Клеточные основы роста растений. Рост тканей в зависимости от её специфичности. Процесс превращения эмбриональной клетки в специализированную (дифференциация). Основные части побега. Особенность роста листа однодольных растений. Морфогенез корня.
Аннотация к работе
Так как каждое растение состоит из клеток, слагающихся в органы и ткани, то рост его выражается в изменениях, происходящих в клетках. Во-первых, в растении увеличивается число клеток путем деления, а во-вторых, их размеры увеличиваются путем растяжения. Рост растения тесно связан с изменениями в самой цитоплазме растения, приводящими, с одной стороны, к увеличению ее массы, а с другой - к разнообразным дифференцировкам в самой клетке. Само слово «рост» говорит нам о каком-то увеличении. если мы будем время от времени измерять одно и то же растение, то обнаружим, что оно в течение своей жизни увеличивается в высоту, молодые листья его и побеги становятся все больше и больше. Под термином рост у растений подразумевают несколько процессов: 1Рост клеток.Это понятие было введено для обозначения процесса приобретения различий между клетками (тканями, органами, системами органов и т.д.). Предполагается, что есть начальное недифференцированное состояние, когда наблюдатель не может установить различий между клетками, а затем видимые различия приобретаются, и клетки становятся дифференцированными. ) клетки, неорганизованно делящиеся в экспериментальных условиях (суспензионная и каллусная культура in vitro). Тот или иной путь развития клетки определяется особым набором белков-ферментов; синтез каждого белка, каждого фермента управляется при посредстве МРНК одним геном ДНК. Генные регуляции вызываются и стимуляторами развития (фитогормонами, светом и др.). так, укоренения черенков под воздействием фитогормона ИУК, который, по-видимому, участвует в активации генов, образование корней происходят из ткани перицикла, в клетках которого гены не блокируются.закладываются в апикальной меристеме побега, которая является производной эмбриональной ткани дистального конца зародыша. Апекс (конус нарастания, точка роста) вегетирующего побега семенного растения состоит из меристематических клеток, которые по своему размеру, частоте и направленности делений, по особенностям метаболизма могут быть разделены на несколько зон, прежде всего на тунику и корпус. Туника, или мантия, - это один, два или более слоев клеток, покрывающих апекс снаружи. Все остальные клетки, лежащие под туникой, входят в состав корпуса, в котором при более дробной анатомо-физиологическом разделении апикальной меристемы побега на зоны выделяют центральную, периферическую и стержневую меристемы. Дистальная группа клеток в тунике и центральной (аксиальная) зона выполняют функцию инициалей.Формирующийся лист проходит четыре фазы: 1) образование примордия; 2) формирование оси листа; 3) закладка пластинки листа за счет боковой меристемы; 4) рост пластинки растяжением. Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме апекса побега благодаря локальным периклинальным делением клеток (плоскость деления параллельна поверхности апекса). У многих видов периклинальные деления в зоне закладки примордия происходит и в тунике. Примордии листьев образуются на апексе в строго заданной последовательности, предопределяя расположение листьев на зрелом побеге, или филлотаксис. Замечено, что на апексах с многочисленными примордиями угол между ними близок к значению 137,5о . при таком угле в идеальном случае ни один лист на стебле не располагается точно под другим, что обеспечивает их минимальную затененность.Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Рост растяжением стебля активируется гиббереллинами , стимулирующими переход большого количества клеток к этому типу роста, и ауксином, который непосредственно индуцирует удлинение клеток.растение рост побег корень У высших растений апикальная меристема корня имеет сравнительно простое строение. Корнева меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий корень при его продвижении в почве. Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится группа клеток, расположенных между корневыми чехликом и активной меристематической зоной, для которых характерны низкий уровень синтеза ДНК и очень редкие деления клеток. Предполагается что «покоящийся центр» является промеристемой активной апикальной меристемы корней, восстанавливающей численность быстро делящихся специализированных инициальных клетокНа рост растений оказывают влияние многие факторы внешней среды. Кроме того, находясь в составе растительных сообществ, растение испытывает влияние продуктов жизнедеятельности других растении(аллелопатия), а также физиологически активных веществ микроорганизмов(антибиотиков, ростовых веществ).[1] Рост растений может происходить на свету и в темноте. Зеленые органы высших растений в темноте приобретают ряд морфологических особенностей, отличающих их от растений , выращиваемых на свету. У двудольных при росте в темноте сильно вытягиваются междоузлия, а листовые пластинки недоразвиты.Как уже отмечалось, в основе роста растений лежит процесс новообразования элементов структуры (органы, такни, клетки и отдельные их част
План
Оглавление
Введение
I. Клеточное строение
II. Дифференциация органов
1. Морфогенез побега
2.Рост и развитие листа
3. Рост и развитие стебля
4. Морфогенез корня
III. Влияние экологических факторов на рост и формообразование растений
Заключение
Литература
Введение
Одной из характерных черт многоклеточных растений является их способность к неорганическому росту. Деревья в возрасте 200-300 лет продолжают увеличиваться в массе и размере, у них появляются новые ветви и листья. Иными словами, рост многолетнего растения продолжается в течении всей его жизни. Так как каждое растение состоит из клеток, слагающихся в органы и ткани, то рост его выражается в изменениях, происходящих в клетках. Во-первых, в растении увеличивается число клеток путем деления, а во-вторых, их размеры увеличиваются путем растяжения.
Все изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма-роста, образование потомства, сохранение видов. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.
Онтогенез - индивидуальное развитие организма от зиготы до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма (генотип) в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, т.е. совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Рост - процесс необратимого новообразования структурных элементов сопровождающихся увеличением массы и размером организма, т.е. рост это количественное изменение .
Рост растения тесно связан с изменениями в самой цитоплазме растения, приводящими, с одной стороны, к увеличению ее массы, а с другой - к разнообразным дифференцировкам в самой клетке. Происходит образование рибосом, хондриосом, пластид и рост оболочки.
Развитие - качественное изменение организма, при котором одни имеют формы и функции превращаются в другие.[1]
На оба процесса оказывают влияние, как внешние абиотические факторы окружающей среды, так и внутренние факторы самого организма.
Одним из важнейших внутриклеточным регулятором активации генов и развитие того или иного процесса, который связан с ростовым процессом или переходом растения в следующую фазу развития является фитогормоны. Изученные фитогормоны делятся на две большие группы: ? Стимуляторы роста.
? Ингибиторы роста.
В свою очередь стимуляторы роста делятся на три большие группы: ? Ауксины.
? Гиббереллины.
? Цитокинины.
Ауксины. При помощи этих веществ, влияющих на цитоплазму клеток, в растении увеличивается пластичность клеточной оболочки. Такова, по-видимому, роль ауксина и, в частности, гетероауксина.
Тургорное давление, которое не отличается большой величиной у растущих клеток, вызывает процесс растяжения оболочек клеток и увеличение их размеров. Таким образом, влияя на цитоплазму, ауксин увеличивает пластичность оболочки, а тургорное давление является тем механизмом, который обуславливает само растяжение клеток.
Действие ауксина в растении многообразно. Прежде всего ауксин влияет на растяжение клеток, а также способен вызывать и клеточное деление. Активная деятельность камбия весной зависит от количества ауксина, поступающего из распускающихся почек. Ауксин обеспечивает коррелятивное взаимодействие между органами растения в период роста. Он стимулирует рост верхушечной, апикальной почки и тормозит рост боковых почек. Это свойство получило даже название апикального доминирования. Ауксина влияет также на формообразовательные процессы у растений, вызывая партенокарпию(отсутствие семян) у плодов, активирует корнеобразование у черенков и взрослых растений.
В растениях гетероауксин образуется из аминокислоты триптофана через ряд промежуточных продуктов, в частности индолилпировиноградную кислоту и непосредственного предшественника ИУК-индолилацетальдегида.
Гиббереллины. За последние несколько лет большое внимание привлекли к себе физиологически активные вещества, получившие название гиббереллины. Более ста лет известна болезнь риса- бакане, что в переводе значит «дурные побеги». Наиболее характерным признаком бакане является появление высоких тонких растений заметно обгоняющих в росте здоровые растения. Больные растения имеют большие междоузлия и более тонкие и узкие листья. Растения кажутся пораженными хлорозом. Колосья у больных растений обычно меньше, и урожай риса ниже.
Сейчас известно более 40 гиббереллинов. Они относятся к алициклическим карбоновым кислотам.
Ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, транспорт происходит как сверху вниз так и снизу вверх. Характеризуются стремительным ростом, вытягиванием, истончением.
Цитокинины. Производные пурина. Они стимулируют деление клеток, вызывают заложение и рост стеблевых почек, а также вызывают вторичное позеленение пожелтевших листьев. Усиливают синтез ДНК, РНК, белков.
Ингибиторы роста делятся на два класса: ? Абсцизовая кислота(АБК).
? Этилен.
АБК это гормон стресса ее количество увеличивается при высоких температурах воздуха и недостатке воды. Это приводит к закрыванию устьиц. АБК подавляет образование нуклеиновых кислот и белков.
Этилен. Это газообразный фитогормон, который тормозит рост, но при этом ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется с созревающими органами этого же растения так и на растение растущее рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветов, плодов за счет образования отделительного слоя у черешков.
I. Клеточные основы роста
«Рост» и «развитие» растений - это разные понятия.
Само слово «рост» говорит нам о каком-то увеличении. если мы будем время от времени измерять одно и то же растение, то обнаружим, что оно в течение своей жизни увеличивается в высоту, молодые листья его и побеги становятся все больше и больше. Время от времени взвешивая растение, начиная от его всходов и до плодоношения, можно обнаружить увеличение его и в весе.
Увеличение растения в высоту, в объеме, в весе и называют ростом растения. В это же время у растения появляются новые побеги и новые листья.
Под термином рост у растений подразумевают несколько процессов: 1Рост клеток.
Рост тканей.
3Рост растительного организма в целом.
1Рост клеток.
Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления из другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается главным образом за счет увеличения веществ протоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбриональная фаза делится на два периода. Период между делениями и собственно деление клетки. Структура клетки в период между делениями (интерфаза) имеет ряд особенностей: густая цитоплазма с хорошо развитой эндоплазматической сетью, каналы которой узкие, с малым количеством расширений (цистерн), мелкие вакуоли; большое количество рибосом, многие из которых свободно располагаются в цитоплазме и не прикреплены к мембранам эндоплазматической сети; митохондрий много, но они еще не достигли окончательного размера, с мало развитыми кристами и густым матриксом. Имеются и промитохондрии и пропластиды деление которых можно наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупными ядрышком. Первичная клеточная оболочка пронизами плазмодесмами. В период между делениями в клетке идут интенсивные процессы обмена веществ - активный синтез белка, высокая интенсивность дыхания, сопровождаемая образованием АТФ. Именно в этот период в ядре клетки происходит самовоспроизведение ДНК. Если процесс самовоспроизведения ДНК почему-то приостановлен, деление клетки не происходит. Таким образом основные синтетические и энергетические процессы в клетке происходят именно в период между делениями.
Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в меристематической клетке должно быть определенное соотношение между размерами ядра и цитоплазмы. Когда это отношение ниже определенного уровня, ядро как бы уже может управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка переходит к делению.
Перед делением происходят заметные изменения в энергетическом состоянии клетки. Во время интерфазы клетка характеризуется очень высоким энергетическим потенциалом. При переходе к митозе благодаря глубокой структурной перестройке наступает как бы энергетическая разрядка и, частично, энергия выделяется в виде коротковолного излучения. В период деления интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает.
Делению клетки предшествует деление ядра. Каждое ядро дочерней клетки получает ровно такое же число хромосом и такое же количество ДНК, как и материнская. Во время митоза движение цитоплазмы прекращается, митохондрии и пластиды распределяются примерно поровну между дочерними клетками.
На конечной фазе митоза, когда образовались два ядра, в экваториальной области клетки формируется клеточная стенка. Начало образования клеточной стенки происходит в телофазе, когда хромосомы отошли к полюсам клетки, и началась их деспирализация. На границе раздела двух клеток скапливаются пузырьки, отделяющиеся от аппарата
Гольджи и эндоплазматической сети. Эти пузырьки сливаются и образуют капельки, впоследствии преобразующиеся в плазмодесмы. В результате образуется сплошной слой - межклеточная пластинка. Она удлиняется и смыкается с продольными оболочками клетки. Затем начинается нарастание межклеточной пластинки в толщину путем присоединения с обеих сторон новых пузырьков, отщепляющиеся от аппарата Гольджи. Возникает трехслойное образование, состоящее в основном из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Затем в него включаются фибриллы. В результате в каждой из дочерних клеток возникает первичная оболочка, состоящая из рикса. В связи с большой гидротированностью клеточная оболочка в каждой из клеток первичной оболочки межклеточная пластинка сохраняется в виде межклеточного вещества. Из мембран аппарата Гольджи формируется плазмолемма.
Таким образом, в первой фазе роста увеличение объема клетки происходит за счет деления и возрастания массы протоплазмы. Одновременно идет формирование структурных компонентов клетки. Следовательно, рост уже в этой фазе сопровождается формообразовательными процессами. Образовавшаяся в результате деления клетка вновь увеличивается в объеме и снова делится. После того как клетка разделится 3-5 раз, она переходит в вторую фазу роста. Исключение составляют лишь инициальные клетки, которые продолжают делиться в течении всего периода роста растительного организма.[3]
Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) хорошо развита. От аппарата Гольджи отшнуровываются многочисленные пузырьки. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Относительное содержание цитоплазмы на единицу массы клетки падает, однако абсолютное ее содержание на клетку растет. При переходе к растяжению продолжается синтез ДНК, что приводит в образованию тетраплоидных клеток. В фазу растяжения скорость синтеза белка возрастает, усиливаются все процессы метаболизма в клетки. При переходе к растяжению клетки не теряют способности делиться. Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки. Скорость роста в эту фазу роста чрезвычайно велика. В течение всей фазы объем клетки возрастает в 20-50 раз. Это необратимое увеличение объема, идущее главным образом за счет усиленного поступления воды. Сосущая сила клеток возрастает во много раз. Усиленное поступление воды вызывает, естественно, уменьшение концентрации клеточного сока и, как следствие, падение осмотического давления. Некоторое увеличение сосущей силы может происходить за счет не осмотического (активного) поступления воды. Однако главным образом увеличение сосущей силы связано с уменьшением сопротивления клеточной оболочки. Клеточная оболочка растет, и , естественно, ее сопротивление уменьшается. В эту фазу роста в клетках появляется гормон роста - ауксин, который увеличивает растяжимость клеточной оболочки. В процессе роста растяжением толщина клеточной оболочки не меняется. Согласно теории «сетчатого роста», новые микрофибриллы целлюлозы синтезируются из веществ цитоплазмы и откладываются с внутренней стороны оболочки в виде сетки. В результате поверхность оболочки растет, а толщина ее остается прежней. В фазе растяжения усиливаются процессы физиологической дифференциации клеток.[3]
Фаза дифференциации. На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных внешних признаках, т.е. меняются форма и внешняя структура клетки. Протоплазма почти целиком расходуется на утолщение клеточной оболочки. Вновь образовавшиеся слои фибрилл целлюлозы накладываются на старые (аппозиция). При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. В результате образуется вторичная клеточная оболочка. Клетки теряют способность к делению и растяжению.
Процесс функциональной дифференциации клеток, или накопление физиологических различий между ними, происходит на всех фазах роста. Уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут образовываться различные ткани, имеются определенные различия, проявляющиеся в их химическом составе, морфологических особенностях ядер и органелл.[3]
2. Рост тканей в зависимости от ее специфичности может проходить по какому - либо из типов: ? Апикальный или верхушечный тип.
Расположены в окончаниях (верхушках) стебля, растущих побегов и корня и обеспечивает верхушечный тип роста, а также рост стебля в толщину, обеспечивают меристемы, которые располагаются между флоэмой и ксилемой.
? Базальный тип.
Базальные меристемы расположены у основания органа и характерны для листьев, которые растут основанием.
? Интеркалярный или вставочный тип.
Меристемы расположены между двумя закончившими рост тканями, характерны для стебля (рост междоузлий) и для некоторых листьев. Этим меристемам соответствует интеркалярный рост.[3]
2Рост растительного организма в целом.
Рост как отдельных клеток, так и тканей, органов и целого организма характеризуется определенной динамикой, которую можно отобразить S-образной (сигмовидной) или так называемой большой кривой роста.[4] Она включает следующие фазы: Lag фаза(1). Отражает деление и эмбриональный рост клеток и свидетельствует о незначительной интенсивности данного процесса. По скорости прохождения ее можно судить о степени готовности клетки к видимому росту.
IMG_58065702-b781-4c21-9d6a-59a8b66ebf32
Log фаза(2). Характеризует процесс растяжения клеток и говорит о наличии потенциальных возможностях роста организма. К примеру, растянутость ее во времени свидетельствует о слабой способности клеток к росту изза ограничений со стороны внутренних или внешних факторов.
? Фаза замедленного роста(3). Отражает постепенное прекращение роста и начало дифференцировки. Ее быстрый переход к стационарной фазе свидетельствует о том, что высокой скоростью, которая обычно вызывается недостатком влаги, высокой температурой или другими факторами.
? Фаза старения и умирания (стационарная фаза)(4). Характеризует полное прекращение роста и свидетельствует о качественных изменениях, не отражающихся на нем.[2]