Выявление морфологической поливариантности развития особей на основе анализа онтоморфогенеза изучаемых видов Nepeta mussini Spreng Henke и Satureja montana в условиях интродукции. Анализ динамики фенологических наблюдений в период вегетационного сезона.
Аннотация к работе
ФГБОУ ВО «Воронежский государственный медицинский университет имени Н.Н. Поливариантность развития некоторых пряно-ароматических растений при интродукции в условиях Центрального Черноземья Henke и Satureja montana L. в условиях интродукции была выявлена как морфологическая поливариантность развития особей, затрагивающая формирование и побеговой, и корневой системы, так и ритмологическая поливариантность, что доказывает приспособительный механизм видов к изменяющимся условиям среды.Изучение морфологической и ритмологической поливариантности развития пряно-ароматических растений дает возможность использования морфологических форм одного и того же вида растения в разных групповых посадках, а также дает возможность создания непрерывного цветения гармоничной композиции. На основании этого целью нашей работы явилось - изучение морфологической и ритмологической поливариантности развития некоторых видов пряно-ароматических растений при интродукции в условиях Центрального Черноземья. В ходе изучения онтоморфогенеза N. mussini у средневозрастных особей (g2) второго года жизни мы наблюдаем морфологическую поливариантность вегетативных и генеративных побеговых систем, которая характеризуется развитием особей как с плагиотропным, так и с ортотропным типом побегов, у которых генеративная сфера развита по-разному (рис. У особей с плагиотропным типом побегов число побегов больше: осевых до 6-8 и боковых - до 16-18, высота растения 40-45 см, к третьему году жизни осевых побегов формируется 10-16 штук. Длина листовой пластинки на побегах ортотропного типа до 2,5-4,8 см, ширина - до 1,2-2,3 см, что почти в два раза больше, чем на особях с плагиотропным типом побегов.Обобщая вышесказанное, подчеркнем, что поликарпические виды в условиях интродукции могут проходить несколько вариантов развития в зависимости от их эколого-биологических особенностей, климатических условий и других внутренних и внешних факторов.
Введение
Актуальность. Использование лекарственных и пряно-ароматических растений в улучшении экологической обстановки в населенных пунктах является одним из путей их рационального использования. В последние годы возрос интерес к лекарственным, и особенно к пряно-ароматическим растениям, связанный с их достаточной декоративностью и высокой фитонцидной активностью.
Изучение морфологической и ритмологической поливариантности развития пряно-ароматических растений дает возможность использования морфологических форм одного и того же вида растения в разных групповых посадках, а также дает возможность создания непрерывного цветения гармоничной композиции. Создание ландшафтных композиций с использованием таких растений, кроме того окажет благотворное влияние на общее состояние организма человека.
На основании этого целью нашей работы явилось ? изучение морфологической и ритмологической поливариантности развития некоторых видов пряно-ароматических растений при интродукции в условиях Центрального Черноземья.
Методика исследования. Наблюдения и последующий анализ проводились в течение четырех вегетационных сезонов (2011-2014 гг.) на территории БС Воронежского ГАУ имени императора Петра I по общепринятым методикам популяционной биологии и фенологии [1,9].
Экспериментальная часть
Рассмотрим морфологическую и ритмологическую поливариантность развития на примере поликарпических видов Nepetamussini Spreng. Henke (котовник Мусина) и Satureja montana L. (чабер горный) при интродукции в условиях Центрального Черноземья.
Nepeta mussini Spreng. Henke ? поликарпическое травянистое растение семейства Lamiaceae с вертикальным одревесневающим корневищем, гемикриптофит. Произрастает на Кавказе по сухим щебнистым и каменистым склонам (Флора СССР, 1954). Надземная часть растения содержит 0,1-0,25 % эфирного масла, обладающего резким мятно-камфарным запахом [15]. Используют в кулинарии в качестве пряности [3]. Обладает выраженными фитонцидными свойствами. Декоративное.
В ходе изучения онтоморфогенеза N. mussini у средневозрастных особей (g2) второго года жизни мы наблюдаем морфологическую поливариантность вегетативных и генеративных побеговых систем, которая характеризуется развитием особей как с плагиотропным, так и с ортотропным типом побегов, у которых генеративная сфера развита по-разному (рис. 1).
У особей с плагиотропным типом побегов число побегов больше: осевых до 6-8 и боковых - до 16-18, высота растения 40-45 см, к третьему году жизни осевых побегов формируется 10-16 штук. Многочисленные, тонкие стебли ветвятся до IV порядка. Число соцветий на этом этапе значительно увеличивается в среднем до 136, а их длина достигает 10-18 см. Число мутовок и цветков на данном этапе варьирует в тех же пределах, что и у особей первого года жизни.
Рис. 1. N. mussini с ортотропным N. mussini с плагиотропным типом побегов типом побегов
Отдельные особи, произрастающие в полутени, формируют достаточно большой куст высотой до 75-80 см с прямостоячими побегами. Листья светло зеленого цвета, с хорошо заметными эфирномасличными железками, не опушены, в отличие от сизых, с большим количеством кроющих трихом, листьев на плагиотропных побегах. Длина листовой пластинки на побегах ортотропного типа до 2,5-4,8 см, ширина - до 1,2-2,3 см, что почти в два раза больше, чем на особях с плагиотропным типом побегов. Особи с ортотропными стеблями развивают до 16-20 осевых и 6-10 боковых генеративных побегов, на третий год число их увеличивается до 25-32. Число мутовок на таких побегах варьирует в пределах 3-7 штук, общее число цветков в мутовке - 24-29 на главных осях и 12-16 на боковых.
Можно предположить, что подобные структурные изменения зависят от ряда экологических факторов, под влиянием которых оказались особи. Так, растения, произрастающие на открытых местах с достаточно высокой степенью инсоляции, развивают плагиотропный тип побегов. Например, в засушливых условиях климата Азербайджана при интродукции N. mussinii авторы описывают онтогенез особей именно с плагиотропным типом побегов [10].
Особи, выращиваемые в полутени с достаточно увлажненной почвой, формируют куст с ортотропным типом побегов. Подобная поливариантность, хотя и не столь ярко выраженная, наблюдается у особей данного вида в природе [14]. Следует также отметить, что рост и накопление надземной массы у особей с ортотропным типом побегов увеличивается в 1,5 раза при достаточно хорошем увлажнении в период вегетации. Такая тенденция наблюдалается и у вида N. cataria L. [13].
Опираясь на классификацию Л.А. Жуковой, кроме морфологической, нами была выделена и ритмологическая поливариантность на основе фенологических наблюдений, которые показали, что прохождение фенологических фаз N. mussini с ортотропным типом побегов в среднем на 30-35 дней отстает от начала фенофаз N. mussini с плагиотропным типом побегов [5,6,7,11] (табл. 1).
Таблица 1. Динамика фенологических наблюдений N. mussini в период вегетационного сезона 2011-2014 гг.
Фенофазы Nepeta mussini Spreng. (Henke.) с плагиот-м типом побегов Nepeta mussini Spreng. (Henke.) с ортотроп-м типом побегов вегетации 20.02.-19.07.11 04.04-24.05.11
Satureja montana L. ? поликарпический полукустарник семейства Lamiaceae, со смешанной корневой системой, хамефит. Родиной S. montana считают страны Средиземноморья и Малой Азии, где он обитает на сухих известняковых скалистых местах, встречается в Крыму. В надземных органах растения эфирного масла может содержаться 0,16%-0,58% от сырой массы. Кроме того, растение содержит витамины группы В, С, рутин, каротин, минеральные и органические вещества [2].
В народной медицине трава чабера используется как тонизирующее, укрепляющее и кровоостанавливающее средство. Настой и отвар оказывает отхаркивающее, успокаивающее и гипотензивное действие. Эфирное масло S. montana является сильным антисептиком [8]. Декоративное.
В генеративном периоде развития S. montana заметно, что молодые генеративные особи (g1) представлены двумя типами биоморф: одни формируют партикулу, состоящую из отдельных парциальных побегов, другие ? представляют собой каудексальное растение [4] (рис.2). Дуализм жизненной формы позволяет нам констатировать морфологическую поливариантность развития особей чабера горного.
Каудексальное растение характеризуются наличием 3-5 вегетативных побегов, имеют 3-6 осевых и стольких же боковых генеративных побегов, сформировавшихся в конце августа текущего вегетационного периода. Многоглавый каудекс достигает в диаметре 0,7-0,8 см, расположен компактно, тип биоморфы - моноцентрический, хорошо развита система придаточных корней. онтоморфогенез вегетационный интродукция
Партикула представлена 12-30 вегетативными и 4-6 генеративными побегами, все генеративные побеги связаны между собой одним главным корнем, придаточные корни многочисленные, сильно ветвятся. Такая система представляет собой неявнополицентрическую модель биоморфы, в которой наблюдается ранняя неспециализированная дезинтеграция материнской особи. Генеративный побег заканчивается почти однобоким метельчатым соцветием. Зигоморфные цветки на соцветии по 3-7 собраны в мутовки, в числе 14-20 на главной оси и 6-12 на боковой оси соцветия. Высота главной оси соцветия - 24-27 см, боковой оси - 10-17 см. Количество соцветий на растении первого года жизни варьирует от 10 до 35, число цветков на осевом соцветии 56-80, боковом - 24-48 штук. Общее число цветков на особи - от 1344 до 3840 штук.
Рис. 2. партикулярный тип биоморфы каудексальный тип биоморфы S. montana S. montana
На второй год жизни в условиях интродукции чабер горный вступает в средневозрастное генеративное состояние (g2). Особи каудексального типа биоморфы представлены 5-14 осевыми и 3-7 боковыми генеративными побегами 45-50 см длиной. Особи парциального типа биоморфы сильно разрастаются, фаза первичного куста, характерная для v и g1-растений, для особей g2 сменяется фазой рыхлого куста. Но поскольку система побегов остается связанной с главным корнем, сохраняется неявнополицентрическая модель жизненной формы. У каудексальных средневозрастных растений второго года жизни образования придаточных корней не происходит, они сохраняют моноподиальный тип биоморфы и остаются в фазе первичного куста [11,12].
Каудексальные растения третьего года жизни формируют обширный куст из 12-18 одревесневших побегов I порядка, от которых отходят побеги II порядка в числе 5-7 и побеги III порядка в числе 3-5 пар, также происходит и разрастание партикулярных растений. Партикулярный тип биоморфы, отмеченный нами у молодых и средневозрастных особей S. montana, дает возможность предположить, что изначально связанные с материнским растением дочерние партикулы со временем могут отделяться от него, онтогенез таких особей может оказаться неполным. Но такое предположение требует дальнейших наблюдений за данным видом.
Вывод
Обобщая вышесказанное, подчеркнем, что поликарпические виды в условиях интродукции могут проходить несколько вариантов развития в зависимости от их эколого-биологических особенностей, климатических условий и других внутренних и внешних факторов.
Отдельно отметим показанные нами отличия при формировании двух типов биоморф S. montana и N. mussinii, особи которых выращивались на участке с разной площадью питания и оказывались под влиянием разных экологических факторов. Согласно классификации Л.А. Жуковой, их онтогенез может быть отнесен как к А-надтипу, 2 типу - структурная, собственно морфологическая поливариантность, затрагивающая формирование и побеговой, и корневой системы, так и к Б ? надтипу, 2 типу - ритмологическая поливариантность, что еще раз доказывает приспособительный механизм видов в изменяющимся условиям среды.
Список литературы
1. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. ? Новосибирск: Наука, 1974. - 138 с.
2. Воронина, Е.П. Новые ароматические растения для Нечерноземья / Е.П. Воронина, Ю.Н. Горбунов, Е.О. Горбунова. - М.: Наука, 2001. - 173 с.
3. Гиренко, М.М. Пряно-вкусовые овощи / М.М. Гиренко, О.А. Зверева. - М.: Ниола-Пресс, 2007. - 256 с.
4. Гладышева, О.В. Онтогенез и семенная продуктивность Satureja montana при его интродукции в ЦЧР / О.В. Гладышева, Е.М. Олейникова // Вестник Воронежского ГАУ. - 2014. - № 3 (42). - С. 35-40.
5. Гладышева, О.В. Фенология и семенная продуктивность некоторых пряно-ароматических интродуцентов в ЦЧР / О.В. Гладышева, Е.М. Олейникова // От растения к препарату: традиции и современность: сб. научн. трудов Всеросс. научно-практ. конф. с межд. участием, посвященной 95-летию со дня рождения профессора А. И. Шретера (23-24 апреля 2014 г, ГНУ ВИЛАР, Москва). - М.: Щебринская типография, 2014.- С. 73-76.
6. Гладышева, О.В. Эколого-биологические особенности пряно-ароматических растений при интродукции в условиях ЦЧР: Диссерт. канд. с.-х. наук / О.В. Гладышева. - Воронеж, 2016. - 264 с.
7. Гладышева, О.В. Интродукция пряно-ароматических растений в условиях Центрально-Черноземного региона / О.В. Гладышева. ? Воронеж: ФГБОУ ВО Воронежский ГАУ, 2017. ? 126 с.
8. Дудченко, Л.Г. Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения: Справочник / Л.Г. Дудченко, А.С. Козьянов, В.В. Кривенко. - Киев: Наукова думка, 1989. - 304 с.
9. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 223 с.
10. Мишурова, С.С. Рост и развитие Nepeta mussinii Spreng., культивируемой на Апшеронском п-ове, и содержание в ней эфирного масла / С.С. Мишурова, Т.А. Малиновская // Растительные ресурсы. ? 1988. ? Т. 24. ? Вып. 4. ? С. 584-591.
11. Олейникова, Е.М. Особенности онтогенеза пряно-ароматических растений при их интродукции в ЦЧР / Е.М. Олейникова, О.В. Гладышева // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: матер. межд. научн. конф., посвящ. 140-летию со дня рождения И.И. Стрыгина. ? Пенза, 2013. ? С. 239-240.
12. Олейникова, Е.М. Онтогенетическое развитие эфиромасличных растений при их интродукции в ЦЧР / Е.М. Олейникова, О.В. Гладышева // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2014: матер. межрегион. научн. конф. (г. Курск, 5 апреля 2014 г.). ? Курск, 2014. ? С. 201-204.
13. Орел, Т.И. Оценка почвенно-климатических ресурсов с целью выращивания лекарственных и эфиромасличных растений / Т.И. Орел // Лікарське рослинництво: від досвіду минулого до новітніх технологій: матеріали другої Міжнародної накуово-практичної інтернет-конференції.? Полтава, 2014. ? С. 44-45.13.
14. Флора СССР. ? М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. ? Т. 20. ? 556 с.
15. Eisenbraun, E.J. Structure and stereochemistry 4 a ?, 7?, 7a ? - nepetalactones from Nepeta mussinii and its relationship to the 4 a ?, 7?, 7 a ? - and 4 a ?, 7?, 7a ? - nepetalactones from Nepeta cataria/ E.J. Eisenbraun, C.E. Browne, R.L. Irvin-Willes, P.J. Be Gurk, E.L. Eliel // J. Org. Chem. - 1980. - Vol. 45. - № 19. - P. 3811-3814.
References
1. Beideman, I. N. The method of study of phenology of plant communities / I. N. Beideman. ? Novosibirsk: Nauka, 1974. ? 138 P.
2. Voronina, E. P. New aromatic plants for disease / Y. P. Filippov, Yu. N. Gorbunov, E.O. Gorbunova. ? M.: Nauka, 2001. ? 173 P.
3. Girenko, M. M. Spicy taste vegetable / M. M. Girenko, A. A. Zverev. - M.: Niola-Press, 2007. - 256 P.
4.Gladysheva, O. V. Ontogeny and seed production Satureja montana when introduced into Central Chernozem region / O. V. Gladysheva, E. M. Oleynikova // Herald of the Voronezh state agricultural UNIVERSITY. - 2014. - № 3 (42). - P. 35-40.
5. Gladysheva, O. V. Phenology and seed production of some aromatic of exotic species in Central Chernozem region / O. V. Gladysheva, E. M. Oleynikova // From plant to drug: tradition and modernity: collection of scientific. works vseross. nauchno-prakt. Conf. with it. participation, dedicated to the 95th anniversary from birthday of Professor A. I. Shreter (23-24 April 2014, SSI VILAR, Moscow). - M.: typography Dobrinska, 2014. - P. 73-76.
6. Gladysheva, O. V. Ecological and biological peculiarities of spicy-aromatic plants by the Indians in the conditions of Central Chernozem region: the Dessert. Cand. of agricultural Sciences / O. V. Gladysheva. - Voronezh, 2016. - 264 P.
7. Gladysheva, O. V. Introduction of aromatic plants in the conditions of Central Chernozem region / S. V. Gladyshev. ? Voronezh: Voronezh FSBEI GAU, 2017. ? 126P.
8. Dudchenko, L. G. aromatic and spicy-flavoring plants: a Handbook / L. G. Dudchenko, A. S. Kasianov, V. V. Krivenko. - Kiev: Naukova Dumka, 1989. - 304 P.
9. Zhukova L. A. Population lives of meadow plants / L. A. Zhukov. - Yoshkar-Ola: "Lanar", 1995. - 223 P.
10. Mishurova, S. S. Growth and development Nepeta mussinii Spreng., cultivated on the Absheron Peninsula, and the content of essential oil / S. S. Mishurova, T. A. Malinovskaya // Plant resources. ? 1988. ? Vol. 24. ? №. 4. ? P. 584-591.
11. Oleynikova, E. M. Peculiarities of ontogenesis of aromatic plants at their introduction in the CCA / E. M. Oleynikova, O. V. Gladysheva // forest-Steppe of Eastern Europe: structure, dynamics and protection: mater. int. scientific. Conf. internat. The 140th anniversary of the birth of I. I. strigina. ? Penza, 2013. ? P. 239-240.
12. Oleynikova, E. M. Ontogenetic development of aromatic plants at their introduction in the CCA / E. M. Oleynikova, O. V. Gladysheva // flora and vegetation of the Central Chernozem region - 2014: mater. Mezhregion. scientific. Conf. (Kursk, April 5, 2014). ? Kursk, 2014. ? P. 201-204.
13. Eagle, T. I. Assessment of soil and climatic resources for cultivation of medicinal and aromatic plants / T. I. Eagle // Medicinal plant cultivation: from past experience to modern technology to the 100 anniversary of the stidy of Echinacea in Ukraine Proceedings of the fourth internacional scientific-practical internet- conference ? Poltava, ? 2014. ? P.44-45.
14. Flora of the USSR. ? M.-L.: Izd-vo an SSSR, 1954. ? T. 20. ? 556 P.
15. Eisenbraun, E.J. Structure and stereochemistry 4 a ?, 7?, 7a ? - nepetalactones from Nepeta mussinii and its relationship to the 4 a ?, 7?, 7 a ? - and 4 a ?, 7?, 7a ? - nepetalactones from Nepeta cataria / E.J. Eisenbraun, C.E. Browne, R.L. Irvin-Willes, P.J. Be Gurk, E.L. Eliel // J. Org. Chem. - 1980. - Vol. 45. - № 19. - P. 3811-3814.
Summary
The multivariate development some species of aromatic plants introduction in the conditions of Chernozem Centreline
O. V. Gladysheva
Based on the analysis of ontomorphogenesis of the investigated species of Nepeta mussini Spreng. Henke and Satureja montana L. in the condition of introduction were identified as multivariate morphological development of individuals, affecting the formation and raspberry cane, and root system, and the multivariate rhythmology, which proves adaptive mechanism of the species to changing environmental conditions.