Особливості та лімітуючі фактори фотосинтетичної асиміляції у пшениці. Взаємозв’язок фотосинтезу і фотодихання при поліпшенні мінерального живлення рослин, аналіз вуглецевого обміну за оптимальних та стресових умов у різних за стійкістю генотипів.
Аннотация к работе
ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наукДосліджено особливості взаємозвязків між фотодиханням, фотосинтезом і продуктивністю рослин та роль фотодихання в регуляції фотосинтезу за оптимальних і стресових умов. На прикладі роду Triticum показано, що фотодихання не є головним чинником міжвидових і міжсортових відмінностей за інтенсивністю фотосинтезу, однак сприяє збереженню високої активності фотосинтетичного апарату впродовж репродуктивного періоду розвитку рослин, чим забезпечує кращу виповненість зерна і вищу зернову продуктивність колосу. Для стійкіших до посухи сортів характерне сильніше і триваліше підвищення фотодихання, що супроводжується збереженням вищої активності фотосинтетичного апарату та швидшим і повнішим відновленням фотосинтетичної функції в післястресовий період. Виявлено, що в сортів озимої пшениці степового екотипу висока стійкість до помірно високої температури повязана з підвищенням інтенсивності фотодихання. Встановлено, що роль фотодихання в регуляції фотосинтезу за помірно високої температури визначається балансом пошкоджувальних і захисних дій, який залежить від адаптивних властивостей сорту - активне фотодихання сприяє підтриманню фотосинтезу в стійких сортів і навпаки інгібуванню фотосинтезу в чутливих сортів.Ефективність фотосинтетичної асиміляції СО2 в С3-рослин істотно знижена внаслідок окиснення ранніх продуктів фотосинтезу в процесах фотодихання, що беруть початок з реакції приєднання кисню до рибулозобісфосфату (РБФ), яка конкурує за субстрат з первинною карбоксилазною реакцією і каталізується спільним ферментом рибулозобісфосфаткарбоксилазою/оксигеназою (РБФК/О). З метою підвищення продуктивності С3-рослин пропонувалось вести селекційний відбір на низьку інтенсивність фотодихання чи блокувати інгібіторами окремі реакції гліколатного метаболізму [Зелич, 1976], детально досліджувалися мутантні та генетично модифіковані за низкою ферментів гліколатного обміну форми рослин [Somerville, Somerville, 1986; Leegood et al., 1995], які однак не знайшли господарського застосування. Інтенсивність асиміляції СО2 і продуктивність рослин суттєво знижуються за дії таких стресових чинників, як грунтова посуха і висока температура, що також супроводжується посиленням інтенсивності фотодихання чи принаймні підвищенням його рівня відносно фотосинтезу. Водночас, дослідження реакції фотосинтезу на згадані стресові чинники виявили, що при зниженні асиміляції СО2 в умовах стресу фотодихання може захищати фотосинтетичний аппарат від фотоінгібування і фотодеструкції, саме завдяки утилізації надмірної кількості енергетичних еквівалентів і зменшенню квантової ефективності фотосинтезу [Osmond, Grace 1995; Wingler et al., 2000]. 01.86.0006643), “Вивчити ендогенні фактори лімітування фотосинтезу і продукційного процесу в контрастних за продуктивністю та екофізіологічними властивостями генотипів сільськогосподарських культур” (№ д.р.01.91.0019961), “Фотосинтез у донорно-акцепторній системі рослин: регуляція, звязок з продуктивністю та стійкістю рослин до дії стресових факторів” (№ д.р.Інтенсивність СО2-і Н2О-газообміну визначали за допомогою інфрачервоного газоаналізатора ОА-5501 (Смоленський ЗЗА, Росія) і мікропсихрометра з використанням відкритої газометричної установки та лампи розжарювання КГ 220-1000 із світлофільтром з 0,5 %-ного розчину CUCL2 в якості джерела світла, а також портативних інфрачервоних газоаналізаторів CIRAS (PP Systems, Hitchin, UK) чи Li-6400 (Li-Cor Inc., Lincoln, NE). Інтенсивність фотодихання оцінювали різними методами: за величиною піку виділення СО2 протягом першої хвилини після виключення світла, за інтенсивністю виділення СО2 в повітря без вуглекислого газу і екстраполяцією лінійної частини залежності інтенсивності фотосинтезу від внутрішньолисткової концентрації СО2 (Сі) в точку перетину з віссю ординат. Параметри світлоіндукованої флуоресценції хлорофілу вимірювали за допомогою амплітудно модульованого флуориметра FMS1 (Hansatech, Kings Lynn, UK), використовуючи стандартні протоколи, або однопроменевої установки з використанням ртутної дугової лампи ДРШ-250-2М як джерела збуджувального світла. Кількісні характеристики лімітуючих ланок фотосинтетичної асиміляції СО2: максимальну карбоксилювальну активність РБФК/О (Vcmax), максимальну інтенсивність електронного транспорту, спрямованого на регенерацію РБФ (Jmax) та інтенсивність використання тріозофосфатів (Vtpu) визначали за допомогою математичної моделі С3-фотосинтезу, запропонованої Фаркухаром і спіавт. Для характеристики активаційного стану РБФК/О визначали початкову активність ферменту (Vi) безпосередньо після швидкої гомогенізації зразка, повну активність (Vt) - після активації магнієм і високою концентрацією НСО3-і максимальну активність (Vm) - після видалення щільнозвязаних інгібіторів з реакційних центрів ферменту при інкубуванні зразків в розчині сульфату натрію.