Исследование механизмов обеспечения жизнеспособности и фотостабильности клеток водорослей. Изучение содержания хлорофиллов а, b и бета-каротина и ксантофиллов у представителей зелёных водорослей-фотобионтов. Характеристика пигментного состава водорослей.
Аннотация к работе
Физиология, биохимия, биофизика Холодного НАН Украины, ул. Терещенковская, 2, 01001 Киев, УкраинаПроведенный анализ содержания хлорофиллов а, b, ?-каротина и ксантофиллов у представителей зеленых водорослей-фотобионтов из родов Asterochloris Tschermak-Woess, Myrmecia Printz, Trebouxia Puym. и Trentepohlia Martius показал гетерогенность пигментного состава как на родовом, так и на видовом уровне . Выделены группы с низким (?-каротин - до 0,8 мг/100 г и ксантофиллы - до 2,5 мг/100 г сырой биомассы) и высоким (?-каротин - до 7,2 мг/100 г и ксантофиллы - до 15,8 мг/100 г сырой биомассы) содержанием каротиноидов, что, вероятно, связано с эколого-физиологическими особенностями данных представителей, в частности со степенью их облигатности или факультативности как фотобионтов, географическим распространением и т.д.Так, поглощая световые волны в сине-зеленой области спектра и передавая поглощенную энергию хлорофиллу, ксантофиллы выполняют светособирающую функцию, тогда как каротины регулируют его энергонасыщение, а также перераспределяют избыток световой энергии, предохраняя хлорофилл от фотодеструкции (Ширшикова, Ладыгин, 1993). Присутствие тех или иных фотосинтетических пигментов и их соотношение является одним из основных признаков деления водорослей на отделы, потому его изучение имеет большое теоретическое значение и используется для систематики водорослей. Так, недостаточно изучен пигментный состав водорослей-фотобионтов из родов Trebouxia и Myrmecia. Пигменты представителей рода Trentepohlia - распространенных водорослей-фотобионтов, достаточно хорошо изучены (Kjosen, 1972; Abe et al., 1999; и др.), однако их состав установлен только для свободноживущих представителей этого рода. Archibald) были формально переведены в род Asterochloris, вид Trebouxia pyriformis Archibald сведен в синонимы Asterochloris glomerata (Waren) Skaloud et Peksa.Содержание ?-каротина в исследуемых образцах колебалось от 0,1 (у Trebouxia usneae) до 13,5 мг/100 г сырой биомассы (у Trentepohlia cf. umbrina). Так, у исследованных штаммов рода Trebouxia доминирующим пигментом был хлорофилл а, содержание которого колебалось от 3,9 до 29,4 мг/100 г сырой биомассы. Виды T. simplex и T. australis, относящиеся к группе «simplex», характеризовались очень высоким содержанием хлорофилла а (17,2-29,4 мг/100 г сырой биомассы), но меньшим количеством хлорофилла b среди всех исследованных водорослей (0,5-0,8 мг/100 г сырой биомассы). Они характеризуются высоким содержанием хлорофилла а (9,2-22,3 мг/100 г сырой биомассы), очень низким содержанием хлорофилла b (0,6-0,9 мг/100 г сырой биомассы), а также очень высоким содержанием ?-каротина (4,3-6,6) и ксантофиллов (5,5-13,3 мг/100 г сырой биомассы). Штамм Trentepohlia cf. umbrina, взятый для сравнения с требук-сиоидными фотобионтами лишайников, характеризовался наиболее своеобразным составом пигментов - невысоким суммарным содержанием хлорофиллов (9 мг/100 г сырой биомассы) и очень высоким содержанием каротиноидов (?-каротина - 13,5, ксантофиллов - 11,6 мг/100 г сырой биомассы).В результате спектрофотометрического исследования пигментного состава зеленых водорослей-фотобионтов установлено содержание хлорофиллов (а и b), ?-каротина и ксантофиллов у представителей родов Trebouxia, Myrmecia, Asterochloris и Trentepohlia. Так, внутри рода Trebouxia соотношение содержания пигментов зависело от принадлежности данного представителя к той или иной морфолого-генетической группе.
Введение
Существуют различные механизмы обеспечения жизнеспособности и фотостабильности клеток водорослей. В немалой степени этому способствуют каротиноиды - желто-оранжевые пигменты, локализованные в мембранах хлоропластов или в периферической цитоплазме. Каротиноиды водорослей, являющиеся производными (структурными или пространственными изомерами) ?-каротина, делятся на два основных класса: каротины и их кислородсодержащие производные - ксантофиллы (Біохімія …, 2007). Каротиноиды являются неотъемлемым элементом растительной клетки, важным в функциональном отношении.
ISSN 0868-8540 Альгология. 2010. Т. 20. № 3 Algologia. 2010. V. 20. N 3 287
А.А. Войцехович, Г.П. Кашеваров
Так, поглощая световые волны в сине-зеленой области спектра и передавая поглощенную энергию хлорофиллу, ксантофиллы выполняют светособирающую функцию, тогда как каротины регулируют его энергонасыщение, а также перераспределяют избыток световой энергии, предохраняя хлорофилл от фотодеструкции (Ширшикова, Ладыгин, 1993). Присутствие тех или иных фотосинтетических пигментов и их соотношение является одним из основных признаков деления водорослей на отделы, потому его изучение имеет большое теоретическое значение и используется для систематики водорослей.
В целом состав пигментов водорослей достаточно хорошо изучен, однако для ряда таксонов данный вопрос остается открытым. Так, недостаточно изучен пигментный состав водорослей-фотобионтов из родов Trebouxia и Myrmecia. Имеются лишь визуальные данные о наличии каротиноидов в их клетках, полученные при морфолого-культуральных исследованиях (Tschermak-Woess, 1989а, b). В описании вида Trebouxia simplex Чермак-Войсс указывала на наличие вторичных каротиноидов, которые, по ее мнению, растворены в масле или встречаются в виде кристаллов в периферической цитоплазме, благодаря чему культура приобретает желто-зеленый оттенок. Более точные данные, касающиеся пигментов водорослей-фотобионтов, в основном относятся к роду Asterochloris. Первый из астерохлорисов - A. phycobiontica Tschermak-Woess, был описан как вид, у которого вокруг или внутри хлоропласта накапливаются вторичные каротиноиды, ассоциированные с пиреноидом, а также растворенные в каплях или беспорядочно размещенных скоплениях масла (Tschermak-Woess, 1980). При изучении фотосинтетических особенностей Asterochloris pyriformis P.A. Archibald (syn: A. glomerata*) отмечено присутствие в его клетках ?-каротина (Sigfridsson, Oquist, 1980).
В пигментном составе A. excentrica установлено наличие ?-каротина и ряда ксантофиллов: виолаксантина, антераксантина, зеаксантина, лютеина и неоксантина. Отмечены также отличия в концентрациях хлорофиллов, ксантофиллов и каротинов у данного вида в лихенизированном и свободноживущем состоянии (Kranner et al., 2005).
Пигменты представителей рода Trentepohlia - распространенных водорослей-фотобионтов, достаточно хорошо изучены (Kjosen, 1972; Abe et al., 1999; и др.), однако их состав установлен только для свободноживущих представителей этого рода.
*В результате таксономической ревизии рода Asterochloris (Skaloud, Peksa, 2010) 6 видов рода Trebouxia (T. excentrica P.A. Archibald, T. erici Ahmadjian, T. glomerata (Waren) Ahmadjian, T. irregularis Hildreth et Ahmadjian, T. italiana P.A. Archibald, T. magna P.A. Archibald) были формально переведены в род Asterochloris, вид Trebouxia pyriformis Archibald сведен в синонимы Asterochloris glomerata (Waren) Skaloud et Peksa.
288
Пигменты фотосинтетического аппарата
Таким образом, о составе каротиноидных пигментов основных фотобионтов лишайников имеются неполные данные. Изучение их пигментного состава может прояснить некоторые вопросы в области систематики фотобионтов, их экологии и взаимоотношений компонентов лишайниковой ассоциации.
Целью данной работы было изучение пигментного состава (хлорофиллов и каротиноидов) некоторых представителей родов Trebouxia, Asterochloris, Myrmecia и Trentepohlia, сравнение полученных данных, поиск возможной корреляции с экологическими особенностями этих видов, а также определение возможности дальнейшего их использования при решении проблем таксономии лишайниковых водорослей.
Материалы и методы
Объектом исследования служили 13 штаммов водорослей-фотобионтов из коллекций культур: SAG (Германия, г. Геттинген), CCAP (Шотландия, г. Обан), UTEX (США, Техас, г. Остин), а также изолированные нами штаммы. Коллекционные штаммы являются типовыми (аутентичными) для данных видов. Перечень исследованных штаммов приведен в табл. 1. Культуры водорослей выращивали на агаризованной среде Болда (3N BBM) в стандартных условиях (Friedl, Budel, 1993): интенсивность освещения 10-30 ?mol • m-2 • s-1 PPFD, 12:12 - чередование световой и темновой фаз, температура воздуха 15±2 ?С. Штаммы водорослей изучали с помощью светового микроскопа Микмед-2 вар. 2 (ЛОМО, Россия) на всех стадиях жизненного цикла. Для анализа пигментного состава использовали культуры одного возраста, что делает результаты сравнимыми.
В связи с медленным и весьма проблематичным ростом большинства представителей родов Trebouxia и Trentepohlia в культуре (Backor et al., 1998) использовали сырую биомассу вместо сухой.
Для определения пигментного состава водорослей -фотобионтов был проведен спектрофотометрический анализ некоторых видов рода Trebouxia* и Asterochloris. Для сравнения были включены также представители других родов водорослей-фотобионтов: рода Myrmecia (наиболее близкого родственника требуксиоидных фотобионтов) и рода Trentepohlia (генетически отдаленного представителя с высоким содержанием каротиноидов) (Kjosen, 1972).
*По результатам молекулярно-филогенетических исследований участков ITS и гена, кодирующего 18S РРНК (Beck, 2002), представители рода Trebouxia разделяются между четырьмя основными кладами, каждая из которых состоит из нескольких видов и представляет собой отдельную морфолого-генетическую группу в пределах рода («arboricola», «impressa», «corticola» и «simplex»). Для выявления различий данных групп на физиолого-биохимическом уровне в анализ пигментов включены представители каждой группы.
289
А.А. Войцехович, Г.П. Кашеваров
Таблица 1 . Исследованные штаммы водорослей-фотобионтов и виды лишайников
Водоросль
trialuxia usneae (Hildreth & Ahmadjian) G. Gartner
T. galapagensis (Hildreth & Ahmadjian) G. Gartner
T. potteri Ahmadjian ex G. Gartner
T. asymmetrica Friedl & G. Gartner
T. gigantea (Hildreth & Ahmadjian) G. Gartner
T. decolorans Ahmadjian
T. jamesii (Hildreth & Ahmadjian) G. Gartner
T. simplex Tschermak-Woess
T. australis A. Beck
Asterochloris excentrica (P.A. Archibald) Skaloud et Peksa
A. magna (P.A. Archibald) Skaloud et Peksa
Myrmecia biatorellae (Tschermak-Woess et Plessl) J.B. Petersen
Trentepohlia cf. umbrina (Kutz.)
Bornet
Номер коллекционного штамма
Trebouxia
UTEX 2235
UTEX 2230
UTEX 900
SAG 48.88
UTEX 2231
CCAP 219\5a UTEX 2233
SAG 101.80
SAG 22.05 Asterochloris
UTEX 17.14
UTEX 902
Myrmecia
Ориг. штамм
Trentepohlia
Ориг. штамм
Лишайник
Usnea filipendula Stirt.
Ramalina sp.
Lecanora rubina (Vill.) Ach.
Diploschistes diacapsis (Ach.) Lumbsch
Caloplaca cerina (Ehrhenb. ex Hedwig) Th. Fr.
Xanthoria parietina (L.) Beltr.
Schaereria fuscocinerea (Nyl.) Clauzade et Cl. Roux
Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr.
Tremolecia atrata (Ach.) Hertel
Stereocaulon dactylophyllum Florke
Pilophorus acicularis (Ach.) Th. Fr.
Catapyrenium sp.
Roccella phycopsis Ach.
Для изоляции пигментов использовали культуры водорослей 6-месячного возраста. Из культур было отобрано около 0,2 г зеленой клеточной биомассы, которую затем растирали в пробирке Эппендорфа при добавлении 0,005 г карбоната кальция (САСО3) и 1 мл 90 %-го ацетона. Экстрагировали пигменты при низкой температуре и минимальном количестве света (Brown, Hooker, 1997). Полученную суспензию перемешивали и осаждали центрифугированием при 10.000 об./мин в течение 5 мин при температуре 4 ?С. Анализ пигментного состава осуществляли с использованием спектрофотометра Specord UV VIS («Carl Zeiss», Jena). Так как в растительных экстрактах кроме хлорофиллов содержатся каротиноиды, которые интенсивно поглощают свет при 440 нм, но не
290
Пигменты фотосинтетического аппарата поглощают при 648 нм и более (Починок, 1976), для определения суммы хлорофиллов мы использовали последнюю длину волны, при которой интенсивность окраски пропорциональна концентрации хлорофиллов даже в присутствии каротиноидов. В кювете с оптическим путем 1 см измеряли оптическую плотность растворов при ? = 665 нм для хлорофилла a, 649 нм - для хлорофилла b, 440 нм - для ксантофиллов и 454 нм - для ?-каротина.
С помощью полученных величин оптической плотности вычисляли концентрации пигментов по известным формулам (Романюк та ін., 2005). Исходя из полученных концентраций пигментов , рассчитывали их содержание в исследуемых образцах по формуле: Х = 0,1?С ? А , n где Х - содержание пигмента в исследуемом образце (мг/100 г вещества); С - концентрация пигмента (мкг/мл); А - объем экстракта пигментов (мл); n - навеска исследуемой сырой биомассы (г); 0,1 - коэффициент пересчета концентрации пигмента (мг/мл и на 100 г сырой биомассы).
Процентное соотношение пигментов определяли по формуле:
Х % = b · 100% , a где Х % - содержание определенного пигмента по отношению к общему содержанию всех выделенных пигментов; a - содержание пигмента (мг/100 г сырой биомассы); b - суммарное содержание всех выделенных пигментов (мг/100 г сырой биомассы).
Результаты спектрофотометрического анализа пигментного состава исследованных водорослей-фотобионтов лишайников показали наличие в образцах хлорофиллов a и b, ?-каротина, а также ксантофиллов лютеинового ряда. В табл. 2 приведено содержание пигментов для каждого исследуемого вида водорослей с точностью до 0,1 мг.
У штаммов водорослей-фотобионтов суммарное содержание хлорофиллов (Х a b) колебалось в среднем от 7,5 до 30,2 мг/100 г сырой биомассы. Во всех исследованных образцах, за исключением Trentepohlia cf. umbrina, по абсолютному значению и относительному (процентному) соотношению пигментов доминировал хлорофилл а.
291
А.А. Войцехович, Г.П. Кашеваров
Таблица 2 . Содержание пигментов в исследуемых образцах водорослей -фотобионтов
Таксон Содержание пигментов, мг/100 г сырой биомассы (%) Хл. a Хл. b ?-каротин Ксантофиллы
Наибольшее его содержание (29,4 мг/100 г сырой биомассы) отмечено у Trebouxia australis, а самое низкое (3,9 мг/100 г сырой биомассы) - у T. usneae (см. табл. 2). Самое высокое содержание хлорофилла b обнаружено у Trentepohlia cf. umbrina, а самое низкое - у T. simplex. Содержание ?-каротина в исследуемых образцах колебалось от 0,1 (у Trebouxia usneae) до 13,5 мг/100 г сырой биомассы (у Trentepohlia cf. umbrina). Содержание ксантофиллов колебалось от 0,6 (у T. usneae) до 15,8 мг/100 г сырой биомассы (у T. australis). Количество и соотношение содержания различных групп пигментов исследованных штаммов водорослей-фотобионтов лишайников показаны на рисунке.
Пигментный состав четырех исследованных родов водорослей -фотобионтов имел свои особенности. Так, у исследованных штаммов рода Trebouxia доминирующим пигментом был хлорофилл а, содержание которого колебалось от 3,9 до 29,4 мг/100 г сырой биомассы. Содержание хлорофилла b было значительно ниже - до 4,3 мг/100 г сырой биомассы. Содержание каротиноидов у Trebouxia колебалось значительно. Для ?-каротина оно составляло от 0,1 до 7,2, а для ксантофиллов - от 0,6 до 15,8 мг/100 г сырой биомассы. Выявлены также особенности пигментного состава у представителей каждой морфолого-генетической группы рода Trebouxia.
292
Пигменты фотосинтетического аппарата
60
50
Содержание пигмента, мг / 100 г сырой
40
30 Х х Х ?
20 X b Х a 10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Номер образца
Рисунок. Содержание разных групп пигментов в исследованных штаммах водорослей-фотобионтов лишайников, где Х а - содержание хлорофилла a; Х b - содержание хлорофилла b; X ? - содержание ?-каротина; X x - содержание ксантофиллов
Так, группы видов «corticola» (T. usneae и T. galapagensis) и «impressa» (T. potteri) характеризуются достаточно низким общим содержанием пигментов, среди которых ?-каротин составляет 0,1-0,8, а ксантофиллы - 0,6-2,5 мг/100 г сырой биомассы соответственно.
Представители группы «arboricola» - Trebouxia gigantea, T. asymmetrica, T. jamesii и T. decolorans, отличались более высоким содержанием пигментов, в т.ч. ксантофиллов (2,1-5,5 мг/100 г сырой биомассы) и ?-каротина (1,5-2,1 мг/100 г сырой биомассы).
Виды T. simplex и T. australis, относящиеся к группе «simplex», характеризовались очень высоким содержанием хлорофилла а (17,2-29,4 мг/100 г сырой биомассы), но меньшим количеством хлорофилла b среди всех исследованных водорослей (0,5-0,8 мг/100 г сырой биомассы). В то же время у них был высокий показатель ?-каротина (3,5-7,2) и ксантофиллов (9,3-15,8 мг/100 г сырой биомассы).
При исследовании штаммов Trebouxia с помощью световой микроскопии в цитоплазме клеток ряда видов отмечены ярко -оранжевые включения, а также большое количество желтого масла в старых культурах. Так, наличие в цитоплазме клеток значительного количества каротиноидов отмечено у T. simplex и T. decolorans, а незначительное их количество - у всех видов Trebouxia, кроме представителей морфолого-генетической группы «corticola», что в целом подтверждает данные спектрофотометрического анализа.
293
А.А. Войцехович, Г.П. Кашеваров
Представители рода Asterochloris были сходны по содержанию хлорофиллов, каротиноидов и их соотношению с представителями группы «simplex» рода Trebouxia. Они характеризуются высоким содержанием хлорофилла а (9,2-22,3 мг/100 г сырой биомассы), очень низким содержанием хлорофилла b (0,6-0,9 мг/100 г сырой биомассы), а также очень высоким содержанием ?-каротина (4,3-6,6) и ксантофиллов (5,5-13,3 мг/100 г сырой биомассы).
При исследовании типовых штаммов Asterochloris magna и A. excentrica методом световой микроскопии обнаружены много -численные рыжие гранулы в цитоплазме старых клеток с большим количеством желтого масла.
Показатели содержания разных групп пигментов у Myrmecia biatorellae и Asterochloris excentrica достаточно сходны (см. табл. 2). Однако при высоком содержании каротиноидов и хлорофилла а содержание хлорофилла b у M. biatorellae выше. При исследовании культур свободноживущих и лихенизированных представителей рода Myrmecia, изолированных из наземных местообитаний хр. Карагач (горный Крым, Украина), наблюдалось присутствие в старых клетках каротиноидов, образующих гранулы в цитоплазме и растворенных в каплях масла, что придавало клеткам рыжеватый оттенок.
Штамм Trentepohlia cf. umbrina, взятый для сравнения с требук-сиоидными фотобионтами лишайников, характеризовался наиболее своеобразным составом пигментов - невысоким суммарным содержанием хлорофиллов (9 мг/100 г сырой биомассы) и очень высоким содержанием каротиноидов (?-каротина - 13,5, ксантофиллов - 11,6 мг/100 г сырой биомассы).
Обсуждение
Таким образом, часть видов Trebouxia (группы «corticola» и «impressa») характеризуются низким содержанием каротиноидных пигментов. Такая тенденция, очевидно, имеет объяснение.
Вероятно, в процессе длительной совместной эволюции с лихено-образующим грибом содержание ?-каротина и ксантофиллов большинства видов Trebouxia могло снизиться, т.к. фотозащитную функцию в лишайнике выполняли гифы микобионта, предохраняя хлорофилл от фотодеструкции. В связи с этим частичная редукция каротиноидов может быть одной из причин редкой встречаемости видов Trebouxia в свободноживущем состоянии. По данным некоторых авторов (Гудвин, Мерсер, 1986; Siefemann-Harms, 1987), любая мутация, снижающая содержание каротиноидов, является летальной. В случае отсутствия каротиноидов фотодеструкция происходит даже при слабом освещени и, что
294
Пигменты фотосинтетического аппарата сопровождается выцветанием хлорофилла (Рахимбердиева и др., 1990: цит. по: Біохімія …, 2007).
Тем не менее, некоторые представители рода Trebouxia (группы «simplex» и «arboricola») отличались повышенным содержанием каротиноидов. Что касается группы «simplex», то известно (Tschermak-Woess, 1989b), что T. simplex является очень чувствительной к высоким температурам (~ 30 ?С) и для нормального ее развития требуется температура не выше 10 ?С, в то время как к интенсивности освещения она проявляет индифферентность. Такие особенности могут быть связаны с распространением лишайникообразующих грибов, которые ассоциируются только с видами группы «simplex». Большинство из них произрастает в высокогорье Альп - Bellemerea spp., Lecidea spp. (Beck, 2002), Скандинавии и Гренландии - Flavocetraria nivalis (Opanowicz, Grube, 2004), где преобладают высокая инсоляция и низкие температуры. Очевидно, высокое содержание каротиноидов у видов этой группы является результатом приспособления к определенным условиям существования.
Некоторые представители группы «arboricola» характеризуются высоким содержанием каротиноидов и являются не только фотобионтами лишайников, но и наиболее распространенными свободноживущими представителями рода Trebouxia, способными к образованию небольших эфемерных колоний на природном субстрате, что является исключением для данного рода (Mukhtar et al., 1994; Bhattacharya et al., 1996; Михайлюк, 1999; Костіков та ін., 2001; и др.). Такие особенности экологии этих видов могут быть связаны с достаточно высокой концентрацией ?-каротина и ксантофиллов в их клетках.
В отличие от видов Trebouxia, экологические особенности представителей рода Asterochloris пока не выяснены. Однако, основываясь на полученных нами данных о содержании каротиноидов, можно предположить относительную устойчивость исследованных видов рода Asterochloris к повышенной инсоляции, что теоретически обосновывает возможность их существования также в свободноживущем состоянии. Данное предположение подтверждается некоторыми находками представителей этого рода как свободноживущих водорослей.
Согласно литературным данным (Friedl, 1989), Myrmecia - наиболее близкий родственник родов Trebouxia s. str. и Asterochloris. Однако, являясь факультативным фотобионтом, в свободноживущем состоянии встречается гораздо чаще, чем в лихенизированном. Свидетельством ее способности к свободноживущему существованию в условиях умеренной инсоляции является относительно высокое содержание ксантофиллов и каротина, обнаруженное в ходе наших исследований.
295
А.А. Войцехович, Г.П. Кашеваров
Из всех исследованных нами водорослей-фотобионтов род Trentepohlia наиболее изучен в отношении пигментного состава. Известно, что наличие ?-каротина и гематохрома (астаксантина), окрашивающих клетки водоросли в желтый, оранжевый или красный цвет, является одним из основных признаков порядка Trentepohliales (Lopez-Bautista et al., 2002). Учитывая факультативность фотобионтов рода Trentepohlia, мы полагаем, что такое своеобразное соотношение пигментов может быть связано с их экологическими особенностями и географическим распространением. Так, несмотря на достаточно широкую встречаемость некоторых видов Trentepohlia в северном полушарии (Chapman, 1984; OKELLY, Floyd, 1990; Rindi, Guiry, 2002), географическое распространение порядка Trentepohliales в основном приурочено к панторпикам (Bourrelly, 1966). Кроме того, следует учитывать экологические особенности представителей данного порядка. В свободноживущем и лихенизированном состоянии, виды рода Trentepohlia в основном встречаются на склонах скал, фундаменте и стенах домов, коре деревьев или на любых других твердых субстратах, при условии достаточной освещенности и высокой влажности (Bold, Wynne, 1985). Таким образом, высокое содержание каротинов является одним из многочисленных приспособлений к существованию в условиях высокой освещенности.В результате спектрофотометрического исследования пигментного состава зеленых водорослей-фотобионтов установлено содержание хлорофиллов (а и b), ?-каротина и ксантофиллов у представителей родов Trebouxia, Myrmecia, Asterochloris и Trentepohlia. Для первых двух родов это было сделано впервые. Пигментный состав видов разных родов и в пределах одного рода оказался гетерогенным. Так, внутри рода Trebouxia соотношение содержания пигментов зависело от принадлежности данного представителя к той или иной морфолого-генетической группе. Выделены группы с низким («corticola» и «impressa») и высоким («arboricola» и «simplex») содержанием каротиноидов, что, вероятно, связано с эколого -физиологическими особенностями их представителей, в частности со степенью их облигатности или факультативности как фотобионтов, географическим распространением и т.д. Выявленные особенности содержания пигментного состава Trebouxia подтверждают существование морфолого-генетических групп внутри рода и могут быть использованы в таксономии этих представителей.
Данные о пигментном составе других исследованных родов водорослей-фотобионтов - Asterochloris, Myrmecia и Trentepohlia, подтверждают те же тенденции изменения количества и соотношения разных
296
Пигменты фотосинтетического аппарата групп пигментов в зависимости от их жизненной стратегии, экологии и географического распространения.