Управление процессами развития посевов, формирование органического вещества растениями и их зерновой продуктивности. Особенности формирования пигментного аппарата листьев в онтогенезе, оценка влияния технологических элементов на плодотворность посевов.
Аннотация к работе
Относительно яровойтритикале существует дефицит информации о характере изменения содержания пигментов фотосинтеза в зависимости от условий загущенности растений в посевах. Известны лишь общие данные по содержанию пигментов фотосинтеза в растениях тритикале яровой, которые показывают, что они имеют в целом похожие показатели с другими зерновыми колосовыми. В то же время определение закономерностей изменения содержания пигментов фотосинтеза даст возможность управления процессами развития посевов, формирования органического вещества растениями и их зерновой продуктивности. Цель исследований заключалась в определении влияния различных вариантов способов посева и норм высева растений яровой тритикале сорта Каравай харьковский на изменение содержания пигментов фотосинтеза в листьях растений, поскольку их содержание влияет на интенсивность физиологических процессов, в первую очередь - на характер прохождения процессов фотосинтеза и формирование зерновой продуктивности посевов. Так, содержание хлорофиллаа в листьях растений в фазы: кущения, выхода в трубку, колошения и цветения составляло 9,05 мг/г; 10,05; 9,79 и 9,50 мг/г соответственно (табл.
Введение
Содержание пигментов фотосинтеза и их соотношение - генетически обусловленный показатель, который вместе с тем испытывает существенное изменение в зависимости от действия экзогенных факторов в границах нормы вариабельности этих показателей для конкретного сорта.
Относительно яровойтритикале существует дефицит информации о характере изменения содержания пигментов фотосинтеза в зависимости от условий загущенности растений в посевах. Известны лишь общие данные по содержанию пигментов фотосинтеза в растениях тритикале яровой, которые показывают, что они имеют в целом похожие показатели с другими зерновыми колосовыми. В то же время определение закономерностей изменения содержания пигментов фотосинтеза даст возможность управления процессами развития посевов, формирования органического вещества растениями и их зерновой продуктивности.
Анализ источников
Исследования динамики накопления хлорофилла в листьях растений имеют огромное значение, так как его содержание влияет на интенсивность фотосинтеза и ряд других физиологических процессов.
Содержание пигментов и их соотношение являются важными показателями сформированности фотосинтетического аппарата. Хлорофилл действует как фотокатализатор и его недостаток ограничивает скорость фотосинтеза. Изменения в количественном содержании пигментов фотосинтеза ведут к изменению хлорофилльных показателей, которые находятся в зависимости с хозяйственным урожаем [1-3].
Работа фотосинтетического аппарата зависит как от особенностей растений, так и от обеспеченности их основными факторами окружающей среды. Кроме того, пигментный комплекс растительного организма очень чувствителен к изменению условий окружающей среды [4-6]. Поэтому его можно отнести к группе критериев, которые определяют степень адаптации растений к природным и антропогенным факторам внешней среды.
В результате исследований доказано, что хлорофилла является более стойким к разрушению, чем хлорофилл b и каратиноиды, которые в большей мере подвержены разрушению в стрессовых ситуациях [7].
Количественный состав пигментов в растениях обусловливается в основном генетическими особенностями и, в пределах нормы реакции генотипа, условиями его произрастания [8-11]. Таким образом, исследования, направленные на изучение накопления и метаболизма пигментов фотосинтеза, особенностей формирования пигментного аппарата листьев в онтогенезе, имеют важное значение в оценке влияния применяемых технологических элементов на продуктивность посевов.
Цель исследований заключалась в определении влияния различных вариантов способов посева и норм высева растений яровой тритикале сорта Каравай харьковский на изменение содержания пигментов фотосинтеза в листьях растений, поскольку их содержание влияет на интенсивность физиологических процессов, в первую очередь - на характер прохождения процессов фотосинтеза и формирование зерновой продуктивности посевов.
Методы исследования. Исследования проводились в 2008-2010 гг. на опытном поле ХНАУ им. В.В. Докучаева по общепринятой методике [12]. Двухфакторный опыт закладывался методом расщепленных делянок. Делянкипервого порядка в опыте образовывали следующие варианты норм высева: 400 зер./м2; 450; 500; 550 и 600 зер./м2. Делянками второго порядка в опыте были два способа посева: 1 - рядовой, который проводили общераспространенной сеялкой СЗ - 3,6; 2 - полосный с использованием сеялки АПП - 6 ОАО «Фрегат».
Сеялка АПП - 6 обеспечивала распределение зерен полосой 15 см. Повторность в опыте трехкратная, площадь посевной делянки - 120 м2, учетной - 80 м2. Все элементы технологии выращивания, кроме исследуемых, общепринятые для данного региона - Восточной Лесостепи Украины.
Почвы опытного поля - черноземы типичные тяжелосуглинистые на карбонатном лессе. В пахотном слое почвы содержится 4,4-4,7% гумуса, 13,8 мг подвижного фосфора и 10,3 мг калия на 100 г почвы.
Район проведения исследований характеризуется нестабильными условиями увлажнения. Так, количество осадков за вегетацию растений (март-июль) в 2008-2010 гг. составляло соответственно 314,1; 243,9 и 218,7 мм при среднем многолетнем показателе241,0 мм. По количеству осадков и их распределению более благоприятным был вегетационный период 2008 г.
Температурный режим периода вегетации по годам проведения исследований существенно отличался от среднемноголетних показателей. Установленные превышения температурного режима вносили значительные коррективы в ход роста и развития растений, формирование их зерновой продуктивности. В тоже время значительное расхождение по основным метеорологическим показателям в течение вегетационных периодов исследований позволило в большей степени определить влияние исследуемых факторов на содержание хлорофилла а и b в листьях растений тритикале яровой.
Основная часть. В среднем за три года проведения исследований максимальное содержание хлорофиллаа в растениях яровой тритикале было отмечено в период фазы выхода в трубку. Так, содержание хлорофиллаа в листьях растений в фазы: кущения, выхода в трубку, колошения и цветения составляло 9,05 мг/г; 10,05; 9,79 и 9,50 мг/г соответственно (табл. 1).
Максимальное содержание хлорофилла а и b определялось погодными условиями. Так, содержание хлорофиллаа в среднем по вариантам опыта максимального значения достигало в период фазы выхода в трубку в 2008 и 2009 гг. - 10,09 мг/г и 9,80 мг/г соответственно, а в 2010 г. - во время фазы колошения - 10,97 мг/г (табл. 2). Содержание хлорофилла b в 2008 и 2010 гг. наибольшего значения достигало в период фазы колошения - 3,53 и 3,94 мг/г соответственно, а в 2009г. - во время фазы цветения - 3,55 мг/г.
Таблица 1. Содержание хлорофилла а и bв листьях растений тритикале яровой в зависимости от способов посева и норм высева, мг/г (среднее за 2008-2010 гг.)
Фактор А - норма высева зер./м2 Фактор В - способ посева* Хлорофилл а Хлорофилл b фазы роста и развития кущение выход в трубку колошение цветение кущение выход в трубку колошение цветение
НСР05 главного эффекта А 0,07 0,11 0,13 0,14 0,03 0,03 0,04 0,05
НСР05 главного эффекта В 0,04 0,06 0,07 0,09 0,02 0,01 0,04 0,03
НСР05 частичного сравнения по фактору А 0,10 0,16 0,19 0,20 0,04 0,04 0,06 0,06
НСР05 частичного сравнения по фактору В 0,08 0,13 0,16 0,19 0,05 0,03 0,10 0,07
*Способы посева: 1 - рядовой; 2 - полосный.
Таблица 2. Содержание хлорофилла а и b в листьях растений яровой тритикале в зависимости от применения различных вариантов способа посева и норм высева, мг/г (среднее за 2008-2010 гг.)
Фазы развития Фактор А - норма высева зер./м2 Фактор В - способ посева* Хлорофилл а Хлорофилл b
2008 2009 2010 2008 2009 2010
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Кущение 400 1 9,46 8,87 9,13 3,14 3,26 3,46
2 9,49 8,90 9,19 3,12 3,28 3,45
450 1 9,43 8,78 9,11 3,10 3,26 3,41
2 9,46 8,87 9,20 3,13 3,24 3,45
500 1 9,39 8,63 9,03 3,09 3,23 3,35
2 9,45 8,82 9,16 3,11 3,29 3,43
550 1 9,28 8,50 8,98 3,05 3,16 3,28
2 9,37 8,73 9,10 3,06 3,23 3,41
600 1 9,17 8,34 8,76 2,97 3,07 3,24
2 9,29 8,65 9,02 3,04 3,16 3,37
Выход в трубку 400 1 10,19 10,04 10,34 3,47 3,65 3,75
2 10,26 10,07 10,45 3,51 3,65 3,79
450 1 10,15 9,91 10,29 3,42 3,60 3,73
2 10,23 10,02 10,43 3,50 3,63 3,79
500 1 10,05 9,75 10,21 3,39 3,53 3,67
2 10,19 9,93 10,40 3,47 3,60 3,75
550 1 9,91 9,56 10,04 3,34 3,48 3,61
2 10,12 9,80 10,39 3,47 3,55 3,71
600 1 9,83 9,31 9,73 3,27 3,36 3,52
2 10,01 9,64 10,32 3,39 3,47 3,65
Колошение 400 1 9,54 9,08 11,21 3,60 3,40 4,02
2 9,57 9,17 11,26 3,60 3,45 4,07
450 1 9,51 9,06 11,15 3,52 3,36 3,93
2 9,57 9,11 11,23 3,63 3,45 4,13
500 1 9,44 8,96 10,84 3,51 3,29 3,84
2 9,54 9,14 11,17 3,58 3,41 4,09
550 1 9,21 8,72 10,70 3,43 3,21 3,75
2 9,42 9,08 11,12 3,55 3,35 4,02
600 1 9,06 8,35 10,19 3,35 3,10 3,61
2 9,31 8,96 10,87 3,50 3,27 3,93
Цветение 400 1 9,38 8,98 10,87 3,52 3,24 3,86
2 9,40 9,07 10,96 3,60 3,26 3,98
450 1 9,36 8,86 10,74 3,48 3,17 3,77
2 9,41 9,03 10,91 3,59 3,22 3,96
500 1 9,21 8,70 10,41 3,37 3,06 3,65
2 9,34 8,95 10,82 3,56 3,19 3,92
550 1 8,97 8,40 10,09 3,30 2,93 3,54
2 9,22 8,82 10,71 3,51 3,15 3,83
600 1 8,63 7,93 9,54 3,17 2,80 3,37
2 9,07 8,67 10,42 3,42 3,06 3,70
*Способы посева: 1 - рядовой; 2 - полосный.
Максимальное содержание хлорофилла b в среднем за три года исследований (3,60 мг/г), отмечено во время фазы колошения. Во время кущения, выхода в трубку и цветения содержание хлорофилла b составляло 3,23; 3,60 и 3,44 мг/г соответственно (табл. 1).
За три года исследований соотношение между содержанием хлорофилла а и хлорофилла b в целом по опыту было близким к общепринятому и во время фенофаз кущения, выхода в трубку, колошения и цветения составляло в среднем: 2,80:1,0; 2,82:1,0; 2,72:1,0 и 2,76:1,0 соответственно.
Среди факторов, определяющих ценотическое напряжение в посевах, во все фазы проведения исследований на вариабельность исследуемых показателей наибольшее влияние оказывал фактор нормы высева, эффективность которого постепенно возрастала по мере развития растений. Так, в среднем за три года исследований содержание хлорофиллаав зависимости от действия данного фактора варьировало в пределах от 8,87 до 9,18 мг/г во время кущения, от 9,81 до 10,23 - в фазу выхода в трубку, от 9,46 до 9,97 - в фазу колошения и от 9,04 до 9,78 мг/г -в период цветения. Как видно, диапазон вариабельности показателя в соответствии сперечисленными фенофазами составлял (%) 3,5; 4,3; 5,4 и 8,2.
Диапазон вариабельности содержания хлорофиллаа в зависимости от способа посева тоже возрастал по мере развития растений, однако он был несколько меньше по сравнению с влиянием фактора «нормы высева». В соответствии с перечисленными фенофазами развития он составлял: (%) 1,3; 1,9; 2,4 и 3,3. Общей тенденцией было увеличение содержания хлорофиллаа при уменьшении нормы высева и оптимизации распределения растений по площади питания.
Аналогичная тенденция была установлена и при анализе влияния исследуемых элементов агротехники на содержание хлорофиллаb. Влияние исследуемых ценотических факторов постепенно возрастало от фазы кущения до фазы цветения.
Содержание хлорофилла а и b в зависимости от нормы высевав большей степени уменьшалось при увеличении нормы высева с 550 до 600 зер./м2. Между нормами высева 400 и 450 зер./м2 существенной разницы по содержанию хлорофилла а и b фактически не было.
В данном опыте было отмечено существенное взаимодействие исследуемых факторов на содержание пигментов фотосинтеза. Эффект нормы высева в большей степени увеличивался на вариантах рядового способа посева, тогда как эффект применения полосного способа сильнее проявлялся при увеличении нормы высева. Отмеченная закономерность в большей степени проявлялась во время цветения. Например, содержание хлорофилла а в фазу цветения при полосном способе посева в сравнении с рядовым при норме высева 600 зер./м2 возрастало на 0,7 мг/г (8,0 %), а при норме - 450 зер./м2 только на 0,13 мг/г (1,3%) при НСР05 частных сравнений фактора - способ посева - 0,19 мг/г. Эффективность нормы высева в свою очередь зависела от характера распределения растений по площади питания. Так, содержание хлорофилла а в листьях тритикале яровой во время фазы колошения при рядовом способе посева с увеличением нормы высева с 450 до 600 зер./м2 уменьшалось с 9,91 до 9,20 мг/г, или почти на 8,0%, а при полосном лишь с 9,97 до 9,71 мг/г, или только на 2,7%. Точно так же во время фазы колошения, содержание хлорофилла b при рядовом способе при увеличении нормы высева с 450 до 600 зер./м2 уменьшалось на 0,25 мг/г (7,5%), тогда как при полосном посеве только на 0,17 мг/г (4,8%). Отмеченная тенденция нивелирования негативного влияния увеличения нормы высева на содержание пигментов фотосинтеза при применении полосного способа посева была установлена во все фазы проведения исследований (рис. 1).
Хлорофилл а Хлорофилл b
Рис. 1. Динамика содержания хлорофилла а и b в листьях растений яровой тритикале по фазам развития в зависимости от способов посева и норм высева (среднее за 2008 - 2010 гг.)
В большей степени варьирование показателей содержания пигментов фотосинтеза в листьях растений в зависимости от влияния исследуемых элементов технологии было отмечено в стрессовых погодных условиях, которые сложились в 2009 и особенно в 2010 гг. Например, содержание хлорофилла а в листьях растений тритикале яровой при увеличении нормы высева от 400 до 600 зер./м2 в погодных условиях 2008 г. уменьшалось на 4,0%, в 2009 и 2010 гг. - более чем на 5,0 и 7,0 % соответственно.
Применение полосного способа посева обеспечивало увеличение содержания хлорофилла а в 2009 и 2010 гг. более чем на 3,0%, в 2008г. - лишь на 1,5%. Точно так же увеличение нормы высева с 400 до 600 зер./м2 вызывало уменьшение содержания хлорофилла b в период фазы колошения в 2008 г. на 5,0%, в 2009 и 2010 гг. - более чем на 8,0%. Полосный способ посева в сравнении с рядовым обеспечивал увеличение содержания хлорофилла b во время фазы колошения в благоприятных погодных условиях 2008 г. на 3,0%, в 2009 и 2010 гг.- более чем на 4,0 и 6,0% соответственно.
В ходе проведенных исследований была установлена аналогичная закономерность влияния исследуемых элементов технологии выращивания как на зерновую продуктивность отдельно взятого растения, так и на содержание хлорофиллов. Наибольшая масса зерна с колоса растений тритикале яровой в среднем за три года исследований была на вариантах с наименьшим ценотическим напряжением между растениями в посевах.
Влияние увеличения нормы высева на уменьшение массы зерна с колоса главного побега растения в большей степени было отмечено на вариантах рядового способа посева. Так если на вариантах рядового способа посева масса зерна с колоса в среднем за три года при увеличении нормы высева с 400 до 600 зер./м2 уменьшалась на 0,08г,т.е. почти на 12,0%, то на вариантах полосного способа посева - только на 0,04г,т.е. менее чем на 6,0 %. Эффект способа посева на изменение массы зерна с колоса главного побега растений в большей мере был отмечен при максимальной норме высева 600 зер./м2. При данной норме высева масса зерна с колоса главного побега растения при полосном способе посева была на 0,06 г, или более чем на 8,0%, больше чем при рядовом способе (рис.2).
*Цифры внутри столбцов - показатели индекса листовой поверхности растений соответствующих вариантов
Рис. 2. Масса зерна колоса главного побега растений тритикале яровой в зависимости от способов посева и норм высева, г (среднее за 2008-2010 гг.)
Между массой зерна с колоса головного побега растений и суммарным содержанием хлорофиллаа и b в листьях была установлена тесная прямая корреляционная связь (r = 0,986). Связь между массой зерна с колоса главного побега и суммарным содержанием хлорофилла а и b апроксимировалась следующим уравнением линейной регрессионной зависимости у = - 0,05341 0,06189х, которое в границах исследуемых вариантов действует в 97,2% случаев (r2 = 0,972).
Между суммарным содержанием хлорофилла а и b и индексом листовой поверхности растений при условии увеличения нормы высева была установлена тесная обратная связь у = 17,97431 - 2,02229х - на вариантах рядового способа посева и у = 15,30215 - 0,76100х - на вариантах полосного способа посева. Коэффициент корреляции между представленными показателями составил - r = - 0,908 - на вариантах рядового способа посева и r = - 0,918 - на вариантах полосного способа посева.
Заключение. Установлено, что пигментный состав листьев растений тритикале яровой,- это довольно изменчивый показатель, который подвергается существенным изменениям при комплексном воздействии эндогенных факторов. Уменьшение ценотического напряжения в посевах яровой тритикале обеспечивает увеличение содержания пигментов фотосинтеза. При полосном способе посева можно применять более высокую норму высева без существенного снижения содержания хлорофиллов в листовой массе растений.
В результате исследований доказана тесная корреляционная зависимость между зерновой продуктивностью колоса главного побега растений и суммарным содержание хлорофилла а и b.
Список литературы
1. Дремова, М. С. Изменение хлорофилльных показателей в растениях яровой пшеницы при обработке посевов гербицидными препаратами / М.С. Дремова // Вестник Алтайского гос.аграр.ун-та.- 2009. - №6 (56). - С.10-13.
2. Жученко, А. А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1990. - 432с.
3. Паршина, З. С. Пигменты и фотохимическая активность хлоропластов озимой пшеницы / З.С. Паршина, Г. Н. Паршина. - Алма-Ата: Наука, 1983. - 140с.
4. Удовенко, Г. В. Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / Г.В. Удовенко. - Л.: Колос, 1976. - 318с.
5. Ермаков, А. И. Методы биохимических исследований растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош. - Л.: Агропромиздат, 1987. - 430с.
6. Мусієнко, М. М. Спектрометричні методи в практиці фізіології, біохімії та екології рослин / М.М. Мусієнко, Т. В. Паршикова, П.С. Славний. - К.: Фітоцентр, 2001. - 199с.
6. Хохлов, Д. С. Биоэкологическое обоснование защиты яровой пшеницы от сорняков в Лесостепи Среднего Поволжья: автореф. дис... канд. биол. наук; спец. 06.01.07 «защита растений» / Д.С. Хохлов. - Кинель, 2001. - 24с. (Самарская гос. с.-х. акад.).
7. Федулов Ю. П. Содержание и соотношение хлорофиллов в листьях озимой пшеницы в зависимости от агротехнических приемов ее выращивания / Ю.П. Федулов, Ю.В. Подушин // Науч.жур. КУБГАУ. - 2009. - №51 (7). - С. 22-34.
8. Влияние уровня азотного питания на индукцию послесвечения сортов риса различной продуктивности / Е. П. Алешин [и др.]. // Докл. ВАСХНИЛ. - 1983. - №12. - С.6-8.
9. Новыерострегуляторы с триазиновыми фрагментами в структуре молекул / О. И. Третьякова [и др.] // Третья междунар. конф. «Регуляторы роста и развития растений»: тез. докл. - М., 1995. - С. 119-120.
10. Годнев, Г. Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении / Г.Н. Годнев. - Минск: Изд-во АНБССР. - 1963. - 263с.
11. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта /Б.А. Доспехов - М.: Агропромиздат, 1985. - 351с.