Вибрационная коммуникация цикадовых (Homoptera, Cicadinea) и возможности использования акустических признаков в систематике группы (на примере фауны России) - Автореферат

Способностью издавать сигналы у них, в отличие от Cicadidae, обладают и самцы, и самки, а уровень ритмической организации сигналов у ряда видов намного выше, чем в других изученных к настоящему времени группах насекомых. Кроме того, в отличие от певчих цикад и большинства прямокрылых, мелкие Cicadinea используют не звуковую, а вибрационную коммуникацию, т.е. воспринимают колебания, распространяющиеся через твердый субстрат - стебли и листья растений, на которых находятся насекомые. Было известно, что структура и набор функциональных типов сигналов в разных таксонах этой группы необычайно разнообразны, но недостаток данных не давал возможностей для сравнительного анализа и каких-либо обобщений. Целью работы было проведение сравнительного исследования структуры сигналов и системы вибрационной коммуникации представителей разных семейств, подсемейств и триб цикадовых, выявление признаков, которые могут быть использованы на видовом уровне и на уровне высших таксонов в систематике Cicadinea, а также оценка таксономического статуса и родственных связей изученных высших таксонов этой группы на основании биоакустического анализа. Изучить различные типы изменчивости амплитудно-временного рисунка сигналов и системы коммуникации, в том числе, индивидуальную, внутрипопуляционную и географическую изменчивость призывных сигналов. коммуникация призывной цикадовый сигналФормальные границы между структурными элементами разных типов (например, сложными продолжительными сериями и короткими простыми фразами) в сигналах цикадовых в ряде случаев провести практически невозможно. В частности, в некоторых сигналах наблюдается постепенное возникновение амплитудных модуляций, глубина которых плавно возрастает до 100%, в результате чего изначально однородный по структуре сигнал к концу распадается на отдельные дискретные пульсы. Все они могут быть объединены в три группы: сигналы, связанные с размножением, с конкурентными взаимодействиями и издаваемые при опасности. Сигналы этого типа служат для привлечения рецептивной самки, которая, в зависимости от структуры системы коммуникации у данного вида, реагирует на них, либо издавая ответные сигналы, либо приближаясь к самцу. В то же время, у других форм самец издает один и тот же сигнал и в одиночестве, и находясь рядом с самкой; такой сигнал традиционно называют призывным, но подчеркивают, что в действительности он является полифункциональным.Известно, что в сообществах животных, использующих акустическую коммуникацию, сигнал каждого вида характеризуется уникальным комплексом параметров, за счет чего может быть выделен на фоне песен симпатрических форм. Нужно учитывать и тот факт, что при прохождении через твердый субстрат сигналы претерпевают значительные частотные искажения, в связи с чем возможности расхождения по частотным параметрам в данном случае крайне ограничены, и носителем всех (или основной части) видовых признаков становится именно амплитудно-временной рисунок сигнала. Поскольку частотные характеристики стеблей крайне неравномерны, в случае совпадения минимума в частотной характеристике с основной частотой тонального сигнала последний будет резко ослаблен по амплитуде, в то время как сигнал с шумовым спектром не пострадает столь сильно. Наши данные по сигналам цикадовых подтверждают выявленные ранее закономерности, при этом нужно подчеркнуть, что различия между сигналами становятся заметными уже при разнице температур в 2-3 градуса. У мелких цикадовых ситуация совершенно иная: нередко сигналы одного вида могут резко различаться за счет наличия/отсутствия весьма сложных и продолжительных дополнительных фрагментов, причем подобные различия наблюдаются не только между разными особями, но даже в следующих друг за другом сигналах одного самца.Вместе с тем, детальное комплексное изучение биологии, внутривидовой изменчивости, морфологии личинок и целого ряда других признаков в ряде случаев показывает, что формы, сходные друг с другом по морфологии гениталий, в действительности представляют собой биологические виды. Попытки разграничить виды или выяснить таксономический статус сомнительных форм, ограничиваясь лишь коллекционным материалом, не дают однозначных результатов, трактовка одних и тех же форм разными авторами нередко бывает диаметрально противоположной, а ключи по таким таксонам обычно содержат многочисленные неточности и практически непригодны для работы. Это, в свою очередь, открывало возможности для работы с коллекционными материалами, в том числе, с типовыми, и позволяло привязать исследованные формы к существующим видовым названиям или выявить виды еще не описанные, а также уточнить их распространение. В то же время, анализ сигналов позволяет без труда разложить по видам собранный материал и в дальнейшем найти морфологические признаки, пригодные для видовой диагностики. Во всех случаях криптические виды удавалось обнаружить исключительно за счет применения биоакустических методов; последующее изучение трофической специализации и распространения подтвердило их видовой ст