Динаміка формування моторних команд у сенсомоторній корі котів при виконанні цілеспрямованих рухів - Автореферат

В даний час реакції нейронів головного мозку, повязані зі здійсненням різних видів рухів, досліджуються досить широко, але питання, як і де амплітуда і напрямки руху закодовані і представлені в ЦНС, залишається відкритим. Відсутність кореляції виявлено у вивченні односпрямованого руху [Hamada and Kubota, 1979], і спроби знайти більш чітку кореляцію між активністю однієї нервової клітини з амплітудою руху були невдалими. При дослідженні первинної моторної і премоторної кори Fu Q.G, Flament D, показали, що напрямок руху, відстань, і цільове положення співвідносяться з активністю окремих нейронів, але питання про те, як ці структури кодують численні параметри руху, залишається відкритим. У дослідах на людині [Talnov et al., 1998, 1999], було показано, що при здійсненні повільних односуглобних рухів із наступним утриманням досягнутої позиції, стаціонарний рівень електроміограмної (ЕМГ) активності на фазах утримання не залежав від величини сталого рівноважного суглобного кута. Метою роботи було виявлення закономірностей контролю рухів з боку первинної моторної кори, з урахуванням нелінійних властивостей мязового скорочення, визначення структури та динаміки формування моторних команд у сенсомоторній корі під час виконання цілеспрямованого руху, і функціональної ролі різних фаз таких команд.Дослідження були проведені на кішках обох статей, попередньо навчених виконувати їжездобуваючі інструментальні рухи. Для відведення нейронної активності в хронічному досліді, проводили хірургічну операцію на тварині. Для відведення нейронної активності використовували скляні мікроелектроди з опором 0.5-1 МОМ і низькою селективністю, що дозволяло одночасно відводити активність декількох нервових клітин. В кінці кожної серії дослідів тварину забивали, та знаходили місця відведення нейронної активності на поверхні мозку. Жилет добре іммобилізував плече і лопатку піддослідної правої передньої кінцівки тварини, але не перешкоджав рухам у ліктьовому суглобі.Одним з найбільш істотних фактів, отриманих у ході даних експериментів, є те, що цільовий рівноважний кут суглоба у всіх випадках установлювався під час розвитку динамічної фази ЕМГ, ще до виходу останньої на стаціонарний рівень. Була вивчена імпульсна активність 161 нейрону моторної кори, реакції яких випереджали зміну ЕМГ - активності повязаної зі здійсненням моторної команди на 50-150 мс. Добре видно, що на фазі утримання при істотно різних рівнях суглобних кутів (200, 400 і 600), частота активності нейронів практично не змінюється і істотно не відрізняється від фонової. У цій фазі, як правило, можна було виділити дві складові: дуже швидке початкове збільшення активності (перша ділянка), за якою відбувався більш повільний спад рівня активності (друга ділянка динамічної фази). Важливим видається той факт, що, незважаючи на відсутність істотних розходжень по максимальній частоті імпульсації нейрона при різних суглобних кутах, чітко просліджується збільшення сумарної величини нейронної активності в динамічній фазі до тривалості самої динамічної фази зі збільшенням величини суглобного кута.Співвідношення між стаціонарним рівнем еферентної активності, що надходить до мязів ліктьового суглоба, нейронної активності на фазах утримання кінцівки й величиною сталого суглобного кута є принципово неоднозначним, що, повязано з гістерезисними властивостями мязового скорочення. Встановлено, що при виконанні односуглобних згинальних рухів в ліктьовому суглобі та утриманні цільового положення, нейрони моторної кори розряджалися з частотою, пропорційною зусиллю, що розвивається мязом, та зміні швидкості цього зусилля.

Основний зміст роботи

Активність флексорів, екстензорів і нейронів моторної кори при виконанні точнісних рухів згинання передпліччя за умов відсутності зовнішнього навантаження. На рисунку 1 представлені результати ЕМГ-активності мязів - антагоністів ліктьового суглоба (m. biceps brachii і m. triceps brachii), отримані при виконанні інструментальних рухів з різними амплітудами згинання кінцівки. Кожен запис є результатом усереднення 10 поодиноких записів. Динамічна фаза ЕМГ змінювалася стаціонарною фазою, генерованою протягом усього періоду утримання досягнутої рівноважної позиції. З наведених даних видно, що при істотно різних за величиною суглобних кутах рівень ЕМГ-активності на стаціонарних ділянках практично однаковий, і мало відрізняється від фонових значень. Одним з найбільш істотних фактів, отриманих у ході даних експериментів, є те, що цільовий рівноважний кут суглоба у всіх випадках установлювався під час розвитку динамічної фази ЕМГ, ще до виходу останньої на стаціонарний рівень. Отже, саме динамічна фаза моторної команди, яка складається із декількох компонентів, несе в собі інформацію про переміщення на іншу позицію, і повинна розглядатися як складний компонент рухової програми, а не простий перехід від однієї рівноважної позиції до іншої.

Була вивчена імпульсна активність 161 нейрону моторної кори, реакції яких випереджали зміну ЕМГ - активності повязаної зі здійсненням моторної команди на 50-150 мс. На рисунку 2 приведений приклад зміни реакції нейронів моторної кори при виконанні односуглобних згинальних рухів із наступним утриманням досягнутої позиції з трьома різними амплітудами без прикладання зовнішнього навантаження.

Добре видно, що на фазі утримання при істотно різних рівнях суглобних кутів (200, 400 і 600), частота активності нейронів практично не змінюється і істотно не відрізняється від фонової. При порівнянні рухових реакцій однакової амплітуди, але виконаних з різною швидкістю (рис. 3) стає помітно, що частота активності нейрону на динамічній ділянці руху збільшується по мірі збільшення швидкості руху.

Динамічна фаза нейронної активності моторної кори в багатьох випадках мала свою власну складну структуру. У цій фазі, як правило, можна було виділити дві складові: дуже швидке початкове збільшення активності (перша ділянка), за якою відбувався більш повільний спад рівня активності (друга ділянка динамічної фази). Початковий спалах активності з високою частотою імпульсації (перша ділянка) виникав за декілька мілісекунд до початку руху.

Слід зазначити, що це запізнювання було відносно лабільним. Можна уявити, що кожна з цих модальностей має свої канали для реалізації впливу на центральні механізми рухових команд. Таким чином, моторні команди, які адресовані флексорним мязам ліктьового суглоба, мають свою особливу специфіку. Цей факт сам по собі вказує на те, що припущення про кодування рівноважного стану суглоба рівноважним рівнем еферентної активності має дуже серйозні недоліки.

Виявилось, що зупинка кінцівки, що переміщується, також повязана з нейронною активністю яка відповідає динамічній фазі руху. На рис. 3 видно незначне, але досить помітне підвищення рівня нейронної активності за декілька мілісекунд до виходу суглоба на задану позицію. Цей пік активності погано корелював із зміною амплітуди суглобних кутів, але проявляв тенденцію до росту при збільшенні швидкості згинання суглоба. На нашу думку зупинка і фіксація суглобного кута викликає запуск наступної програми руху - експонентного спаду активності до нового стаціонарного рівня, що визначається точкою зупинки. Такий спосіб кодування параметрів руху допускає існування деякого неоднозначного нелінійного звязку між інтенсивністю імпульсації нейронів моторної кори й амплітудою руху.

Важливим видається той факт, що, незважаючи на відсутність істотних розходжень по максимальній частоті імпульсації нейрона при різних суглобних кутах, чітко просліджується збільшення сумарної величини нейронної активності в динамічній фазі до тривалості самої динамічної фази зі збільшенням величини суглобного кута. При виконанні рухів з різною швидкістю згинання суглоба, але з однаковою величиною амплітуди переміщення, відбувається збільшення цього показника зі збільшенням швидкості згинання. Ця особливість дозволяє припустити існування звязку швидкості руху з амплітудно-часовими параметрами динамічного компонента.

Такий звязок між вираженістю відповідей нейронів і виконанням рухової задачі спостерігався на нейронах, які відповідають зміною активності протягом усієї динамічної фази руху. Інші амплітудно-часові показники виявили в реакціях нейронів, які відповідають двома спалахами активності в динамічній фазі (рис 4). Перший пул імпульсації не проявив тенденції до зміни імпульсно-часових параметрів ні зі збільшенням суглобного кута, ні зі збільшенням швидкості згинання суглоба.

Другий спалах активності, що виникає в момент виходу суглоба на задану позицію, істотно менше першого, але і в цьому випадку не просліджується чітка кореляція з величиною суглобного кута. Однак зі збільшенням швидкості згинання суглоба чітко просліджується збільшення максимальної частоти нейронної активності на рівні другого пулу. Слід зазначити, що перший, і особливо другий пік активності нейронів, що відповідають таким пулом реакцій, виявляє опосередковану кореляцію до активності m. triceps brachii.

Дані реакції, на нашу думку, є одним із компонентів програми точнісного позиціонування суглоба для даного типу рухів. Звертає на себе увагу той факт, що в проміжках між піками активності частота реакцій нейрона істотно не перевищує фонового рівня, як у динамічній, так і протягом стаціонарної фази руху.

Слід зазначити, що нейронів, які відповідають такими змінами характеру імпульсації, було зареєстровано відносно небагато, у відношенні 1:8 до загальної кількості досліджених клітин.

Активність нейронів моторної кори, флексорів і екстензорів при виконанні точнісних рухів згинання передпліччя за умов прикладення постійного зовнішнього навантаження, спрямованого проти зусилля, яке розвиває аналізована група мязів. При наявності навіть невеликого зовнішнього навантаження, прикладеного у бік розгинання суглоба (рис. 5), амплітуда стаціонарної ділянки ЕМГ-активності стає вище фонової. Варто відмітити, що в цьому випадку спостерігається чітка кореляція між величиною зовнішнього навантаження і ЕМГ-активністю в стаціонарній фазі. Амплітуда ЕМГ у динамічній фазі не залежала від величини суглобного кута і була однакова при трьох різних сталих суглобних кутах.

Заслуговує увагу той факт, що збільшення фонового навантаження викликало не тільки приріст інтенсивності ЕМГ на фазах утримання, але і супроводжувалось складними змінами тимчасового плину динамічних фаз.

На рисунку 6 наведено приклад зміни реакції нейронів моторної кори в процесі виконання односуглобних згинальних рухів із наступним утриманням досягнутої позиції з трьома різними амплітудами і зовнішнім навантаженням 0.05 Н/м та 0.1 Н/м.

На стаціонарній фазі руху помітне істотне збільшення частоти активності нейрону по мірі збільшення прикладеного зовнішнього навантаження в порівнянні з фоновою активністю. Варто звернути увагу на те, що у випадках відсутності зовнішніх сил, що розгинають суглоб, подібних реакцій знайдено не було. Разом с тим помітно, що на фазі утримання при різних рівнях суглобних кутів (200, 400 і 600) частота активності нейронів з однаковим постійним навантаженням залишалась практично на одному рівні.

При прикладанні навіть невеликого зовнішнього навантаження 0.05 Н/м, перший пул активності нейрона, що був повязаний з початком руху, зменшувався. Надалі, при збільшенні сили прикладеного зовнішнього навантаження чітко просліджувалось зменшення його максимальної частоти зі збільшенням прикладеної сили. Другий пул нейронної активності, повязаний з виходом суглоба на задану позицію, при додаванні зовнішнього навантаження істотно зменшувався і мало відрізнявся від фонових значень. При подальшому збільшенні прикладеного зовнішнього навантаження він не виявляв тенденції до зміни імпульсно-часових параметрів. Звертає на себе увагу те, що в проміжках між піками активності частота реакцій нейрона істотно не перевищувала фонового рівня, як у динамічній, так і протягом стаціонарної фази руху.

Обговорення

В звязку з надзвичайною складністю дослідження механізмів контролю цілеспрямованих моторних реакцій центральною нервовою системою, необхідні дані доцільно одержувати на найпростіших моделях із максимальним обмеженням кількості змінних. Для аналізу механізмів керування цілеспрямованими руховими реакціями найбільш доцільними руховими задачами в процесі дослідження, на наш погляд, є односуглобні рухи. При вивченні цього класу рухів відсутній вплив міжсуглобних взаємодій, що ускладнює амплітудно-часові характеристики нейронних реакцій. В той же час забезпечується гранична просторово-часова організація активності мязів, відповідальних за реалізацію руху, а також, без особливих труднощів, може бути забезпечена їхня висока стереотипність, що особливо важливо для роботи з тваринами.

Дослідження реакцій моторної кори, та паттерна ЕМГ-активності мязів, що забезпечують ці рухи, показали, що перехід між двома рівноважними станами суглоба завжди супроводжується генерацією динамічної фази, за якою установлюється фаза стаціонарної активності, що відповідає утриманню суглоба на новій рівноважній позиції. Результати дослідження показують, що залежність між суглобним кутом, амплітудою стаціонарної фази ЕМГ і нейронної активності моторної кори, як правило, неоднозначна. В умовах відсутності зовнішнього навантаження при істотно різних по величині суглобних кутах рівень активності на стаціонарних ділянках практично однаковий, і мало відрізняється від фонового значення. В умовах дії постійного зовнішнього навантаження, спрямованого убік розгинання суглоба, на стаціонарних ділянках були істотно вище як і ЕМГ, так і середня частота активності нейронів, але в той же час їхній рівень був практично однаковий зі зміною амплітуди руху при контролі прикладеної сили.

Цей факт вже сам по собі вказує на те, що припущення про строге кодування рівноважного положення суглоба рівноважним рівнем еферентної активності стикається з явними труднощами. Нами показано, що частота імпульсації пірамідних нейронів корелювала із зусиллям, що розвивається, і практично не залежала від поточного значення суглобного кута.

Аналіз отриманих даних дозволяє зробити висновок про те, що конкретний рух являє собою рішення більш складної рухової задачі, ніж проста генерація сили. З цієї причини просте виявлення кореляції між траєкторією руху й активністю окремих коркових нейронів, очевидно, не є в достатньому ступені адекватним прийомом для аналізу процесів рухового контролю.

На підставі отриманих даних можна припустити, що характеристики стаціонарної фази неможливо передбачати на основі простих біомеханічних показників, як це робиться в межах різних модифікацій гіпотези про рівноважну точку. Як відомо, ця найбільш розповсюджена концепція постулює існування для кожного певного навантаження однозначного коду: рівень моторної команди (еферентної активності) - рівноважний кут. Очевидно, що при цьому основна інформація, що визначає цільове рівноважне положення, міститься саме в стаціонарній фазі рухової команди, а динамічна фаза останньої розглядається або як фаза, що відображає разовий перехід від одного рівноважного рівня еферентної активності до іншого, або як ділянка активності, що звязана з реалізацією рівноважної траєкторії, що забезпечує перехід до заданого рівноважного кута.

На підставі отриманих даних є вагомі причини вважати, що при реалізації даних рухів і утриманні цільового положення в механічній активності мязів присутні складові, не керовані моторною командою. Зокрема, при переході до стаціонарної фази рівень мязової активності може різко падати при збереженні значного рівня зусилля, що розвивається мязом. Таким чином, стаціонарний рівень моторної команди є лише одним з ряду факторів (а не єдиним фактором), що відповідають за досягнення й утримання цільової рівноважної позиції. Очевидно, що істотну роль у визначенні цієї позиції відіграють нелінійні гістерезисні властивості мязового скорочення. Досягнення ж рівноваги в системі суглоб - зовнішнє навантаження реалізується в першу чергу на основі взаємодії динамічних складових нейронних моторних команд.

Важливим являється той факт, що незважаючи на відсутність істотних розходжень по максимальній частоті імпульсації нейрона при різних суглобних кутах, чітко прослідковується збільшення сумарної величини нейронної активності в динамічній фазі до тривалості самої динамічної фази. При виконанні рухів з різною швидкістю згинання суглоба, але з однаковою величиною переміщення, відбувається збільшення цього показника зі збільшенням швидкості згинання. Оскільки сумарна активність нейрона в динамічній фазі корелює з амплітудою рухової команди, а імпульсація нейронів на стаціонарній ділянці руху мало відрізняється від фонового рівня, можна з великим ступенем імовірності припустити, що контроль переміщення й амплітуди опосередковується тільки динамічною фазою руху. Отримані дані підтверджують положення, що рівень моторної команди, що надходить до мяза при виконанні цілеспрямованого руху, дуже чуттєвий до зміни навантаження, проти якого мяз виконує роботу і, відповідно, сили, що розвивається цим мязом.

Той факт, що виявлена невелика кількість нейронів, що змінюють імпульсні характеристики, тільки в момент початку і припинення руху, також підтверджує припущення про чільну роль динамічної фази в точнісному позиціонуванні суглоба. Слід зазначити, що в цих нейронах не виявлено кореляції активності зі збільшенням величини суглобного кута. Але в теж час простежується залежність зміни активності цих нейронів у момент виходу суглоба на задану позицію зі швидкістю переміщення та зміною прикладеного до суглоба зусилля. На нашу думку, перший спалах активності такого нейрона, який повязаний з початком виконання рухової програми, запускає програму руху з приблизною та невточненною амплітудою зупинки. Другий пул активності, повязаний із зупинкою суглоба в заданій позиції, контролює момент зупинки і є, свого роду, коректором точнісного позиціонування.

При такому способі кодування рухових команд стає очевидним наявність гістерезисних ефектів мязового скорочення. Ці ефекти зявляються у вигляді додаткової мязової сили на ділянці спадання нейронної активності і можливо є причиною незалежності рівня стаціонарної ЕМГ-активності від величини суглобного кута.1. Співвідношення між стаціонарним рівнем еферентної активності, що надходить до мязів ліктьового суглоба, нейронної активності на фазах утримання кінцівки й величиною сталого суглобного кута є принципово неоднозначним, що, повязано з гістерезисними властивостями мязового скорочення.

2. Встановлено, що при виконанні односуглобних згинальних рухів в ліктьовому суглобі та утриманні цільового положення, нейрони моторної кори розряджалися з частотою, пропорційною зусиллю, що розвивається мязом, та зміні швидкості цього зусилля.

3. Виявлена невелика кількість нейронів, що змінюють імпульсні характеристики, тільки в момент початку і припинення руху. На нашу думку дані реакції є одним із компонентів програми точнісного позиціонування суглоба для даного типу рухів

4. Фази нейронної активності відповідні динамічному компоненту ЕМГ, та динамічні фази ЕМГ-активності мязів, що реалізують цілеспрямований рух, містять у собі функціонально різні компоненти, що корелюють з окремими кінематичними характеристиками руху (швидкістю, рівнем прикладеного зусилля).

5. Отримані дані підтверджують припущення про здійснення центрального контролю цілеспрямованих рухів на основі динамічних змін керуючих сигналів, певним чином скоординованих у часі, стаціонарна ж фаза таких сигналів є лише одним із ряду факторів, що визначають рівноважне цільове положення суглоба.

6. Сукупність отриманих даних неможливо задовільно інтерпретувати, ґрунтуючись тільки в рамках різних модифікацій гіпотези рівноважної точки, яка базується на строгому кодуванні рівноважного положення суглоба рівноважним рівнем еферентної активності, у той же час ці дані в загальному узгоджуються з імпульсно-часовою гіпотезою керування рухами.

1. Ноздренко Д.Н., Сорока В.М., Шеремет Л.П. Електроміограмна активність мязів ліктьового суглоба при зміні суглобного кута // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Біологія. - 2002. - Вип. 38. - С. 19-20.

2. Ноздренко Д.М., Сорока В.М., Мірошниченко М.С. Реакції нейронів моторної кори кішки при виконанні згинальних рухів за умов дії постійного зовнішнього навантаження // Фізика живого. - 2002. - №1. - С. 41-48.

3. Ноздренко Д.М., Сорока В.М., Мірошниченко М.С. Реакції пірамідних нейронів сенсомоторної кори кішки при зміні суглобного кута з різними швидкостями згинання ліктьового суглоба // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Біологія. - 2003. - Вип. 39. - С. 32-33.

4. Ноздренко Д.М., Сорока В.М., Мірошниченко М.С. Дослідження активності нейронів моторної кори кішки при виконанні односуглобних згинальних рухів // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Біологія. - 2003. - Вип. 40. - С. 63-65.

5. Ноздренко Д.М., Сорока В.М., Мірошниченко М.С. ЕМГ-активність мязів ліктьового суглоба кішки при виконанні цілеспрямованого руху в умовах постійного зовнішнього навантаження // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Біологія. - 2003. - Вип. 41. - С. 17-19.

6. Ноздренко Д.Н., Тальнов А.Н. Реакції нейронів первинної моторної кори кішки при переході передньої лапи з одного рівноважного положення в інший // Фізіологічний журнал. - 2002. - Том 48, №2. - С. 57-58.

7. Ноздренко Д.Н., Сорока В.М. Анализ моторных команд возникающих в моторной коре кошек в процессе выполнения инструментального движения в локтевом суставе при приложении внешней нагрузки // 6 - Пущинська конференція молодих вчених. - Пущино (Росія). - 2002. - Т №1. - С. 119-120.

8. Ноздренко Д.М., Сорока В.М. Динаміка формування моторних команд у сенсомоторній корі ненаркотизованих кішок при виконанні цілеспрямованих рухів в умовах дії постійного зовнішнього навантаження // Тези доповідей ІІІ зїзду Українського біофізичного товариства. - Львів. - 2002. - С. 172.

9. Ноздренко Д.М., Сорока В.М. Реакції нейронів моторної кори кішки при зміні суглобного кута передпліччя // Тези доповідей ІІІ зїзду Українського біофізичного товариства. - Львів. - 2002. - С. 173.

10. Nozdrenko D.M., Soroka.V.М. Responses of motor cortex neurons of cats under the change of composite angle of a forearm // III Міжнародна наукова конференція молодих вчених. - Дніпропетровськ. - 2002. - С. 97.

11. Nozdrenko D.M., Soroka.V.М. Dynamics of motor commands in the cortex sensmotor of nonnarcotics cats under the action of constant external force // III Міжнародна наукова конференція молодих вчених. - Дніпропетровськ. - 2002. - С. 103-104.

12. Ноздренко Д.М., Сорока В.М. Амплитудно-часова структура моторних команд при виконанні цілеспрямованих рухів кішки // Всеукраїнська конференція молодих вчених. - Сімферополь. - 2003. - С. 65.

Размещено на .ru