Особенности изучения корреляционной изменчивости морфологических признаков ценопопуляций Lilium pensylvanicum Ker-Gawl на природной территории Якутского ботанического сада, в культуре. Характер вариабельности их частей, оценка жизненности ценопопуляций.
Аннотация к работе
В коллекции травянистой флоры Якутии Якутского ботанического сада ИБПК СО РАН культивируется с 1966 г. Изменчивость морфологических признаков и жизненное состояние Lilium pensylvanicum в условиях культуры и природы ранее не изучались. Исследования проводились в летний полевой период 2016 г. на территории Якутского ботанического сада ИБПК СО РАН (далее ЯБС), расположенного в 7 км к юго-западу от г. Для оценки внутри-и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков в природе и культуре отбирали по 30 генеративных особей, у которых измеряли 13 биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов. Для каждого признака определяли среднее арифметическое значение, ошибку, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации.Низкая изменчивость морфологических признаков Lilium pensylvanicum в природе и в культуре наблюдается у диаметра цветка и длины лепестка. Высокую изменчивость в условиях природы имеют такие параметры как, число цветков и длина цветоноса, а в культуре - число листьев, длина второго листа, ширина лепестка и число цветков (табл.1). К эколого-биологическим индикаторам относится длина 2-го листа, обладающая относительно высокой общей и высокой согласованной изменчивостью, зависящая от условий среды. К биологическим (ключевым) относятся: длина 1-го, 3-го листьев, ширина 1-го, 2-го и 3-го листьев, обладающие относительно низкой общей и высокой согласованной изменчивостью. Таким образом, с ухудшением условий уменьшаются размеры таких параметров как: число листьев, длина 1-го, 2-го и 3-го листьев, ширина 1-го, 2-го и 3-го листьев, ширина лепестков, число цветков и длина цветоноса, а такой признак как высота растения увеличивается.Были изучены такие параметры как изменчивость морфологических признаков, вариабельность, виталитетный спектр и корреляционных связей между морфологическими признаками изучаемого вида. Высокую изменчивость в естественных условиях имеют такие параметры как, число цветков и длина цветоноса, а в культуре - число листьев, длина второго листа, ширина лепестка и число цветков В природе сильно коррелирующими признаками являются: высота растения с числом листьев (0,79); длина 2-го листа с длиной 3-го листа (0,94); ширина 2-го листа с шириной 3-го листа (0,84). В культуре сильно коррелирующими признаками являются: длина 1-го листа с длиной 3-го листа (0,78); ширина 1-го листа с шириной 2-го листа (0,89) и с шириной 3-го листа (0,86); длина 2-го листа с длиной 3-го листа (0,82); ширина 2-го листа с шириной 3-го листа (0,87).
Введение
lilium pensylvanicum ботанический изменчивость
Лилия пенсильванская (Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl.) - многолетнее травянистое луковичное растение. Восточноазиатский вид. Включен в «Красную книгу Республики Саха (Якутия)» [1]. Вид сокращает численность популяции. Произрастает в Центрально-Якутском, Верхне-Ленском и Алданском флористическом районах. Растет преимущественно на опушках лесов, долинных кустарниках, пойменных лугах [2].
В коллекции травянистой флоры Якутии Якутского ботанического сада ИБПК СО РАН культивируется с 1966 г. Вид пересажен с разнотравного луга в окр. пос. Хатырык Намского улуса (Центрально-Якутский флористический район) [3].
Декоративный вид. Рекомендуется для цветников пейзажных композиций [4].
Изменчивость морфологических признаков и жизненное состояние Lilium pensylvanicum в условиях культуры и природы ранее не изучались.
Цель исследования - изучение изменчивости морфологических признаков и жизненного состояния ценопопуляций Lilium pensylvanicum в природе и в культуре.
1.Методика и объект исследования
Объект исследования - Lilium pensylvanicum.
Исследования проводились в летний полевой период 2016 г. на территории Якутского ботанического сада ИБПК СО РАН (далее ЯБС), расположенного в 7 км к юго-западу от г. Якутска, в пределах Центральной Якутии.
Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков в природе и культуре отбирали по 30 генеративных особей, у которых измеряли 13 биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов. Для каждого признака определяли среднее арифметическое значение, ошибку, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву [5]: V ? 20 % - высокий, V= 11 - 20 % - средний, V ? 10 - низкий.
Для изучения структуры морфологической изменчивости применили методику Н.С. Ростовой [6]. Метод предполагает выявление соотношения общей и согласованной изменчивости признаков. Общая изменчивость измеряется как коэффициент вариации признака (CV). Согласованная изменчивость признака рассчитывается как усредненный показатель коэффициентов детерминации исследуемого признака со всеми прочими, составляющими признаковое пространство.
Онтогенетические тактики развития разных структурных частей у Lilium pensylvanicum устанавливали по Ю.А. Злобину [7,8]. Проявление общих закономерностей в характере изменчивости морфологических признаков в период онтогенеза является выявлением онтогенетических тактик. Приспосабливаясь к условиям жизни, растения вырабатывают определенный уровень изменчивости признаков как форму тактики, которая может им обеспечить наиболее полную реализацию онтогенетической программы. Изменение уровня варьирования признака в ряду ухудшения условий обитания (на градиенте) устанавливался по индексу виталитета ценопопуляции по размерному спектру особей (IVC) [9].
Изменение уровня варьирования признака в ряду ухудшения условий обитания (на градиенте) устанавливался по индексу виталитета ценопопуляции по размерному спектру особей (IVC).
Для выявления корреляционных связей между морфологическими признаками использовали корреляционный анализ. Оценку силы коррелятивной связи проводили по Н.А. Плохинскому: r = 0,25 - 0,49 - слабая; r = 0,50 - 0,74 - средняя; r = 0,75 - 1,0 - сильная [10].
Геоботанические описания ценопопуляций выполнялись в соответствии с методическими указаниями [11,12]. Видовой состав растительных сообществ определялся в пределах площади выявления. При описании подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов использованы методы глазомерного определения проективного покрытия в %, оценки обилия по Друде [13].
Исследования проведены в культуре на базе коллекционного фонда и в ценопопуляции на природной территории Якутского ботанического сада (координаты: N 62.01933°; E 129.59839°. Высота 149 м н.у.м.) в лиственнично-сосновом лесу с примесью березы (7Л2С1Б).
Рельеф местности полого-увалистый, валеж мелкомерный, есть следы давнего пожара.
Высота древостоя 15-18 м. Сомкнутость крон 0,4-0,5. Из кустарников рассеяно встречаются Salix pyrolifolia Ledeb., S. bebbiana Sarg., Rosa acicularis Lindl., Spiraea media Schmidt.
Травянисто-кустарничковый покров. ОПП 70-80%. Высота травостоя 70-70 см. На открытых местах (в «окнах») обильно встречаются Vaccinium vitis-idaea L., Fragaria orientalis Losinsk., Chamaenerion angustifolium (L.) Holub, Pyrola rotundifolia L., Rubus saxatilis L., Vicia amoena Fisch., V. cracca L. На более сырых местах группами произрастает Ledum palustre L. Рассеяно в небольших количествах встречаются: Poa pratensis L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Galium verum L., G. boreale L., Thalictrum simplex L., Aconitum barbatum Pers., Artemisia tanacetifolia L., Pulsatilla angustifolia Turcz., Valeriana alternifolia Ledeb., Orthilia secunda (L.) House.
Мохово-лишайниковый покров 10-15%.
Вывод
Низкая изменчивость морфологических признаков Lilium pensylvanicum в природе и в культуре наблюдается у диаметра цветка и длины лепестка. Высокую изменчивость в условиях природы имеют такие параметры как, число цветков и длина цветоноса, а в культуре - число листьев, длина второго листа, ширина лепестка и число цветков (табл.1).
Таблица 1 Внутри- и межпопуляционная изменчивость Lilium pensylvanicum Ker-Gawl.
Признаки вариация Среднее CV % культура природа
Высота растения 18,4 26,6 22,5
Число листьев 41 25,2 33,1
Длина 1 листа 25 20 22,9
Ширина 1 листа 23,1 12,2 17,7
Длина 2 листа 35,6 20,5 28
Ширина 2 листа 21,1 15,8 18,5
Длина 3 листа 22,7 19,9 21,3
Ширина 3 листа 21,6 19,1 20,4
Диаметр цветка 10,3 11,2 10,8
Длина лепестка 9,7 9,1 9,49
Ширина лепестка 42,8 15,8 29,3
Число цветков 55,4 46,4 37,1
Длина цветоноса 18,8 39,5 42,9
По особенностям соотношений общей и согласованной изменчивости у Lilium pensylvanicum выявлены 4 группы признаков-индикаторов (эколого-биологические, биологические, генетические, экологические).
К эколого-биологическим индикаторам относится длина 2-го листа, обладающая относительно высокой общей и высокой согласованной изменчивостью, зависящая от условий среды. Эколого-биологические признаки определяют корреляционную структуру организма, которые влекут за собой согласованные изменения всей морфологической системы растительного организма.
К биологическим (ключевым) относятся: длина 1-го, 3-го листьев, ширина 1-го, 2-го и 3-го листьев, обладающие относительно низкой общей и высокой согласованной изменчивостью. Данная группа признаков определяет общее состояние (жизненность) и морфологическую структуру (узнаваемость) растения.
К таксономическим (генетическим) относятся: высота растения, длина лепестка, диаметр цветка, обладающие низкой общей и низкой согласованной изменчивостью, не зависящие от внешних факторов и слабо связанные с другими признаками.
К экологическим относятся группы признаков: число листьев, число цветков, ширина лепестка, длина цветоноса, обладающие высокой общей и низкой согласованной изменчивостью. Они определяются преимущественно влиянием внешних факторов (Рис.1).
Рис.1. Структура изменчивости морфологических признаков ценопопуляций Lilium pensylvanicum (по оси абсцисс r 2 - согласованная изменчивость, по оси ординат CV % - общая изменчивость).
При анализе морфологической структуры у Lilium pensylvanicum выявлены 3 типа онтогенетических тактик: конвергентная, дивергентная и тактика стабилизации.
В конвергентной тактике уровень варьирования признака при ухудшении условий снижается, а в дивергентной наоборот - увеличивается. В тактике стабилизации уровень варьирования признаков не меняется. Таким образом, с ухудшением условий уменьшаются размеры таких параметров как: число листьев, длина 1-го, 2-го и 3-го листьев, ширина 1-го, 2-го и 3-го листьев, ширина лепестков, число цветков и длина цветоноса, а такой признак как высота растения увеличивается. А такие признаки как диаметр цветка и длина лепестка с ухудшением условий не меняются.
Таблица 2.Оценка жизненности ценопопуляций Lilium pensylvanicum по критерию виталитета и размерного спектра
№ ЦП Степень процветания или депрессивности ценопопуляции (a b)/2с Размерный спектр (Q/с) Индекс виталитета (IVC) Особи по классам виталитета,% Виталитетный тип ценопопуляции a b c природа 4 0,22 0,82 0 30,7 69,2 Депрессивная культура 14,5 14,5 1,17 30,0 66,6 3,33 Процветающая
На основе комплекса морфометрических признаков для Lilium pensylvanicum вычислен индекс виталитета особи. Объем выборки составил 60 особей. Минимальное значение индекса виталитета особи - 0,82 (природа), максимальное значение - 1,17 (культура).
При ранжировании по индексу ряд особей получены следующие объемы классов виталитета: 0а - 30,7b - 69,2c (природа), 30,0а - 66,6b - 3,33c (культура).
Из рисунка 2 видно, что наибольшая доля особей класса виталитета «а» отмечена в культуре, что говорит о высоком уровне жизненности. В природе особи класса виталитета «а» не отмечены. В природе преобладает уровень класса виталитета «с», что указывает на низкий уровень жизненности. В культуре преобладает средний уровень класса виталитета «b».
Данный анализ показал, что в культуре процветающий тип виталитетности, а в природе преобладает депрессивный. По виталитетности в наилучшем положении находится растения культуры. В наихудшем положении находится природная ценопопуляция.
Рис.2. Виталитетный спектр Lilium pensylvanicum в природе и в культуре в % соотношениях (классы: а - высший, b - средний, c - низший)
Анализ корреляционных связей в исследованных вариантах показал, что число корреляций у Lilium pensylvanicum колеблется от 30 до 43. Так, по комплексу организменных признаков в природных условиях доля достоверно реализованных коррелятивных связей между морфологическими признаками составляет 47,2 %. В культуре 32,9 % достоверно коррелятивных связей (табл.3).
В изученных вариантах у Lilium pensylvanicum сила коррелятивной связи различная, одни имеют между собой сильные связи, а другие средние и слабые. В основном преобладают слабые связи. Число сильных связей между признаками колеблется от 3 до 5, причем больше всего их в культуре. Средние по силе корреляционные связи наблюдаются у обоих вариантов. Отрицательные корреляционные связи между признаками колеблются от 3 до 11, которые больше всего наблюдается в природе.
Таблица 3. Число разных по силе корреляционных связей между морфологическими признаками вегетативных и репродуктивных органов Lilium pensylvanicum
ЦП Число разных по силе корреляционных связей R, % всего связей сильные r 0,75 - 1 средние r 0,5 - 0,74 слабые r 0,25 - 0,49 отриц. природа 43 3 12 17 11 47,2 культура 30 5 7 15 3 32,9
В природе сильно коррелирующими признаками являются: высота растения с числом листьев (0,79); длина 2-го листа с длиной 3-го листа (0,94); ширина 2-го листа с шириной 3-го листа (0,84). В культуре сильно коррелирующими признаками являются: длина 1-го листа с длиной 3-го листа (0,78); ширина 1-го листа с шириной 2-го листа (0,89) и с шириной 3-го листа (0,86); длина 2-го листа с длиной 3-го листа (0,82); ширина 2-го листа с шириной 3-го листа (0,87).В ходе проведенных нами исследовательских работ оценили состояние особей Lilium pensylvanicum в культуре и в природе на территории Якутского ботанического сада. Были изучены такие параметры как изменчивость морфологических признаков, вариабельность, виталитетный спектр и корреляционных связей между морфологическими признаками изучаемого вида. По особенностям соотношения общей и согласованной изменчивости у Lilium pensylvanicum выявлены четыре группы признаков - индикаторов: эколого-биологические, биологические (ключевые), генотипические или таксономические, экологические.
Проведенные исследования биометрических параметров изученного вида и их вариабельности позволили выявить особенности строения растения и характер изменчивости их морфологических признаков. Низкая изменчивость морфологических признаков Lilium pensylvanicum в природе и в культуре наблюдается у диаметра цветка и длины лепестка. Высокую изменчивость в естественных условиях имеют такие параметры как, число цветков и длина цветоноса, а в культуре - число листьев, длина второго листа, ширина лепестка и число цветков
Важную оценку состояния популяций растений дает их виталитетный спектр, он позволяет прогнозировать происходящие в них динамические смены. Оценка жизненности Lilium pensylvanicum по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения культуры, а в природе растения находятся в наименее благоприятных условиях.
В природе сильно коррелирующими признаками являются: высота растения с числом листьев (0,79); длина 2-го листа с длиной 3-го листа (0,94); ширина 2-го листа с шириной 3-го листа (0,84). В культуре сильно коррелирующими признаками являются: длина 1-го листа с длиной 3-го листа (0,78); ширина 1-го листа с шириной 2-го листа (0,89) и с шириной 3-го листа (0,86); длина 2-го листа с длиной 3-го листа (0,82); ширина 2-го листа с шириной 3-го листа (0,87).
Таким образом, анализ виталитетных спектров показывает, что чем благоприятнее экологический режим, тем больше в ней оказывается особей высшего и промежуточного классов виталитета. Также на природную ценопопуляцию оказывает влияние антропогенная нагрузка, конкуренция других растений, недостаток влаги и света, которые приводят к увеличению доли угнетенных особей.
Список литературы
1. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т.1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК Сахаполиграфиздат, 2000. - 255 с.
2. Конспект флоры Якутии: Сосудистые растения / сост. Л.В. Кузнецова, В.И. Захарова. - Новосибирск: Наука, 2012. - 272 с.
3. Кадастр интродуцентов Якутии: Растения природной флоры Якутии / Н.С.Данилова, С.З.Борисова, А.Ю.Романова и др. - М.: МАИК «Наука/ Интерпериодика», 2001.- 167 с.
4. Данилова Н.С., Борисова С.З., Иванова Н.С. Декоративные растения Якутии: Атлас-определитель. - М.: ЗАО «Фитон », 2012. - 248 с.: ил.
5. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. - М.: Наука, 1984. -256 с.
6. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПБ., 2002. - 303 с.
7. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. - Казань, 1989. - 146 с.
8. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. Монография. - Сумы, 2009. - С. 41 - 43.
9. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. популяц. семинара (16-21 февраля 2004). Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120.
10. Плохинский Н.А. Биометрия. - М., 1970. - 369 с.
11. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 44 с.
12. Полевая геоботаника / Под редакцией Лавренко Е.М., Корчагина А.А. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т.3. - 287 с.
13. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Изд-во Наука, 1964. - С. 209-299.