Значення ознак квітки у систематиці родини Myrtaceae Juss. Основні Проблеми порівняльної морфології квітки миртових. Морфологічна та анатомічна будова квітки досліджених видів миртових. Порівняльний аналіз будови квітки та її провідної системи.
Аннотация к работе
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ інститут ботаніки імені м.г.Незважаючи на великий прогрес у пізнанні онтогенетичних механізмів формування квітки миртових (Drinnan, Ladiges, 1988-1991; Ronse Decraene, Smets, 1991; Orlovich et al., 1996; 1999; Carrucan, Drinnan, 2000) та генетичної регуляції морфогенезу квітки в різних групах покритонасінних (Irish, 1999), досі залишаються невирішеними питання про походження та морфологічну природу частин квітки миртових, а особливості її онтогенезу та будови провідної системи не завжди однозначно інтерпретуються систематиками. Обєкт дослідження - квітки 25 видів, що відносяться до 14 родів з двох підродин родини Myrtaceae і репрезентують основні структурні типи квітки, що зустрічаються в родині. У даній роботі вперше детально описано провідну систему квітки у представників 10 родів миртових з різною будовою квітки, виявлено основні типи іннервації частин квітки та створено порівняльно-морфологічну модель квітки з урахуванням даних про будову провідної системи квітки. Отримані дані про анатомо-морфологічну організацію квітки доповнюють низку ознак, які використовуються для створення системи родини Myrtaceae та у таксономічному аналізі внутрішньородинних груп миртових різного рангу (будова провідного циліндра квітколожа, жилкування та типи вузлів чашолистків, пелюсток і плодолистків, характер відходження слідів тичинок та ін.). За єдиною схемою ми склали морфологічні описи квітки та її провідної системи для усіх досліджених видів, проілюстрували їх діаграмами і оригінальними рисунками частин квітки та провідної системи гіпантія, чашолистків і пелюсток, а також серій поперечних зрізів квітки.
Список литературы
Волгін С.О., Степанова А.В. Морфологія i васкулярна анатомія квітки Myrtus communis L. та Myrtus macrophylla Ehrh. (Myrtaceae) // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. - 2001. - Вип. 27. - С.61-69.
Волгін С.О., Степанова А.В. Морфологія i васкулярна анатомія квітки Melaleuca fulgens R.Br. та Melaleuca nesophila F.Muel. (Myrtaceae) // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. - 2002. - Вип. 28. - С.70-79.
Stepanova A. Uber Reversionen morphologischer Blutenmerkmale bei ausgewahlten Melaleuca-Arten (Myrtaceae) // Wulfenia. - 2002. - Bd.9. - S.19-23.
Волгин С.А., Степанова А.В. О гомологии проводящих пучков стенки нижней завязи и гипантия миртовых // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: Тр. IX школы по теор. морфол. раст. “Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений” (Санкт-Петербург, 31 января-3 февраля 2001г.). - СПБ.: Санкт-Петербугский союз ученых, 2001. - С.262-264.
Степанова А.В. Деякі аспекти будови та еволюції гінецея миртових // Матер. І наук. конф. молод. учених м.Львова “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 24 листопада 1998 року). - Львів: Ліга-Прес, 2000. - С.88-93.
Степанова А.В. Морфология и анатомия цветка как источник информации для систематики семейства миртовых // Тез. докл. междунар. научн. конф. по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н.Тихомирова (Москва, 28-31 января 2002 г.). - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - С.107-108.
Степанова А. Положення завязі в родині миртових: напівнижня завязь - ознака примітивності чи спеціалізації? // Матер. конф. молод. вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів-Івано-Франково, 6-10 серпня 2002 р.). - Львів: Екосвіт, 2002. - С.115-117.
Степанова А.В. Эволюция проводящей системы цветка миртовых (Myrtaceae Juss.) // Тез. докл. ІІ междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.). - СПБ, 2002. - С.183-184.
Степанова А., Волгін С. Морфологія та васкуляризація гінецея Psidium cuneifolium Tenore (Myrtaceae Juss.) // Матер. конф. молод. вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Чернігів, Седнів, 13-16 вересня 2000 р.). - К.: Центр еколог. освіти та інф., 2000. - С.97-98.
Stepanova А. Gynoecial vascularization in Myrtaceae Juss. // Progr. and Abstr. Intern. Conf. “Flowers. Diversity, Development and Evolution” (Zurich, July 5-7, 2002). - Inst. Syst. Bot., Univ. Zurich, 2002. - P.86.
Stepanova А. The pseudomonomerous gynoecium in Myrtaceae Juss. // Abstr. “Botanikertagung Freiburg i. Br. 2002” (Freiburg, 22-27 September, 2002). - Albert-Ludwigs-Univ. Freiburg, 2002. - P.65.
анотації
Степанова А.В. Порівняльна морфологія та організація провідної системи квітки миртових (Myrtaceae Juss.). - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Інститут ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України, Київ, 2004 р.
Дисертація присвячена вивченню морфології та організації провідної системи квітки в родині Myrtaceae. Дослідження грунтується на аналізі будови квітки 25 модельних видів з 14 родів, що відносяться до неформальних груп спорідненості Myrtoideae s. str., “Acmena”, “Angophora”, “Leptospermum”, “Chamelaucium” та репрезентують різні морфологічні типи квітки. Встановлено основні закономірності іннервації квітколожа, оцвітини, андроцея та гінецея в цій родині та створено порівняльно-морфологічну модель квітки з урахуванням будови її провідної системи. Вперше у провідній системі квітки миртових виявлено докази осьової природи зовнішнього шару стінки нижньої завязі, низький рівень спеціалізації багатотичинкового андроцея, пятипучковий слід плодолистка та редукцію дорзальних пучків плодолистків у підродині Leptospermoideae. Детально проаналізовано структуру гінецея миртових та можливості формування мономерного гінецея із синкарпного. Вперше виявлено залежність між типом іннервації насінних зачатків і ступенем розвитку залишкової провідної тканини апексу квітки вище вузлів плодолистків.
Степанова А.В. Сравнительная морфология и организация проводящей системы цветка миртовых (Myrtaceae Juss.). - Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Институт ботаники имени М.Г.Холодного НАН Украины, Киев, 2004 г.
Диссертация посвящена изучению морфологии и организации проводящей системы цветка в семействе Myrtaceae. Исследование базируется на анализе строения цветка 25 модельных видов из 14 родов, относящихся к неформальным группам родства Myrtoideae s. str., “Acmena”, “Angophora”, “Leptospermum”, “Chamelaucium” и представляющих основные морфологические типы цветка. Изучены серии поперечных и продольных срезов цветка на более чем 1100 постоянных препаратов, сделаны их морфологические и анатомические описания, задокументированные при помощи оригинальных рисунков частей цветка и их срезов, соответствующими диаграммами и схемами иннервации органов.
Нами впервые установлены основные закономерности иннервации цветоложа, околоцветника, андроцея и гинецея в этом семействе и разработана сравнительно-морфологическая модель цветка с учетом строения его проводящей системы. Впервые в проводящей системе цветка миртовых обнаружены подтверждения осевой природы внешнего слоя стенки нижней завязи (короткие нисходящие пучки цветоложа в крыше завязи у Myrtus L. и Psidium L.) и описаны 6 типов проводящей системы в стенке нижней завязи и гипантии. Между сросшимися плодолистиками выявлен конический апекс цветка с остаточной проводящей тканью выше узлов плодолистиков (инфралокулярное сплетение пучков) и установлена зависимость между наличием этого сплетения и иннервацией семезачатков.
У большинства исследованных видов обнаружены признаки редукции инфралокулярного сплетения и мелких пучков в сплетении восходящих пучков цветоложа, а также образование в проводящем цилиндре цветоложа крупных восходящих пучков на радиусах членов околоцветника, мелких кортикальных пучков и горизонтальных, кольцевых (опоясывающих) пучков. Типичными для миртовых мы считаем трипучковый (или многопучковый, с тремя основными пучками) след чашелистика и однопучковый след лепестка, сливающийся в основании с боковыми пучками соседних чашелистиков. У представителей групп “Leptospermum” и “Chamelaucium” в цветках с фиксированным числом тычинок их следы слиты с пучками соответствующих членов околоцветника или между собой (подгруппа “Calothamnus”), что свидетельствует в пользу признания высокого уровня специализации таких андроцеев по сравнению с полимерным андроцеем в группе Myrtoideae s. str. Таким образом, данные васкулярной анатомии подтверджают низкий уровень специализации полимерного андроцея миртовых и производный характер различных типов пучкового и олигомерного андроцея.
Нами детально проанализированы структура гинецея миртовых и способы формирования мономерного гинецея из синкарпного в группе “Chamelaucium”. Синкарпный многогнездный гинецей миртовых относится к единому структурному типу по Волгину и Тихомирову (1980), с фертильными многосеменными синасцидиатной и симпликатной зонами, без апокарпной зоны. След плодолистика пятипучковый, иногда со слитными вентральными и латеральными пучками соседних плодолистиков и анастомозами между всеми пучками следа. Анатомический узел плодолистиков расположен в основании завязи. Для миртовых в обоих подсемействах характерна исходно двойная иннервация семезачатков от вентральных и латеральных пучков, в которой доля центрально-осевой или транссептальной иннервации может быть различной.
Своеобразными чертами проводящей системы цветка миртовых являются растяжения анатомических узлов чашелистиков в вертикальной, а узлов плодолистиков в горизонтальной плоскости с приобретением проводящей системой цветоложа в гипантии черт иннервации аппендикулярной цветочной трубки. Для всех исследованных представителей подсемейства Leptospermoideae характерна редукция дорзальных жилок плодолистиков.
Перспективными для использования в систематике науровне подсемейств и триб мы рассматриваем такие признаки проводящей системы цветка миртовых: строение проводящего цилиндра цветоложа в стенке нижней завязи и апексе цветка, число пучков в следе чашелистика и слитность их боковых пучков со следом лепестка, наличие стволовых пучков в андроцее, наличие дорзального, вентральных, парных латеральных или септальных пучков гинецея, способ отхождения пучков плодолисткиков от стелы цветоложа.
Ключевые слова: Myrtaceae Juss., морфология цветка, васкулярная анатомия, иннервация органов цветка, нижняя завязь, сравнительно-морфологическая модель цветка.
Stepanova А.V. Comparative morphology and structure of the vascular system of the flower of Myrtaceae Juss. - Manuscript.
Thesis for PHD degree by speciality 03.00.05 - botany. - M.G.Kholodny Institute of Botany NAS of Ukraine, Kyiv, 2004.
Dissertation presents the results of the study of morphology and structure of the vascular system in the flower of Myrtaceae. This study is based on the analysis of the flower vascular system in 25 model species of 14 genera from Myrtoideae s. str., “Acmena”, “Angophora”, “Leptospermum” and “Chamelaucium” informal groups, that represent various morphological types of flower. The main patterns of receptacle, perianth, androecium and gynoecium innervation in this family are established and the comparative-morphological model of the flower with taking into consideration the structure of the flower vascular system is elaborated. For the first time in the flower vascular system in Myrtaceae there were found evidences of receptacular nature of the external layer of the inferior ovary, low specialization level of the polymerous androecium, 5 veins in the carpel trace and reduction of carpel dorsal vein in subfamily Leptospermoideae. The gynoecial structure and possibilities of formation monomerous gynoecium from syncarpous are precisely analysed. The dependence of the ovule innervation upon the development of residual vascular tissue in the floral apex above the carpel node is established.
Key words: Myrtaceae Juss., flower morphology, vascular anatomy, innervation of floral organs, inferior ovary, comparative-morphological model of the flower.