Влияние структуры местообитания и распределения корма на пищевое поведение рыб. Видоспецифичность реакции на присутствие хищника. Биотопическая сегрегация и трофический полиморфизм в популяциях рыб-бентофагов. Их адаптация к условиям кормодобывания.
Аннотация к работе
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наукПищевые отношения у рыб, так же как и у других групп животных, относятся к наиболее многообразным и сложным биотическим связям (Павлов, Касумян, 1998), основу которых оставляет отношение: кормовые беспозвоночные - «мирные» рыбы - хищные рыбы (Мантейфель, 1961). В результате, виды сохраняют необходимый для выживания уровень эффективности поиска и добычи корма только в определенном диапазоне изменчивости внешней среды, что в относительно стабильных условиях приводит к минимизации сходства используемых ими кормовых организмов и (или) кормовых местообитаний, и в первую очередь тех, которые находятся в недостатке. Если в межвидовом разделении ресурса основную роль играет трофическая дифференциация, сформировавшаяся в процессе видообразования, то при внутривидовых трофических взаимодействиях, когда кормовой ресурс и пространство делят особи одного вида, трофическая дифференциация формируется в результате приспособительного ответа на современные условия обитания. При этом различия в уровнях специализации к добыванию определенного типа корма у внутривидовых форм могут быть настолько велики, что в плане экологии питания они фактически могут рассматриваться как разновидности, что позволяет исследовать механизмы трофических взаимодействий особей без учета влияния филогенетической истории (Wimberger, 1994). В ходе экспериментов - по показателю эффективности питания, которая измерялась количеством пищи, съеденной за единицу времени, затраченного на поиск и добычу корма (интенсивность питания) или отношением количества корма к расстоянию, которое рыбы проплывают во время поиска пищи.Для проведения экспериментов использовались рыбы, никогда не жившие в естественных условиях. Рыбы из водоемов умеренной зоны были получены от производителей, пойманных в естественной среде, и их выращивание проходило в аквариумах, т.е. и у тех и у других отсутствовала адаптация к их естественным условиям обитания. Для исследований нами были выбраны виды рыб, которые в естественных условиях, в той или иной степени, используют в качестве корма организмы инфауны (беспозвоночных, обитающих в толще донного субстрата). Степень проникновения рыб и уничтожения ими инфауны зависит от биолого-морфологических особенностей рыб ...». Нами, при исследованиях на нескольких видах, было показано, что полученные указанными авторами кривые являются частными случаями и что на форму этой зависимости в значительной степени влияет уровень специализации вида к поиску и добыче корма в определенных условиях (Линник, Герасимов, 1986; Герасимов, Герасимова, 1988; Герасимов, Линник, 1993; Gerasimov, 1995; Герасимов, 2007).Экспериментальные исследования были выполнены в лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН. Рыбы умеренной зоны, используемые в экспериментах, были получены от выловленных в естественных водоемах производителей и до экспериментов подращивались в аквариальной лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН. Эксперименты проводили в аквариумах емкостью 0,2 м3 с площадью дна 0,6 м2. Эксперименты с хищниками проводили в аквариумах объемом 0,4 м3с площадью дна 1,5 м2. Хищники и рыбы-жертвы находились в аквариуме постоянно, личинок хирономид помещали в аквариум 2 раза в сутки.При выяснении степени различия в их наследуемых поведенческих признаках было показано, что лещ и гибрид лещ?плотва за равное время добывали достоверно большее количество корма, имели более низкую двигательную активность, тратили меньше движений на добывание кормовой частицы, чем плотва и гибрид плотва?лещ, т.е. по эффективности поиска и добывания замаскированного субстратом корма они распределились следующим образом: лещ - гибрид лещ?плотва - гибрид плотва?лещ - плотва. При этом поведенческие параметры гибрида лещ?плотва оказались ближе к лещу, а гибрида плотва?лещ - к плотве, т.е. ближе к виду, который для данного гибрида являлся материнским. Если же корм маскируется субстратом, рыбы затрачивают определенное время на его поиск, обследуя поверхность дна аквариума. При минимальной агрегированности, когда частицы пищи рассеяны по всей площади дна, рыбы сравнительно часто находят корм, но каждое обнаружение обеспечивает рыбу минимальным количеством пищи. Показатели эффективности питания у них были ниже, чем у рыб первых двух групп, особенно при максимальных значениях агрегированности корма, что было обусловлено снижением эффективности поискового поведения, поскольку, в первую очередь, наблюдалось снижение отношения количества съеденного корма к расстоянию, которое рыбы проплывают во время поиска пищи.Хищники способствуют разделению кормового ресурса между видами-жертвами посредством перераспределения их по разным кормовым местообитаниям, поскольку присутствие хищников принуждает одни виды покидать опасные местообитания или избегать их, в то время как другие, рискуя быть съеденными, продолжают добывать корм в их присутствии. Сравнение леща и плотвы по их склонности к риску показало, что лещи более интенсивно реагировали на хищника.