Эволюция генома - Курсовая работа

Геномика - наука, которая изучает структурно-функциональную организацию генома, представляющего собой совокупность генов и генетических элементов, определяющих все признаки организма. За прошедшие 14 лет определена нуклеотидная последовательность десятков геномов прокариот и эукариот и стало очевидным, что традиционные представления о филогении, базирующиеся на дарвинистических представлениях о дивергенции недостаточны для понимания генеалогии видов. Филогенетические деревья, построенные на основе молекулярного анализа гомологии отдельных генов, в частности, кодирующих рибосомальные РНК, позволяют судить о степени генетического родства организмов, но не дают однозначного ответа о происхождении и эволюционной судьбе многих генов.Общие принципы организации наследственного материала, представленного нуклеиновыми кислотами, а также принципы записи генетической информации у про-и эукариот свидетельствуют в пользу единства их происхождения от общего предка, у которого уже была решена проблема самовоспроизведения и записи информации на основе репликации ДНК и универсальности генетического кода. Однако геном такого предка сохранял большие эволюционные возможности, связанные с развитием надмолекулярной организации наследственного материала, разных путей реализации наследственной информации и регуляции этих процессов. Многочисленные указания на различия в организации генома, деталях процессов экспрессии генов и механизмов ее регуляции у про-и эукариот свидетельствуют в пользу эволюции названных типов клеток по разным направлениям после их дивергенции от общего предка. Существует предположение, что в процессе возникновения жизни на Земле первым шагом явилось образование самовоспроизводящихся молекул нуклеиновых кислот, не несущих первоначально функции кодирования аминокислот в белках.По мере совершенствования и повышения надежности главных механизмов потока информации значение избыточной ДНК в повышении выживаемости организмов снижалась. Одновременно в качестве механизмов, поддерживающих выживаемость этих форм, в историческом развитии закреплялось свойственное им короткое время генерации, т.е. интенсивное размножение и быстрая смена поколений (кишечная палочка делится каждые 20 мин).Даже в пределах одного гена молчащие (интроны) и кодирующие (экзоны) участки могут перемежаться. Среди перечисленных выше моментов увеличение размеров генома в эволюции эукариот привлекает особое внимание. Достигаемое в результате состояние полиплоидии приводит к увеличению дозы всех генов и создает избыток «сырого» генетического материала, который впоследствии видоизменяется в результате мутаций и отбора. Об этом свидетельствует развитие в эволюции эукариот механизмов компенсации возрастающей дозы генов в ходе их экспрессии путем сокращения времени жизни в клетках зрелой РНК. Так, у тетраплоидных карповых рыб в ответ на увеличение дозы генов РРНК в молекулах РРНК соматических клеток возникают скрытые внутренние разрывы, которые приводят к преждевременному их старению и сокращению содержания в цитоплазме.Мобильные генетические элементы (МГЭ, подвижные элементы, транспозируемые элементы, транспозоны и т.д.) повсеместно распространены в живой природе от плазмид, фагов и бактерий до высших животных и растений. Будучи нестабильными по своей локализации в геномах, они создают мощный источник изменчивости генов, систем их управления и геномов. Поэтому МГЭ выступают и как факторы эволюции содержащих их геномов, и как эволюционирущие объекты. В настоящее время МГЭ найдены у бактерий (включая их фагов и плазмид), низших грибов, насекомых, растений, животных и многих других объектов. Некоторые семейства относятся к умеренным повторам, имея десятки-сотни копий на геном, другие - к повторам высокой множественности (Alu у человека - 5-6 млн копий на геном).Гвоздев, Кайданов и др. впервые обнаружили, что отбор по количественному признаку половой активности самцов дрозофилы приводил к направленному изменению рисунка локализации copia-подобных МГЭ. В результате 70 поколений минус-отбора жилка была почти полностью редуцирована, и далее фенотип устойчиво воспроизводился без дальнейшего отбора в течение более 300 поколений (линия RISN). В результате 40 поколений плюс-отбора жилка была полностью восстановлена, фенотип далее тоже воспроизводится без дальнейшего отбора многие десятки поколений (линия RISP). Гибридизация in situ тех же copia-подобных элементов с полигенными хромосомами личинок этих линий выявила вполне определенные, существенные и воспроизводимые изменения рисунков локализации по сравнению с контрольной линией (RIC). Еще раз подчеркнем, что сходство по признаку и по рисунку локализации МГЭ проявили линии, полученные принципиально разными путями: "селекционные" - путем длительного жесткого отбора по фенотипу, "температурные" - путем разовой температурной обработки в чувствительные периоды развития.Суммируя вышеизложенное, можно констатировать, что система МГЭ эукариотического генома обладает, по крайней мере, следующими общими

Содержание

Введение

1. Эволюция прокариотического и эукариотического генома

1.1 Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот

1.2 Эволюция прокариотического генома

1.3 Эволюция эукариотического генома

2. Роль и мобильных генетических элементов в эволюции генома

2.1 Мобильные генетические элементы, их свойства

2.2 Отбор, температурные воздействия и динамика рисунка локализации МГЭ в геноме

2.3 Гипотеза: эволюционная роль системы МГЭ в геномах эукариот

2.4 Макроэволюция Aiu-подобных повторов

3. Роль горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома

Заключение

Список использованной литературы

Геномика - наука, которая изучает структурно-функциональную организацию генома, представляющего собой совокупность генов и генетических элементов, определяющих все признаки организма. Термин геномика появился в 1987 году, а первый полный бактериальный геном был расшифрован в 1995 году. За прошедшие 14 лет определена нуклеотидная последовательность десятков геномов прокариот и эукариот и стало очевидным, что традиционные представления о филогении, базирующиеся на дарвинистических представлениях о дивергенции недостаточны для понимания генеалогии видов. Филогенетические деревья, построенные на основе молекулярного анализа гомологии отдельных генов, в частности, кодирующих рибосомальные РНК, позволяют судить о степени генетического родства организмов, но не дают однозначного ответа о происхождении и эволюционной судьбе многих генов. Дело в том, что "ветвление" таких деревьев по схеме бифуркации отражает только принцип вертикальной эволюции, в ходе которой наследуется базовый набор предковых ортологичных генов (сходных у разных организмов). В результате дупликаций, мутаций и рекомбинаций из них образуются паралогичные гены, (сходные в составе одного генома), которые увеличивают белковый арсенал и диапазон фенотипических вариаций, отражающих усложнение клеточных систем и регуляторных механизмов. В этом суть вертикальной эволюции "вверх". Другое ключевое направление эволюционного процесса связано с горизонтальным (латеральным) переносом генов между организмами, как близкородственными, так и филогенетически отдаленными, принадлежащими даже к разным царствам.

Цель данной работы: - рассмотреть возможный механизм эволюции прокариотического эукариотического геномов;

- рассмотреть роль и мобильных генетических элементов и горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома;