Ботаническая и морфометрическая характеристики четырех дикорастущих биотипов Азербайджана, произрастающих на Нахичеванской равнине. Сравнение Айрындж, Дары-даг, Иланды-даг и Ордубад по 40 параметрам листьев с эталонными Vitis vinifera silvestris Gmel.
При низкой оригинальности работы "Дикорастущие виноградные лозы в Нахичеванской АР Азербайджана", Вы можете повысить уникальность этой работы до 80-100%
Одним из центров происхождения дикой виноградной лозы Vitis vinifera silvestris Gmel. считается Азербайджан [1-3, 8]. О многообразии дикорастущего винограда этого региона известно давно - его фенотипический полиморфизм вносит неоднозначность таксономической трактовки, что вызвано отсутствием биометрических характеристик [5-7]. Ликвидация таких ампелологических «белых пятен» ставит целью подобных ботанических работ, к которым относим и настоящую. Четыре диких биотипа винограда, впервые обнаруженные и описанные вторым автором данной статьи, в свое время были им названы по месту их произрастания (рис. Морфотип виноградных лиан АйрынджМорфометрические исследования листьев нахичеванских лиан дикого винограда выполнены с нормально развитых кустов, которые ныне сохраняются на коллекционном участке «генофонда винограда» Института Биоресурсов Нахичеванского отделения НАН Азербайджана [4]. Лианы биотипа Дары-даг-1 выявлены в 2003 г. в долине горы Дары-даг Джулфинского района. Вызревшие однолетние побеги имеют красновато-коричневый цвет с темно-фиолетовым оттенком на узлах. Тип цветка функционально-женский, с опущенными тычинками, очень редко встречаются прямостоящие тычинки. С целью достижения убедительности отнесения четырех исследуемых нахичеванских биотипов к подвиду Vitis vinifera silvestris Gmel. ниже приведены данные морфометрических измерений их 105 листьев в сравнении с 60 трех эталонных гербариев - синтипов.Исследованные нахичеванские биотипы Айрындж, Дары-даг, Иланлы-даг и Ордубад характеризуются специфическими ампело-дескрипторными особенностями, что позволило по 40 морфометрическим параметрам листьев провести сравнение с синтипом подвида дикой виноградной лозы Vitis vinifera silvestris Gmel. и на основании использования многомерного кластерного анализа Варда обоснованно отнести к этому подвиду, как и большинство биотипов северо-кавказского происхождения (вировский, горячеключевской, даманский, дагестанский, нечаевский, хостинский).
Введение
Одним из центров происхождения дикой виноградной лозы Vitis vinifera silvestris Gmel. считается Азербайджан [1-3, 8].
О многообразии дикорастущего винограда этого региона известно давно - его фенотипический полиморфизм вносит неоднозначность таксономической трактовки, что вызвано отсутствием биометрических характеристик [5-7].
Ликвидация таких ампелологических «белых пятен» ставит целью подобных ботанических работ, к которым относим и настоящую.
Материал исследований
Четыре диких биотипа винограда, впервые обнаруженные и описанные вторым автором данной статьи, в свое время были им названы по месту их произрастания (рис. 1-8).
Рисунок 1. Биотип самых распространенных виноградных лиан в Нахичеванской АР
Рисунок 2. Биотип виноградных лиан Айрындж
Рисунок 3. Морфотип виноградных лиан Айрындж
Рисунок 4. Морфотип виноградных лиан Дары-даг
Рисунок 5. Биотип виноградных лиан Иланлы-даг
Рисунок 6. Морфотип виноградных лиан Иланлы-даг
Рисунок 7. Морфотип виноградных лиан Ордубад с мужским типом цветка
Рисунок 8. Морфотип виноградной лианы Ордубад
В процессе ботанических исследований выше названных лиан-биотипов использована недавно опубликованная методика интерактивной ампелографии, освещающая морфометрию листьев по их 40 параметрам [5-7]. По каждому биотипу измерено следующее количество листьев: Айрындж - 23, Дары-даг - 26, Иланлы-даг - 28 и Ордубад - 28, всего 105.
Для установления по листьям лиан истинности отнесения нахичеванских биотипов к дикому подвиду Vitis vinifera silvestris Gmel. привлечены его гербарные эталоны России и Украины в количестве 60 листьев. Листья гербариев сфотографированы в Кубанском госагроуниверситете1 (Краснодар), Государственном Никитском ботаническом саду2 (Ялта) и Главном ботаническом саду им. В.Л.Комарова (Санкт-Петербург). Гербарии собраны ботаниками И.С.Косенко1, С.С.Чукуриди1, В.Н.Голубевым2, В.Косых2, С.И.Коржинским3, И.Т.Васильченко3 и охарактеризованы этими высокими авторитетами именно как синтипы Vitis vinifera silvestris Gmel.
Вывод
Морфометрические исследования листьев нахичеванских лиан дикого винограда выполнены с нормально развитых кустов, которые ныне сохраняются на коллекционном участке «генофонда винограда» Института Биоресурсов Нахичеванского отделения НАН Азербайджана [4].
Лианы биотипа Айрындж-даг. Выявлены в 2003 году в долине горы Айрындж Шахбузского района. Распространены на площади около 270 м2. Описание лиан проведено в месте их выявления по методике OIV [9]. Лианы до сих пор развиваются мощными. Коронка молодого побега без опушения. Ось побега слабо красной окраски. Вызревшие однолетние побеги коричневого цвета с темно-фиолетовым оттенком на узлах. Длина однолетних побегов варьирует от 0,55 до 1,5 м, междоузлия - 6-8 см. Листья мелкой величины. Боковые вырезки в основном средние, реже глубокие, пятилопастные. Длина: максимальная 9 см, минимальная 6 см, средняя величина 7,4 ± 0,29 см. Площадь листа 60,5 см3. Черешок длинный (7,5-9,5 см), слабо винной окраски. Тип цветка функционально-женский, с опущенными тычинками. Очень редко встречаются прямостоящие тычинки.
Грозди мелкие (длина 10-15 см). Средняя масса грозди 80-120 г. Ягоды мелкие, диаметром 8-10 мм, красно-черного цвета. В ягодах по 4 семени. Вегетационный период 175-185 дней. Сахаристость сока ягод 11-13 г/100 см3, кислотность - 10-12 г/дм3. Устойчивость к грибным заболеванием и зимостойкость высокие.
Лианы биотипа Дары-даг-1 выявлены в 2003 г. в долине горы Дары-даг Джулфинского района. Описание проведено в месте их обнаружения. Лианы развиваются очень мощными. Диаметр стволов 15-20 см. Коронка побега со слабым войлочным опушением. Ось молодого побега винно-красной окраски. Вызревшие однолетние побеги имеют красновато-коричневый цвет с темно-фиолетовым оттенком на узлах. Длина однолетних побегов достигает 2,0-4,5 м. Листья мелкой величины. Длина листовой пластинки до 11 см, минимальная - 7 см, ее средняя величина 9,0 ± 0,32 см. Площадь листа 63,5 см3. Черешки листьев длинные (7,5-9,5 см), слабо винной окраски. Тип цветка функционально-женский, с опущенными тычинками, очень редко встречаются прямостоящие тычинки. Грозди мелкие (длина 10-15 см), их средняя масса 60-100 г. Ягоды мелкие (диаметр 5-9 мм), сине-красно-черного цвета. В ягодах 4-5 семян. Вегетационный период длится 175-180 дней. Сахаристость сока ягод 10-12 г/100 см3, кислотность - 10-13 г/дм3. Устойчивость к грибным заболеваниям и зимостойкость высокие.
Лианы биотипа Иланлы-даг-9. Выявлены в долине горы Иланлы Джулфинского района в 2001 г. Площадь распространения лиан около 4,050 м2, очень мощного развития. Диаметр стволов 17-21 см. Коронка без опушения. Нижняя сторона листа очень слабой опушенности. Ось молодого побега интенсивно винно-красной окраски. Вызревшие однолетние побеги имеют красновато-коричневый цвет. Длина однолетних побегов 3,4-4,5 м. Лист мелкой величины: максимальная длина 14 см, минимальная 9,5 см, средняя - 12,7 ± 0,27 см. Площадь листа 113,04 см3. Черешки длинные (8,5-9,0 см), интенсивно винной окраски. Тип цветка функционально-женский. Грозди массой 25-60 г. Ягоды мелкие, диаметром 5-9 мм, черного цвета. В ягодах по 4 семени. Вегетационный период 170-180 дней. Сахаристость сока ягод 8-10 г/100 см3, кислотность - 12-18 г/дм3. Устойчивость к грибным заболеваниям (0-1 балл) и зимостойкость высокие.
Лианы биотипа Ордубад-1. Выявлены в долине горы Ордубадского района в 2001 г. Описание проведено в месте выявления. Лианы развиваются очень мощными. Диаметр стволов 10-17 см. Коронка побега без опушения. Нижняя сторона листа с очень слабым паутинистым опушением. Ось побега интенсивно винно-красной окраски. Вызревшие однолетние побеги имеют красновато-коричневый цвет. Длина однолетних лоз достигает 2,4-3,5 м. Лист мелкой величины. Длина максимальная 16 см, минимальная 9 см, средняя величина 12,8 ± 0,21 см. Площадь листа 128,63 см3. Черешки длинные (9,5-10,5 см), интенсивной винной окраски. Тип цветка истинно мужской, с прямостоящими тычинками. Является лучшим опылителем возделываемых сортов. Устойчивость к грибным заболеваниям и зимостойкость высокие.
С целью достижения убедительности отнесения четырех исследуемых нахичеванских биотипов к подвиду Vitis vinifera silvestris Gmel. ниже приведены данные морфометрических измерений их 105 листьев в сравнении с 60 трех эталонных гербариев - синтипов. Морфометрические характеристики листьев сравниваемых нахичеванских лиан и триединого гербария приведены в табл. 1 и 2.
Таблица 1. - Вариационный анализ данных 40 признаков листьев лиан четырех нахичеванских биотипов винограда
Как следует из сравнительного анализа данных табл. 1 и 2, размеры листьев и других листовых параметров нахичеванских лиан значительно превышают аналогичные гербарных, что обусловлено более оптимальными условиями их произрастания. Проведенная статистическая оценка разностей средних значений (d = x1 - x2) в подавляющем числе случаев показала на их достоверность (Р < 5%). Отсюда заметны морфологические различия листьев сравниваемых выборок - лиан не только по большинству из 22 прямо измеренных признаков, но и по 18 индексным, вычисленным путем простых арифметических действий с первичными данными.
Именно поэтому для установления морфологической схожести биотипов по листьям возникает необходимость использования многомерного метода анализа - кластерного.
В результате проведенного методом Варда кластерного анализа данных интерактивной морфометрии эталонных в триедином гербарии листьев (С_1) и четырех нахичеванских биотипов (Айрындж - С_2, Дары-даг - С_3, Иланлы-даг - С_4 и Ордубад - С_5) установлено, что по 40 морфометрическим параметрам листьев биотип Иланлы-даг ближе всего расположен к синтипу, образуя первый суперкластер, и потому его следует считать типичным для подвида дикого лесного винограда Vitis vinifera silvestris Gmel. (рис. 9).
Рисунок 9. Дендрограмма кластерного анализа числовых данных 40 признаков листьев четырех нахичеванских лиан и триединого гербария
Несколько далее от первого суперкластера отстоит второй с фенотипически близкими биотипами Айрындж (С_2) и Дары-даг (С_3): их также необходимо отнести к дикой виноградной лозе Vitis vinifera silvestris Gmel. Дальше всех отстоит биотип Ордубад (С_5), что свидетельствует о его меньшей морфологической схожести со сравниваемым синтипом.
Отсюда следует вывод об обоснованной принадлежности трех нахичеванских биотипов Иланлы-даг, Айрындж и Дары-даг к подвиду Vitis vinifera silvestris Gmel.
Далее нами была проведена методом Варда кластеризация информаций о данных по 40 параметрам листьев четырех нахичеванских (С_2… С_5) лиан, привлеченных для сравнения шести северо-кавказских - даманские (С_6), нечаевские (С_7), вировские (С_8), горячеключевские (С_9), хостинские (С_10), дагестанские (С_11) [5-7] - лиан и тех же гербарных эталонов (С_1) (рис. 10).
Рисунок 10. Дендрограмма кластерного анализа числовых данных по 40 признакам листьев четырех нахичеванских, шести северо-кавказских лиан и триединого гербария
Как видно из дендрограммы, кластер подвида Vitis vinifera silvestris Gmel. включает девять биотипов (С_1, С_4, С_11, С_6, С_8, С_10, С_7, С_2 и С_3), которые образуют схожий морфотип, а суперкластер двух биотипов - нахичеванский Ордубад (С_5) и кубанский Горячий Ключ (С_9) - привносят диссонирующий морфотип.
Однако при условии элиминации из всех 40 только десяти малозначимых (Р < 5%) таксономических признаков (613, 615, 651*652, 603/601, 611/601, 615/614, 602/605, 602/601, 603/606 и 612/613) дендрограмма по 30 признакам имеет следующий вид (рис. 11).
Рисунок 11. Дендрограмма кластерного анализа числовых данных по 30 таксономически ценным признакам листьев четырех нахичеванских, шести северо-кавказских лиан и триединого гербария - синтипа Vitis vinifera silvestris Gmel.
Как видно, представленная дендрограмма свидетельствует о вхождении в общий кластер подвида дикого винограда Vitis vinifera silvestris Gmel. всех шести северо-кавказских биотипов и одного нахичеванского Иланлы-даг. Другой кластер трех биотипов Айрындж (С_2), Дары-даг (С_3) и Ордубад (С_5), судя по их ампело-дескрипторной характеристике (табл. 3), также должен относиться к подвиду Vitis vinifera silvestris Gmel.
Таблица 3 Ампело-дескрипторная характеристика четырех биотипов дикого винограда в Нахичеванской Автономной Республике
Коды Расшифровка Дары-даг-1 Ордубад-1 Иланлы-даг-9 Айрындж
Биоморфологические признаки
004 Интенсивность (плотность) паутинистого опушения верхушки 5 - среднее 1 - очень слабое 5 - среднее 1 - очень слабое
053 Паутинистое опушение между главными жилками нижней стороны молодого листа 5 - среднее 1 - очень слабое 5 - среднее 3 - слабое
065 Величина (площадь) пластинки листа 1 - очень маленькая 3 - маленькая 5 - средняя 5 - средняя
228 Толщина кожицы 9 - очень толстая нет 7 - толстая 7 - толстая
236 Особенности привкуса 1 - без особенностей нет 1 - без особенностей 1 - без особенностей
238 Длина плодоножки 1 - очень короткая (до 4 мм) нет 7 - длинная (12-16 мм) 1- очень короткая (до 4 мм)
241 Наличие семян в ягоде 3 - полноценные семена нет 3 - полноценные семена 3 - полноценные семена
243 Масса семени 3 - малая (до 25 мг) нет 3 - малая 3 - малая
Хозяйственно-биологические признаки
629 Продолжительность продукционного периода, дни 8 - очень позднего периода созревания (более 165 дней) нет 8 - очень позднего периода созревания (более 165 дней) 7 - позднего периода созревания (более 156-165 дней)
504 Урожайность, т/га 1 - очень низкая нет 1 - очень низкая 3 - низкая (5-8 т/га)
505 Содержание сахаров в сусле, г/100 см? 1 - очень низкое (до 14 г/100 см3) нет 1 - очень низкое (до 14 г/100 см3) 1 - очень низкое (до 14 г/100 см3)
506 Кислотность сусла (в пересчете на винную кислоту), г/л 9 - очень высокая нет 9 - очень высокая 7 - высокая
351 Сила роста побега 9 - очень сильная (более 3,0 м) 9 - очень сильная (более 3,0 м) 5 - средняя (1,3-2,0 м) 5 - средняя (1,3-2,0 м)
603 Направление использования сорта 4 - технический нет 4 - технический 4 - технический
604 Степень вызревания побегов, %: 9 - очень высокая 9 - очень высокая 9 - очень высокая 7 - высокая
630 Степень (процент) прорастания глазков 9 - очень высокая 9 - очень высокая 9 - очень высокая 7 - высокая
631 Морозоустойчивость 9 - повышенная 7 - высокая 7 - высокая 7 - высокая
632 Устойчивость к высокой температуре 9 - очень высокая 7 - высокая 9 - очень высокая 9 - очень высокаяИсследованные нахичеванские биотипы Айрындж, Дары-даг, Иланлы-даг и Ордубад характеризуются специфическими ампело-дескрипторными особенностями, что позволило по 40 морфометрическим параметрам листьев провести сравнение с синтипом подвида дикой виноградной лозы Vitis vinifera silvestris Gmel. и на основании использования многомерного кластерного анализа Варда обоснованно отнести к этому подвиду, как и большинство биотипов северо-кавказского происхождения (вировский, горячеключевской, даманский, дагестанский, нечаевский, хостинский).
Для большей убедительности выше названные нахичеванские биотипы следует исследовать по ДНК молекулярно-генетическими методами.
Список литературы
1. Аманов М.В. Вопросы сохранения и использования генофонда винограда в Азербайджане / М.В. Аманов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КУБГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КУБГАУ, 2006. - №02(18). С. 162 - 172. - Шифр Информрегистра: 0420600012\0033. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2006/02/pdf/17.pdf, 0,688 у.п.л.
2. Аманов М.В. Дикорастущий виноград Азербайджана / М.В. Аманов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КУБГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КУБГАУ, 2006. - №02(18). С. 152 - 161. - Шифр Информрегистра: 0420600012\0034. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2006/02/pdf/16.pdf, 0,625 у.п.л.
3. Звягин А.С. Исследование дикого винограда Vitis silvestris gmel. на Северном Кавказе / А.С. Звягин, Л.П. Трошин // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КУБГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КУБГАУ, 2010. - №04(58). С. 324 - 335. - Шифр Информрегистра: 0421000012\0077. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2010/04/pdf/21.pdf, 0,75 у.п.л.
4. Кулиев В.М. Ампело-дескрипторная характеристика новых технических сортов винограда / В.М. Кулиев, С.А. Гаджиев // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КУБГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КУБГАУ, 2009. - №10(54). С. 8 - 21. - Шифр Информрегистра: 0420900012\0122. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2009/10/pdf/02.pdf, 0,875 у.п.л.
5. Трошин Л.П. Морфометрический анализ листовой ампелографической информации / Л.П. Трошин // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КУБГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КУБГАУ, 2011. - №06(70). С. 460 - 490. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2011/06/pdf/32.pdf, 1,938 у.п.л.