - растворяются в 0,2% щелочи, находятся в цитоплазме, фосфопротеины (казеин), содержащие фосфатный ион в составе молекулы, - не растворяются в воде, находятся в цитоплазме, протамины - находятся в ядрах клеток, гистоны - находятся в ядрах клеток и в рибосомах, протеиноиды (кератин, фибрин) - накапливаются в специфических клетках покровных тканей, практически не растворяются в обычных растворителях. Белки являются в клетке: ферментами (т.е. ведут катализ биохимических реакций), структурными (строительными) молекулами, запасными веществами, транспортными молекулами (перенос кислорода, углекислого газа, жиров, железа и т.д.), сократительными (мышечными) молекулами, защитными веществами, токсинами, гормонами.

Содержание фитогормонов и их соотношение различны на разных фазах роста плодов и формирования семян.

Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.

Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.

При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.

При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.

В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.

Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием, и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.

Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.

У ряда культур преобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.

Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.

Формирование клубня включает в себя три этапа;

подготовительный - появление и рост столонов, закладку и рост самого клубня, дозревание и покой клубня.

Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.

Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.

Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).

Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.

Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.

У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.

Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях: На стадии посева, посадки, На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая, На стадии уборки, На стадии покоя.

На стадии посева, посадки используют: Ауксины: для укоренения трудноукореняемых черенков, например винограда, для лучшей приживаемости прививок, для лучшего прорастания семян

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая используют: Ауксины: для стимулирования начала цветения, для увеличения количества завязываемых плодов, для стимулирования женского цветения у раздельнополых видов.

Гиббереллины: для увеличения размера плодов, для улучшения качества хозяйственно-ценных органов (способствуют увеличению сахаров в плодах, стеблях, стеблеплодах, корнеплодах и т.д.), для стимулирования мужского цветения у раздельнополых видов.

Этилен и абсцизовая кислота также стимулируют женское цветение у раздельнополых видов.

На стадии уборки используют: Этилен и абсцизовую кислоту и ряд других ингибиторов роста (например: хлорат магния, гидрел, этрел): для ускорения созревания, повышения дружности отдачи урожая, для дефолиации, для десикации (предуборочное высушивание стеблей и листьев), для сеникации (ускорение созревания на 5-7 дней в районах с коротким теплым периодом)

На стадии покоя: Для продления состояния покоя используют этилен и абсцизовую кислоту для обработки продовольственного картофеля, корнеплодов, плодов (либо опрыскивают 0,5% раствором гидрела, либо регулируют состав атмосферы в хранилище), Для нарушения состояния покоя используют: эфиризацию: для прорастания побегов, корневищ - обработку серным эфиром, теплые ванны: для выгонки сирени к Новому году (опускают побеги куста в теплую (30-35ОС) воду на 9-12 часов), гиббереллины для получения второго урожая картофеля от свежеубранных клубней (из замачивают на 30 минут в смеси 0,0005% гиббереллина и 2% тиомочевины).

Тема 11. Устойчивость растений к факторам окружающей среды

Основные способы приспособления растений к факторам окружающей среды.

Факторы окружающей среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические. По отношению к этим двум группам факторов у растений выработались в процессе эволюции своеобразные методы защиты или приспособления к их переживанию.

Так по отношению к абиотическим факторам различают три главных способа приспособления растений: механизмы, позволяющие избежать неблагоприятное воздействие (переход в состояние покоя: образование почек, семян, вегетативных органов), специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.), физиологические механизмы (С4-путь фотосинтеза, САМ-фотосинтез, увеличение вязкости цитоплазмы).

По отношению к биотическим факторам у растений также различают несколько способов приспособления (естественной защиты): приспособления морфологического характера, механизм неспецифического иммунитета, т.е. приспособления биохимического характера (фитонциды, фитоалексины, алкалоиды), механизм специфического иммунитет (выработка специализированных антител против возбудителей болезней).

Приспособление растений к температурному фактору.

Существенное действие на растения оказывают как низкие температуры, так и высокие температуры.

По отношению к низким температурам различают: холодостойкость, т.е. способность растения переносить низкие положительные температуры, при этом у растений не происходят изменения в ферментативном аппарате, поскольку сами ферменты, по-видимому, имеют структурные особенности, позволяющие сохранить пространственную структуру и биологическую активность в низкотемпературных условиях, морозостойкость, т.е. способность растений переносить охлаждение ниже ООС, зимостойкость, т.е. комплексная устойчивость растений против неблагоприятных факторов зимы (морозов, чередующихся с оттепелями, ледяной корки, снеговалов и т.п.).

При переживании растениями зимних условий особое значение имеют типичные повреждения растений и способы профилактики этих повреждений: выпирание, выпревание, вымокание, витрификация.

Выпирание - это гибель озимых культур, наступающая вследствие того, что в почве образуется ледяная прослойка, поднимающая верхний слой почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корневой системы. Ледяная прослойка образуется в том случае, когда талая вода, успевшая просочиться в почву, замерзает с наступлением морозов.

Выпревание - это гибель растений, находящихся под глубоким покровом снега в условиях мягкой зимы. Причина выпревания - расходование на дыхание запасенных с осени веществ без их фотосинтетического пополнения. Устойчивость к выпреванию определяется большим накоплением углеводов и низким уровнем дыхания в зимний период.

Вымокание - это гибель растений, происходящая преимущественно в весенний период или в период продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скопляется талая вода, не впитавшаяся в замерзшую почву. Причиной гибели является недостаток кислорода. При замерзании этой талой воды образуется ледяная корка, которая может сдавливать и разрывать вмерзшие в нее растения озимых культур.

Витрификация - это переход свободной воды в клетках растения в стеклообразное состояние при резком охлаждении растений ниже 20 градусов мороза. Застывшая растительная ткань в виде аморфной стекловидной массы долго сохраняет свою жизнеспособность. Условия разморожения витрифицированных растений определяют возможность восстановления жизнеспособности: при медленном отогревании ткани восстанавливаются, при быстром отогревании происходит гибель клеток изза того, что вода в большом количестве, поступающая в протопласт, не успевает перейти в связанное с белками состояние и повреждает структуры ядра и цитоплазмы.

Растения или органы растений, находящиеся в состоянии глубокого покоя, переносят очень низкие температуры, например в экспериментальных условиях удалось сохранить жизнеспособность черенков смородины после замораживания их до -253ОС.

И.И. Туманов в 60-е годы прошлого века обосновал теорию закаливания растений, согласно которой при закаливании в тканях растений физиологические процессы идут с клетках в следующем порядке: на первой фазе закаливания происходит накапливание сахаров, снижается осмотическое давление под влиянием низких положительных температур, прекращается рост растения, на второй фазе закаливания при отрицательных температурах от 0 до -1ОС, т.е. при температурах, еще не вызывающих необратимых повреждений клетки, наблюдается частичная потеря воды клетками, возрастает количество коллоидно-связанной воды.

Закаливанию растений способствует накопление ингибиторов роста, а ослабляет процесс закаливания увеличение концентрации гиббереллинов.

На проявление морозоустойчивости растений оказывает определенное влияние фотопериод в данных климатических условиях, например, длинный день способствует накоплению стимуляторов роста, а короткий день - ингибиторов роста.

Устойчивость к заморозкам у сельскохозяйственных культур различна.

В практике сельского хозяйства применяют следующие приемы повышения холодостойкости растений: закалка набухших семян в течение 5-10 дней попеременно температурами выше и ниже 0ОС, намачивание семян теплолюбивых культур (кукурузы) в растворе алюмокалиевых квасцов, замачивание семян в растворах микроэлементов, азотнокислого аммония, закалка рассады в теплицах и парниках низкими положительными температурами (открывание рам, поднятие "фартуков" в пленочных теплицах днем).

Повышение морозостойкости при выращивании южных плодовых культур в северных районах достигают путем искусственного сокращения длины дня, при этом укорачивается период вегетации и создаются условия для вызревания древесины, полного ухода в состояние покоя почек, а, следовательно, обеспечивается успешная перезимовка.

Большое значение имеет холодо - и морозостойкость у озимых культур. Узел кущения у озимых культур - это единственный орган, способный к образованию новых корней и надземных побегов, поэтому особое значение имеет его глубина залегания. У зимостойких сортов эта величина в 1,5-2 раза больше, чем у не зимостойких сортов. С увеличением глубины заделки семян при посеве возрастает и глубина залегания узла кущения.

Таким образом можно управлять процессом перезимовки, регулируя сроки, способы посева, глубину посева, нормы высева, активно применяя весеннее боронование, стимулирующее способность к регенерации узла кущения злаков, подбирая сорта, наилучшим образом приспособленные к данным климатическим условиям.

По отношению к высоким температурам различают: жаростойкость - способность растений переносить перегрев от 40 до 65ОС. При повреждении растений высокими температурами без изменения уровня влажности в тканях происходит разрушение белково-липидного комплекса мембран, клетки теряют осмотические свойства, происходит обезвоживание тканей, разрушение коллоидных структур цитоплазмы. засухоустойчивость - способность растений переносить атмосферную и почвенную засуху.

Засухи делятся на следующие виды в зависимости от времени наступления: весенняя засуха характеризуется сравнительно низкими температурами, низкой относительной влажностью воздуха и сильными сухими ветрами, летняя засуха характеризуется высокими температурами, низкой влажностью воздуха и повышенной испаряемостью, осенняя засуха характеризуется высокими температурами, низкой влажностью воздуха и сильным иссушением почвы.

В зависимости от особенностей протекания засухи делятся на два типа: 1. Почвенная засуха - характеризуется постепенным иссушением почвы и растения в некоторой степени способны временно приспособиться к ней. При этом виде засухи завядают сначала нижние листья. Но при достаточно длительном периоде продолжительности почвенной засухи в конце лета и осенью, она гораздо опаснее кратковременной атмосферной засухи.

Атмосферная засуха - характеризуется резким уменьшением относительной влажности воздуха (до 10-20%), вследствие чего корневая система не успевает подавать воду в листья при сильно увеличившейся транспирации. Происходит быстрое обезвоживание верхних листьев, репродуктивных органов. Для атмосферной засухи характерны такие явления, как "запал" и "захват". Запал - это повреждение листьев и других надземных органов под действием перегрева и высокой сухости воздуха. При сильной степени запала листья высыхают, оставаясь зелеными, при обычном запале хлорофилл распадается и листья буреют. Захват - это повреждение хлебов суховеями в стадии молочной или молочно-восковой спелости (конец июня - начало июля). Вследствие перегрева и резкого водного дефицита зерновки пересыхают, белки сворачиваются, нарушается отток пластических веществ из листьев и соломы. зерно щуплое с низкой всхожестью. Поэтому в зоне суховеев используют скороспелые сорта и проводят агролесомелиоративные мероприятия, снижающие интенсивность суховеев.

Ко всем видам воздействия температурным фактором растения приспосабливаются используя все виды приспособлений (морфологические - для снижения транспирации, физиологические - для изменения вязкости цитоплазмы, переход в состояние покоя).

Устойчивость растений к засухе или к повышенным температурам определяется различными методами как лабораторными (в специальных опытах в использованием отдельных тканей и органов), так и лабораторно-полевыми (в специальных опытах в вегетационных сосудах с контролируемым режимом полива). В полевых условиях засухо - и жаростойкость растений и необходимость полива определяют с помощью различных приборов: "тургомера" (принцип действия - измерение толщины листьев при воздействии высокой температуры), ЭСТЛП-1а (прибор для определения электрического сопротивления тканей листьев) (принцип действия - измерение электрического сопротивления тканей листьев, которое имеет тесную отрицательную сопряженность с содержанием воды в листьях и положительную сопряженность с водоудерживающей способностью листьев).

По отношению к температурному фактору и водному режиму все растения подразделяются на следующие экологические типы: 1. Ксерофиты (приспособлены к атмосферной засухе) и делятся на подтипы: суккуленты (стойки к перегреву, содержат большое количество воды и медленно ее расходуют - кактусы, алоэ, очиток), эвксерофиты (хорошо переносят засуху за счет морфологических и физиологических приспособлений - верблюжья колючка, полынь), гемиксерофиты (полуксерофиты) (переносят обезвоживание и перегрев за счет глубокой корневой системы - шалфей), стипаксерофиты (выносят перегрев, но почвенную засуху переносят плохо - ковыль и другие степные злаки), пойкилоксерофиты (уходят от неблагоприятных условий - степные тюльпаны, лишайники), 2. Гигрофиты - водные растения - не переносят засухи и высоких температур, 3. Мезофиты - произрастают в условиях достаточного водоснабжения - подавляющее большинство культурных растений.

Причины возникновения полегания и меры борьбы с ним.

Под влиянием избыточного увлажнения, а также при наличии ветра, у мезофитов, имеющих достаточно большую вегетативную массу, наблюдается явление полегания. Это явление приносит большие неудобства при возделывании растений с использованием промышленных технологий обработки растений и их уборке, особенно большие убытки наблюдаются при полегании злаковых культур. Это явление связано с тем, что при избыточном увлажнении отмечается быстрый рост растений, междоузлия разрастаются, вытягиваются, а образование скелетных структур (синтез целлюлозы, лигнина, входящих в клеточные стенки) запаздывает, поэтому прочность стебля уменьшается.

Для снятия этого явления необходимо предпринимать следующие профилактические меры: недопущение загущения посевов, недопущение передозировки азотных удобрений, недопущение чрезмерного увлажнения при искусственном орошении.

При тенденции к полеганию для высокорослых культур рекомендуется использовать ретарданты, т.е. вещества, замедляющие рост растений, например, хлорхолинхлорид.

4. Приспособление растений к уровню кислотности почвы.

Большое значение имеет уровень РН почвы, определяющий как устойчивость растений в целом, так и иммунитет к тем или иным возбудителям болезней и вредителям. Уровень кислотности почвы определяет подвижность питательных веществ, доступность их растениям. Такие сельскохозяйственные культуры, как арбуз, баклажан, гречиха, земляника, картофель, крыжовник, лен, малина, пастернак, петрушка, рис, смородина, табак, яблоня, оптимальным уровнем кислотности является РН = 5,5-6,5, а виноград, горох, шампиньон, капуста, кукуруза, лимон, лук, люцерна, морковь, огурец, перец, подсолнечник, пшеница, редис, салат, свекла, сельдерей, слива, томат, фасоль, ячмень предпочитают более щелочные почвы, где уровень РН = 6,0-7,5.

Уровень кислотности почвы влияет на накопление и превращение в доступную форму в почве тяжелых металлов. Как было отмечено на международной научно-практической конференции "Мины замедленного действия", проходившей в Москве в 1992 году, в конце 80-ых годов было зафиксировано резкое увеличение концентрации тяжелых металлов и других токсичных веществ в продуктах сельского хозяйства, а также в подземных водах, в реках, при этом никаких объективных показателей к этому в виде выбросов предприятий, аварий, не наблюдалось. Оказалось, что это повышение концентрации тяжелых металлов является последствием длительного поступления в среду небольших количеств этих веществ, которые накапливаются в почве или осадочных отложениях. При повышении кислотности почвы почва перестает удерживать эти загрязняющие вещества. Установлено, например, что при снижении РН почвы с 6,0 до 5,5 происходит опасный выброс кадмия, который способен накапливаться в течение многих лет, поскольку входит в состав минеральных удобрений в виде ничтожной примеси.

5. Приспособление растений к повышенному уровню засоления.

Засоление почв - это довольно широко распространенное явление в мире. Засоленные почвы составляют до 25% всей поверхности суши.

В течение года общее содержание солей в верхнем горизонте почвы подвержено значительным колебаниям. Это обусловлено водным режимом почвы, наличием в верхнем ее слое нисходящих и восходящих токов воды, переносящих легкорастворимые соли. Хлориды передвигаются в почве быстрее, чем сульфаты, поэтому в почвах хлоридного засоления содержание солей в разных горизонтах колеблется с большей амплитудой. В зимне-весенний период содержание солей в корнеобитаемом слое почвы наименьшее (соли промываются в более глубокие слои почвы осадками), а летом и осенью - соответственно возрастает.

Соли промываются вглубь при обильных осадках, орошении, а поднимаются наверх при резком повышении температуры воздуха, ветрах, усиливающих испарение.

По степени приспособленности к засолению растения делят на две группы: галофиты, переносящие высокий уровень засоленности (в основном дикорастущие виды), гликофиты, не приспособленные к высокому уровню засоления (практически все сельскохозяйственные культуры).

Засоление вызывает у растений задержку и недружное появление всходов вследствие "физиологической сухости" засоленных почв, а, значит, замедленное набухание и прорастание семян, подавление фазы деления и растяжения клеток изза ослабления синтетических процессов в связи с накоплением в клетках повышенных количеств ионов солей, при этом корни являются более чувствительными органами к ингибирующему эффекту засоления, чем надземные органы, снижение уровня концентрации стимуляторов роста, увеличение уровня концентрации ингибиторов роста, снижение урожайности культур.

При засолении наблюдаются такие изменения в обмене веществ растений, как увеличение осмотического потенциала клеток вследствие накопления в цитоплазме гидрофильных (осмотически активных) ионов солей, повышение проницаемости протоплазмы изза повышенного выделения ионов кальция, снижение интенсивности фотосинтеза изза плохого оттока синтезированных пластических веществ из листьев в другие органы, возрастание количества свободных аминокислот и амидов и замедление активности синтеза белков, снижение энергетической эффективности дыхания.

Для оценки солеустойчивости растений используют оценку на биологическую и агрономическую солеустойчивость.

Под биологической солеустойчивостью вида следует понимать тот предел засоления, при котором растения еще способны полностью завершить онтогенетический цикл развития и воспроизвести всхожие семена. Это фактически солевыносливость растения и ее количественным выражением является концентрация почвенного раствора, являющаяся для данного вида критической.

Под агрономической солеустойчивостью понимают тот предел засоления, при котором сорт или вид сохраняет свою урожайность по сравнению с незасоленным фоном.

Для оценки агрономической солеустойчивости в селекции растений используют такие методы оценки, как: проращивание семян в солевых растворах, проведение опытов по технологии водных культур с использованием разных питательных смесей, проведение опытов в вегетационных или вегетационно-полевых сосудах с использованием разных фонов почвенного засоления, использование таких физиологических методов, как плазмолитического, определения скорости раскрывания устьиц, определения скорости и степени выцветания хлорофилла.

Наиболее солеустойчивой сельскохозяйственной культурой является сахарная свекла, затем в порядке убывания располагаются ячмень, пшеница, рис, овес, сорго, приосо, кукуруза, люпин, бобы, фасоль, горох, соя.

Существует тесная корреляция между солеустойчивостью и засухоустойчивостью, солеустойчивостью и скороспелостью. Сорта, приспособленные к возделыванию в засушливых зонах, обладают более высоким уровнем солеустойчивости, чем сорта, предназначенные для возделывания в оптимальных условиях влагообеспеченности.

Солеустойчивость растения меняется и в онтогенезе, при этом наименьшая солеустойчивость отмечается у молодых растений, при формировании вегетативной массы солеустойчивость повышается, при переходе к бутонизации она опять понижается, а после цветения - повышается.

В практике сельского хозяйства используют следующие приемы повышения солеустойчивости при возделывании культур: солевая закалка семян (замачивание в растворах соли на 1 час перед посевом), внесение в почву микроэлементов (бора, марганца, меди), что дает положительный эффект на слабо и среднезасоленных фонах, селекция солеустойчивых сортов, мелиоративные мероприятия по промывке солей, фитомелиорация (возделывание галофитов, которые накапливают в вегетативной массе много солей, а затем их удаление с мелиорируемого участка).

Приспособление растений к содержанию загрязняющих атмосферу газов.

С развитием цивилизации, а, следовательно, и промышленности, одним из наиболее значительных воздействий человека на окружающую среду стало изменение состава атмосферного воздуха. Промышленные предприятия выбрасывают в атмосферу самые различные газы, среди которых наиболее значимы для растений углекислый газ, хлор, сернистый газ, фтор, окислы азота. Под воздействием солнечного излучения ряд этих веществ в совокупности создает "фотохимический смог". Растения по-разному реагируют на вещества, выбрасываемые в атмосферу.

Повышенные концентрации углекислого газа для растений вполне благоприятны и стимулируют фотосинтетические процессы. Однако, в целом в природе резкое повышение концентрации углекислого газа приводит к "парниковому эффекту", что влечет за собой перегрев поверхности земли и изменения в климате.

Наиболее опасными для растений являются такие газы, как окислы азота, сернистый газ, фтор, хлор.

Сернистый газ. Под влиянием сернистого газа на листьях растений появляются некрозы, локализованные между жилками листа, у хвойных пород листья буреют. ПДК по сернистому газу составляет для растений 0,15-0, 20%, тогда как для человека - 4-5%.

Наиболее чувствительны к сернистому газу суккуленты, из сельскохозяйственных культур - зерновые, бобовые травы, хлопок, соя, томат, салат, редис, фасоль, свекла, морковь, из древесных пород - дуб, сосна, ольха.

Наиболее устойчивы - картофель, лук, огурцы, кукуруза, ива, клен.

Окислы азота. Под влиянием окислов азота на листьях растений появляются некрозы, имеющие буровато-черную или темно-красную у хвойных пород окраску пятен.

Фтор. Под влиянием фтора на листьях растений появляются некрозы, локализованные по периферии листа, у хвойных пород - на кончиках листьев. ПДК по фтору составляет для растений 0,002-0,003мг/м3.

Наиболее чувствительны к фтору из сельскохозяйственных культур - люцерна, ячмень, овес, кукуруза, яблоня, абрикос, персик.

Наиболее устойчивы - пшеница, картофель, лук, табак, соя, томат, фасоль, хлопок, огурец, береза.

Хлор. Под влиянием хлора на листьях растений появляются пятна белого цвета, которые сохнут и крошатся. ПДК по хлору составляет для растений 0,15-0, 20%, тогда как для человека - 4-5%.

Наиболее чувствительны к хлору из сельскохозяйственных культур - люцерна, хлопок, пшеница, подсолнечник, лук, табак, из древесных пород - липа, клен, сосна.

Фотохимический смог является наиболее опасным типом загрязнения атмосферы изза наличия в нем свободных радикалов, перекиси водорода, высокой концентрации оксидантов, таких как озон. Под воздействием оксидантов клетки листьев набухают, нижняя поверхность листа приобретает серебристый или бронзовый оттенок, а верхняя покрывается пятнами. Листья увядают.

Наиболее чувствительны к фотохимическому смогу из сельскохозяйственных культур - люцерна, бобы, свекла, сельдерей, укроп, салат, подсолнечник, томат, декоративные растения.

Для предотвращения повреждения растений вредными составными веществами атмосферы в практике используют такие приемы, как: Агротехнические (обильный полив, внесение удобрений).

Внекорневые подкормки, обработка стимуляторами роста и фунгицидами, содержащими медь, что повышает устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.

Подбор состава устойчивых растений для городских зеленых насаждений. Особенной устойчивостью к вредным газам в атмосфере отличаются такие древесные и кустарниковые породы, как клен серебристый, липа войлочная, ель, каштан, вяз, лох, тополь черный, шелковица, акация белая, тамарикс. Эти растения являются своеобразными биологическими фильтрами.

Приспособление растений к биотическим факторам - болезням, вредителям.

Одним из наиболее существенных внешних биотических факторов, влияющих на растение, является воздействие вредного организма - вредителя или возбудителя болезни. Важно понимать, что по отношению к большинству существующих вредных организмов любой вид растений обладает абсолютным иммунитетом. Эволюция вида растения и вредного организма в природе происходит параллельно, поэтому в силу сопряженной эволюции относительно немногочисленные виды паразитических организмов приспособлены к питанию определенным видом растений.

Повреждение растений вредителями приводит чаще всего к потере листовой поверхности, потерям урожая, нарушении всасывающей или проводящей системы и, как следствие, к гибели или существенному ухудшению состояния растений.

По отношению к вредителям у растений существуют приспособления морфологического или биохимического характера, которые позволяют растению или избежать повреждения, т.е. отпугнуть вредителя, или ограничиться минимальными повреждениями.

Сложнее складываются взаимоотношения растения и возбудителя болезни.

Поражение растений возбудителями болезней (вирусами, бактериями, грибами) приводит к многочисленным изменениям обмена веществ, выражающимся в таких симптомах, как: увеличение проницаемости цитоплазмы, а значит увеличение количества выделяемых клеткой веществ, нарушение осмотического давления и тургора, изменение интенсивности транспирации, которая может либо увеличиваться при нарушении механизма регуляции открытия или закрытия устьиц (при поражении ржавчинными грибами, кладоспориозом), либо уменьшаться при закупорке устьиц (при поражении мильдью винограда), нарушение водного режима при поражении корневой или сосудистой системы (увядание под действием токсинов паразита, закупорка сосудов клетками микроорганизмов), снижение фотосинтетической активности при поражении листьев (появление пятен, разрушение хлорофилла, покрытие листовой поверхности мицелием гриба), истощение больного растения при питании паразитом за счет углеводов, синтезируемых растением, изменение обмена азотистых соединений, которое может выражаться в возрастании свободных аминокислот и повышении содержания аммиака и мочевины (при поражении ржавчинными грибами), изменении качественного состава аминокислот, уменьшение интенсивности дыхания в результате отмирания тканей.

В природе существует достаточно стабильная система существования комплекса растений, микроорганизмов, насекомых в едином биоценозе, где соблюдается баланс видов и никогда не встречается полного уничтожения одного из них.

Потери урожая в сельском хозяйстве обеспечены, собственно, антропогенным влиянием, так как при масштабном развитии сельского хозяйства происходит распространение одного вида растений на больших площадях, сужается генетическое разнообразие популяции, резко сокращается число культур, используемых человеком в пищу, селекция сортов на вкусовые и урожайные качества, как правило, сопровождается у них потерей устойчивости к вредным организмам.

Впервые термины "иммунитет растений" и "фитоиммунология" были применены И.И. Мечниковым, а затем упрочены Н.И. Вавиловым. По современным представлениям функция иммунитета организма состоит в поддержании структурной и функциональной целостности организма, в охране постоянства его внутренней среды от любой чужеродной генетической информации.

Существует ряд теорий, объясняющих природу иммунитета. Единой теории иммунитета пока не предложено, однако имеющиеся гипотезы со временем безусловно войдут в единую систему, теоретически обосновывающую все аспекты образования иммунитета организма.

В современной науке обоснованы следующие теоретические предпосылки к теории о природе иммунитета растений: механическая (толщина клеточной стенки, опушенность, восковый налет, быстрота рубцевания повреждений), хемотропическая (выделение растением веществ, привлекающих или отталкивающих паразитические организмы), фагоцитарная (внутриклеточное переваривание паразитических форм клетками растений, наличие у растений стационарных фагоцитов), кислотная (коррелятивная связь между концентрацией органических кислот и устойчивостью растения к паразитам, восприимчивость к болезням сортов с высокой концентрацией сахаров), генетическая, предложенная Н.И. Вавиловым, объясняющая основные закономерности существования иммунных сортов (специализация паразитических видов, соответствие реакций иммунитета к паразитическим заболеваниям экологическому типу растения, иммунитет вида к ряду однотипных заболеваний), фитонцидная, предложенная Б.П. Токиным, объясняющая иммунитет растений наличием специфических веществ в клетках растения - фитонцидов, фитоалексинов - обеспечивающих неспецифический иммунитет у растений.

В заключение курса физиологии растений следует отметить, что знание природы метаболизма растений, особенностей роста и развития растений в онтогенезе, основных приемов по управлению развитием растений,