Пероксидне окиснення ліпідів та активність супероксиддисмутази в рослинах гороху за умов кліностатування - Автореферат

Аналіз літературних джерел засвідчує, що активація ПОЛ є універсальним механізмом пошкодження мембранних структур клітин за несприятливих впливів та в процесі старіння рослин [Blokhina et al,1999; Kung and Kao,1998]. Оскільки, активація ПОЛ є неспецифічною реакцією, припускається, що перебудови метаболізму рослин за умов зміни сили тяжіння певною мірою спричинюються активацією процесів ПОЛ. Отже, перебіг процесів ПОЛ, а також стан системи захисту за умов зміни сили тяжіння вивчені недостатньо і потребують детальнішого з?ясування, особливо в зв?язку з їх можливою участю у перебудовах метаболізму рослин за цих умов. Мета роботи полягала у вивченні характеру перебігу ПОЛ та активності СОД в рослинах гороху (Pisum sativum L.) на клітинному й органному рівнях за умов зміненої гравітації в зв?язку з питаннями участі ПОЛ у перебудовах метаболізму та адаптації рослин до цих умов. Для досягнення поставленої мети потрібно було виконати наступні завдання: Вивчити утворення активних форм кисню - ініціаторів ПОЛ - в листках, коренях і хлоропластах гороху в контролі та за умов кліностатування (7 і 14 діб);Об?єктами досліджень були листки, корені та хлоропласти рослин гороху Pisum sativum L. сорту Інтенсивний. В дослідженнях були використані гомогенати листків і коренів, а також фракція хлоропластів. В даних дослідженнях було використано два незалежні методи: реєстрацію інтенсивності хемілюмінесценції (спонтанної і люмінолзалежної) та спектрофотометричне дослідження вмісту ТБКАП. Для вивчення спонтанної (СХЛ) хемілюмінесценції були використані лише корені; від зелених тканин сигнал СХЛ не реєструється, оскільки кванти світла поглинаються хлорофілом і за межі клітин не виходять (Тарусов и Веселовский, 1978). Для вивчення ЛЗХЛ брали люмінол у концентрації 10-2М у разі листків і хлоропластів та 10-4М - коренів.Результати досліджень засвідчили зростання продукування АФК в листках, коренях та хлоропластах гороху за умов кліностатування, особливо за 14-добового впливу (рис.1, А-В). У контрольних рослин переважаючими в хемілюмінесцентній реакції були радикали супероксиду з відносно невисокою реакційною здатністю; за кліностатування дані радикали також домінували, проте їх частка зменшилася, особливо за 14-добового кліностатування, а частка інших, більш реакційноздатних АФК, зокрема гідроксильних радикалів зросла (див. рис. Хоча вміст ТБКАП було перераховано на 1г сирої і сухої маси та 1 мг білка, у всіх випадках спостерігалася аналогічна тенденція до зростання цього показника в клітинах і тканинах рослин гороху за умов кліностатування, особливо за 14-добового впливу. Між інтенсивністю ЛЗХЛ та вмістом ТБКАП в листках, коренях та хлоропластах рослин гороху в контролі та за умов кліностатування спостерігався досить високий ступінь кореляції даних параметрів ПОЛ (r=0.98±0.02 для листків, r=0.93±0.01 для коренів та r=0,86±0,06 для хлоропластів, Р>0,05). Отже, обрані методи адекватно відображають перебіг процесу ПОЛ в рослинах гороху в контролі та за умов кліностатування і засвідчують інтенсифікацію ПОЛ за умов кліностатування з тенденцією до зростання у разі збільшення терміну впливу.Вперше проведено комплексне вивчення перебігу пероксидного окислення ліпідів у листках, коренях і хлоропластах рослин гороху за умов зміненої гравітації у зв?язку з можливою участю процесу ПОЛ у перебудовах клітинного метаболізму за цих умов. За умов зміненої гравітації встановлено активацію ПОЛ у клітинах і тканинах рослин гороху, причому більш значно за умов зростання тривалості впливу. Вперше відмічено посилення утворення активних форм кисню (супероксидних і гідроксильних радикалів, пероксиду водню) - ініціаторів ПОЛ - у листках, коренях і хлоропластах рослин гороху за умов зміненої гравітації.

2. Основний зміст роботи

Інтенсивність пероксидного окиснення ліпідів

Утворення активних форм кисню - ініціаторів ПОЛ. Початковим етапом у розвитку ПОЛ є посилення продукції АФК у клітинах і тканинах (Мерзляк, 1989). Результати досліджень засвідчили зростання продукування АФК в листках, коренях та хлоропластах гороху за умов кліностатування, особливо за 14-добового впливу (рис.1, А-В). Так, якщо за 7-добового кліностатування інтенсивність ЛЗХЛ гомогенатів листків зросла в 1,6 раза, то за 14-добового - майже у 2,5 раза (рис.1, А). З рисунка також видно, що в листках продукування АФК за умов кліностатування посилюється значно інтенсивніше, ніж у коренях. Якщо за 7-добового впливу інтенсивність ЛЗХЛ гомогенатів листків зросла в 1, 6 раза, то в коренях - в 1,4 раза. Це вказує на те, що фотосинтезуючі тканини є важливим джерелом АФК у клітині. І дійсно, у хлоропластах також зафіксовано зростання утворення АФК за умов кліностатування з аналогічною тенденцією до посилення з подовженням терміну впливу (див. рис.1, В).

Рис. 1 Інтенсивність ЛЗХЛ в листках (А), коренях (Б) і хлоропластах рослин гороху (В) в контролі (?) та за умов кліностатування (¦) (імп/хв ? 103 для листків і хлоропластів та імп/хв ? 105 для коренів)

За допомогою інгібіторів АФК вдалося з?ясувати, які саме форми кисню утворюються в клітинах і тканинах рослин гороху та беруть участь у хемілюмінесцентному перетворенні люмінолу. Серед окремих форм активованого кисню виявлено утворення гідроксильних (0Н.), супероксидних радикалів (02-.) та пероксиду водню (Н202) в контролі й за умов кліностатування. Співвідношення між окремими АФК у клітинах контрольних та кліностатованих рослин різнилися (рис. 2). У контрольних рослин переважаючими в хемілюмінесцентній реакції були радикали супероксиду з відносно невисокою реакційною здатністю; за кліностатування дані радикали також домінували, проте їх частка зменшилася, особливо за 14-добового кліностатування, а частка інших, більш реакційноздатних АФК, зокрема гідроксильних радикалів зросла (див. рис. 2).

Рис. 2 Співвідношення між окремими АФК у клітинах листків гороху контрольних рослин та за умов кліностатування

Збільшення концентрації АФК за умов зміненої гравітації зумовлює активацію ПОЛ в клітинах і тканинах рослин гороху за даних умов, а також може спричинювати інші окислювальні пошкодження, що впливають на функціонування клітин і тканин рослин, зокрема хлоропластів.

Інтенсивність спонтанної хемілюмінесценції коренів контрольних рослин гороху та за умов кліностатування. Вивчення ПОЛ на проміжному етапі процесу, а саме на етапі утворення радикалів ліпідів (L00.) показало, що кліностатування призводить до посилення їх утворення в коренях гороху, причому значніше за 14-добового впливу (рис. 3). Якщо за 7-добового кліностатування інтенсивність світіння коренів зростала на 57%, то за 14-добового - на 138% порівняно з контрольними зразками. Звісно, лише частина пероксидних радикалів ліпідів бере участь у хемілюмінесцентній реакції, інша частина може взаємодіяти з антиоксидантами, а також з молекулами субстрату (Мерзляк, 1989). Отже, цілком ймовірно, що рівень цих радикалів in vivo вищий за зареєстрований шляхом СХЛ.

Рис. 3 Інтенсивність СХЛ коренів гороху контрольних рослин (?) та за умов кліностатувагння (¦) (імп/хв на 1 г сирої маси)

Пероксидні радикали, що утворились, у подальшому можуть ініціювати нові ланцюги окислення, сприяючи поширенню реакцій ПОЛ у мембранних структурах.

Вміст ТБКАП у листках, коренях і хлоропластах контрольних рослин гороху та за умов кліностатування. Вивчення інтенсивності ПОЛ в листках, коренях і хлоропластах гороху на одному з кінцевих етапів процесу, а саме на етапі утворення малонового діальдегіду (ТБКАП), виявило накопичення продуктів окислення за умов кліностатування (рис. 4, А-В). Хоча вміст ТБКАП було перераховано на 1г сирої і сухої маси та 1 мг білка, у всіх випадках спостерігалася аналогічна тенденція до зростання цього показника в клітинах і тканинах рослин гороху за умов кліностатування, особливо за 14-добового впливу. Якщо за 7-добового кліностатування вміст ТБКАП в коренях гороху зріс у 1,3 раза, то за 14-добового - у 2,1 раза. Також вищий рівень ТБКАП зареєстровано у листках порівняно з коренями як контрольних, так і кліностатованих рослин (див. рис. 4, А,Б). Крім того, в листках виявлено більш значне зростання вмісту продуктів окислення, ніж у коренях. Якщо за 7-добового кліностатування вміст ТБКАП у листках гороху зріс у 1,6 раза у перерахунку на 1 г сирої маси, то в коренях - лише в 1,3 раза. Це засвідчує, що внесок фотосинтезуючих клітин досить вагомий у розвиток ПОЛ в тканинах рослин гороху.

В хлоропластах відмічено аналогічну тенденцію зростання вмісту ТБКАП за умов кліностатування зі збільшенням терміну впливу ( див. рис.4, В).

В

Рис. 4 Вміст ТБКАП y листках (А), коренях (Б) і хлоропластах (В) рослин гороху в контролі (?) та за умов кліностатування (¦) (мкм / мг білка)

Порівняння вмісту ТБКАП у хлоропластах і гомогенаті листків виявило, що у контрольних рослин вміст продукту окислення в хлоропластах становив в середньому 28% від загального вмісту ТБКАП в гомогенаті листків, а за умов кліностатування ~ 30%. Отже, частка хлоропластів досить значна у розвитку ПОЛ в клітинах листків гороху.

Між інтенсивністю ЛЗХЛ та вмістом ТБКАП в листках, коренях та хлоропластах рослин гороху в контролі та за умов кліностатування спостерігався досить високий ступінь кореляції даних параметрів ПОЛ (r=0.98±0.02 для листків, r=0.93±0.01 для коренів та r=0,86±0,06 для хлоропластів, Р>0,05). Отже, обрані методи адекватно відображають перебіг процесу ПОЛ в рослинах гороху в контролі та за умов кліностатування і засвідчують інтенсифікацію ПОЛ за умов кліностатування з тенденцією до зростання у разі збільшення терміну впливу.

Ліпідний склад листків рослин гороху в контролі та за умов кліностатування. Активація ПОЛ супроводжується змінами ліпідного та жирнокислотного складу мембран, адже саме ненасичені жирні кислоти є субстратом ПОЛ (Мерзляк, 1989).

Зміни у складі ліпідів та їх жирних кислот були виявлені за умов мікрогравітації, але причини їх не з?ясовані (Полулях, 1988; Румянцева и др., 1988). Тому нами було вивчено їх склад за умов кліностатування для з?ясування можливої участі ПОЛ в цих змінах. За умов кліностатування відмічено зміни як загального вмісту ліпідів, так і окремих їх класів. Так, за умов 7-добового вливу загальна кількість ліпідів у листках гороху зросла порівняно з контролем, тоді як за умов 14-добового впливу мало місце незначне їх зниження (табл.1).

Таблиця 1 Вміст ліпідів у листках гороху в контролі та за умов кліностатування (мг/г сухої речовини)

Групи ліпідів 7 діб 14 діб контроль кліностатування контроль кліностатування

Гліколіпіди 52,71 ± 2,15 57,58 ± 2,54 54,58 ± 2,35 53,11 ± 2,16

Сульфоліпіди 8,82 ± 1,62 10,87 ± 1,55 9,56 ± 1,63 9,05 ± 1,15

Фосфоліпіди 13,30 ± 1,34 17,23 ± 1,68 15,62 ± 1,45 14,85 ± 3,98

Загальний вміст ліпідів 74,83 ± 2,28 85,68 ± 1,71 80,76 ± 2,16 77,01 ± 2,47

Аналіз окремих класів ліпідів показав, що змін зазнавали як гліколіпіди так і фосфоліпіди. Кліностатування впродовж 7 діб спричинювало зростання вмісту моно- та дігалактозилдіацилгліцеролів (МГДГ та ДГДГ відповідно) у фракції гліколіпідів. При цьому, незначне зростання кількості МГДГ може бути спрямоване на збереження двошарової конфігурації клітинних мембран. Кількість СГДГ зросла більш суттєво (на 23%) порівняно з контрольними рослинами.

Щодо фосфоліпідів, також відмічено зростання їх вмісту в листках гороху за умов 7-добового кліностатування. Як свідчать літературні дані, зростання вмісту ліпідів під дією різноманітних несприятливих впливів спрямоване на збереження структури та функціонування клітинних мембран, тобто є адаптивним (Оканенко та ін., 1994; Quartacci et al., 1995). Підтвердженням того, що зміни у складі ліпідів за 7-добового кліностатування спрямовані на забезпечення стійкості рослин гороху за цих умов, є збереження співвідношення між окремими класами ліпідів.

За умов 14-добового кліностатування відмічено незначне зниження вмісту гліко- та фосфоліпідів в листках гороху. Зменшення вмісту ліпідів може бути наслідком їх окислення у процесі подальшої інтенсифікації ПОЛ, а також активації ліпоксигеназ з утворенням оксиліпінів, важливих регуляторів захисних реакцій рослин.

Вплив кліностатування на жирнокислотний склад хлоропластів рослин гороху. За умов кліностатування змін зазнавали всі класи ліпідів, що входять до складу мембран хлоропластів, тому було проаналізовано жирнокислотний склад хлоропластів листків рослин гороху. Виявлено, що за даних умов змін зазнавали як насичені, так і ненасичені жирні кислоти. Під впливом кліностатування впродовж 7 діб збільшувався вміст усіх ідентифікованих ненасичених жирних кислот (ЖК) з одночасним зниженням вмісту насичених (ЖК) (табл. 2). У зв?язку з наведеними вище змінами у відносному складі (ЖК) кислот також зростав індекс їх ненасиченості.

Збільшення вмісту ненасичених ЖК за умов 7-добового кліностатування, очевидно, є одним із механізмів, що забезпечує адаптацію мембран хлоропластів до умов зміненої гравітації. Значення цього в стійкості рослин полягає в тому, що молекули ненасичених жирних кислот, окислившись, замінюються на нові молекули жирних кислот, що запобігає переходу мембран із рідинно-кристалічного стану в твердий гель і мембрани залишаються функціонально активними. У свою чергу, зростання вмісту ненасичених жирних кислот за 7-добового кліностатування може сприяти подальшому розвитку ПОЛ у хлоропластах, оскільки відомо, що швидкість ПОЛ зростає зі збільшенням кількості подвійних зв?язків у молекулах ЖК (Каган и др., 1989). Збільшення вмісту ненасичених ЖК може відбуватися шляхом їх синтезу, а також десатурацією їх попередників (Klyachko-Gurvich et al., 1999).

Таблиця 2 Жирнокислотний склад ліпідів хлоропластів рослин гороху в контролі та за умов кліностатування

Варіант досліду Вміст жирних кислот, % від суми Жирні кислоти Індекс ненасиченості пальмітинова, С16:0 пальмітолеїнова, С16:1 стеаринова, С18:0 олеїнова, С18:1 лінолева, С18:2 ліноленова, С18:3 Насичені ненасичені

7 діб:контроль 21,4 2,1 3,6 2,5 5,3 65,1 25,0 75,0 8,6 кліностат 15,9 2,5 1,9 3,1 7,1 69,5 17,8 82,2 11,8

14 дібконтроль 18,2 2,4 3,1 2,6 5,9 68,8 21,3 78,7 9,7 кліностат 23,4 2,2 5,1 2,1 4,8 63,4 27,5 71,5 7,3

За тривалішого кліностатування (14 діб) кількість ненасичених жирних кислот знижувалась з одночасним збільшенням вмісту насичених пальмітинової та стеаринової кислот. Відповідно зменшувався й індекс ненасиченості ЖК.

Зниження вмісту ненасичених жирних кислот за умов 14-добового кліностатування може бути наслідком порушення їх синтезу, а також окислення у разі подальшого розвитку ПОЛ у хлоропластах. Цікавим є факт, що малоновий діальдегід у хлоропластах гороху утворюється в процесі окислення ліноленової та лінолевої жирних кислот (Мерзляк, Погосян, 1986). У наших дослідженнях збільшення вмісту МДА в хлоропластах рослин гороху супроводжувалось відповідним зменшенням вмісту цих кислот. Отже, зниження вмісту ненасичених жирних кислот за умов 14-добового кліностатування можна пояснити селективним їх окисленням.

У свою чергу, від якісного та кількісного складу жирних кислот у мембранах рослинних клітин значною мірою залежить в?язкість мембран та активність мембранозв?язаних ферментів (Владимиров, Арчаков, 1989; Мерзляк, 1989) зміни яких зафіксовано за умов мікрогравітації, але причини не встановлені (Kordyum, 1997). Тобто, цілком ймовірно, що вони можуть відбуватися за рахунок перебудов у жирнокислотному складі ліпідів внаслідок активації ПОЛ за даних умов.

Вплив кліностатування на швидкість електронного транспорту на рівні окремих фотосистем та в цілому ланцюзі. За умов кліностатування швидкість електронного транспорту на рівні окремих фотосистем (ФС) знижувалася, причому більш значно на рівні ФСІ, особливо зі зростанням терміну впливу (табл. 3). За умов мікрогравітації також відмічено інгібування активності фотосистем, причини яких не з?ясовано (Tripathy et al., 1996). Однією з можливих причин інгібування може бути зростання утворення АФК та активація ПОЛ у хлоропластах за даних умов. Причому істотніше інгібування ФСІ порівняно з ФС II може бути зумовлене тим, що ФСІ є головним джерелом АФК у фотосинтетичному електроннотранспортному ланцюзі (ФЕТЛ) (Asada, 1999). Радикали 0Н. та 102 є надзвичайно реакційноздатними, не мігрують від місць свого утворення, а, утворившись, відразу взаємодіють з найближчою молекулою свого оточення, якими можуть бути молекули ліпідів, білків світлозбираючих комплексів та реакційних центрів, молекули акцепторів та хлорофілу, наслідком чого є порушення їх роботи (Asada, 1999). Тому, утворюючись в ФСІ, АФК пошкоджують в першу чергу компоненти цієї фотосистеми.

АФК утворюються також і в ФСІІ (Ananyev et al., 1994; Chen et al., 1995), проте досить швидка репарація білка D1 реакційного центру ФСІІ, очевидно, зумовлює менш значне інгібування активності даної фотосистеми.

Таблиця 3 Швидкість електронного транспорту на рівні окремих фотосистем та в цілому ланцюзі в хлоропластах гороху в контролі та за умов кліностатування (мкмоль 02 ? мг хл-1 ? год-1)

Фотореакція 7 діб 14 діб контроль кліностатування контроль кліностатування

Активність ФСІІ 220,58 ± 2,8 217,26 ± 5,0 225,12 ± 4,3 200,94 ± 9,1

% від контролю 100 98,49 100 89,26

Активність ФСІ 1254,36 ± 8,4 1213,00 ± 7,1 1086,33 ± 8,1 906,98 ± 12,4

% від контролю 100 96,70 100 83,49

Повний електронний транспорт 188,86 ± 4,7 186,34 ± 4,2 238,56 ± 5,1 184,45 ± 7,0

% від контролю 100 98,66 100 77,31

Повний електронний транспорт, визначений за поглинанням кисню від Н20 до метилвіологену також знизився за умов кліностатування, причому з відповідною тенденцією до зниження зі зростанням терміну впливу (див. табл. 3). Сповільнення повного електронного транспорту може бути наслідком зниження активностей обох ФС, а також пов?язаним з порушенням структурної та функціональної цілісності ФЕТЛ. Останнє можливе за умов посилення вільнорадикальних процесів у хлоропластах за умов окисленням компонентів ФЕТЛ активними формами кисню (Мерзляк, 1989). Також можливі конформаційні зміни компонентів ФЕТЛ внаслідок окислення ліпідів безпосереднього їхнього оточення, тобто порушення структурної цілісності мембран тилакоїдів, а звідси і їх стабільності та функціонування.

Активність супероксиддисмутази в листках, коренях і хлоропластах рослин гороху в контролі та за умов кліностатування. За умов кліностатування зростала продукція АФК та активувалось ПОЛ, тому важливо було з?ясувати адаптивну спроможність рослин за даних умов.

7-добове кліностатування призводило до зростання активності супероксиддисмутази в листках, коренях і хлоропластах рослин гороху (за різних перерахунків активності ферменту: на 1 г сирої та сухої маси, 1 мг білка.

Отримані результати засвідчують, що в листках, в яких виявлено вищий рівень вільнорадикального окислення порівняно з коренями, активність СОД також була вищою і за умов кліностатування мало місце значніше зростання активності ферменту в листках, ніж у коренях. Отже, одночасно з посиленням ПОЛ зростала активність СОД у клітинах і тканинах гороху за умов 7-добового кліностатування, що має важливе значення в адаптації рослин до цих умов.

У хлоропластах активність СОД становила 37-39% загальної активності ферменту в гомогенаті листків, тобто частка хлоропластів у захисті клітин листків гороху від окислювального пошкодження досить значна.

Вивчення активності СОД у рослинах гороху за умов 14-добового кліностатування показало зростання лише на 17% у листках і на 14% у коренях порівняно з контрольними зразками, тоді як продукування АФК та інтенсивність ПОЛ збільшилися більш, ніж удвічі. Наслідком зменшення активності СОД за умов 14-добового впливу є подальше зростання рівня радикалів О2.- та інших АФК, що й відмічено нами.Вперше проведено комплексне вивчення перебігу пероксидного окислення ліпідів у листках, коренях і хлоропластах рослин гороху за умов зміненої гравітації у зв?язку з можливою участю процесу ПОЛ у перебудовах клітинного метаболізму за цих умов.

За умов зміненої гравітації встановлено активацію ПОЛ у клітинах і тканинах рослин гороху, причому більш значно за умов зростання тривалості впливу.

Вперше виявлено посилення вільнорадикального окислення в хлоропластах за умов зміненої гравітації та встановлено вагомий внесок хлоропластів у розвиток ПОЛ у клітинах листків гороху.

Вперше відмічено посилення утворення активних форм кисню (супероксидних і гідроксильних радикалів, пероксиду водню) - ініціаторів ПОЛ - у листках, коренях і хлоропластах рослин гороху за умов зміненої гравітації. Зафіксовано зміни співвідношення між окремими АФК: у клітинах контрольних рослин переважало продукування радикалів супероксиду з відносно невисокою реакційною здатністю, за умов кліностатування зростала частка інших АФК, зокрема досить реакційноздатних гідроксильних радикалів.

Активація ПОЛ у клітинах рослин гороху за умов кліностатування супроводжувалась перебудовами в ліпідному складі листків і жирнокислотному складі хлоропластів: адаптивне зростання вмісту ліпідів і ненасичених жирних кислот за 7-добового кліностатування та наступне їх зниження за умов 14-добового впливу, що може бути наслідком їх окислення за подальшої активації ПОЛ.

Вперше проаналізовано взаємозв?язки між зниженням швидкості електронного транспорту на рівні окремих фотосистем, особливо ФСІ і в цілому ланцюзі та активацією вільнорадикального окислення за умов зміненої гравітації

Виявлено адаптивне зростання активності супероксиддисмутази в листках, коренях і хлоропластах рослин гороху за умов 7-добового кліностатування; за умов 14-добового впливу на тлі подальшої інтенсифікації ПОЛ знижувалась активність ферменту, проте вона була вищою за контрольні зразки.

Отримані результати підтвердили наше припущення, що активація вільнорадикального окислення ліпідів за умов зміненої сили тяжіння є важливим механізмом перебудов у рослинних клітинах та тканинах за цих умов.

Бараненко В.В. Інтенсивність пероксидного окислення ліпідів в рослинах гороху при кліностатуванні // Укр. Бот. Журн. - 2002. - Т. 59, № 2. - С. 212-216.

Бараненко В.В. Активність супероксиддисмутази в рослинах гороху за кліностатування // Наукові Записки Тернопільського Педуніверситету // 2002. - Т.1, № 16. - С. 38-42.

Baranenko V.V. Lipid peroxidation and superoxide dismutase activity in pea seedlings under clinorotation // Journal of Gravitational Physiology. - 1998. - Vol. 5, № 1. - Р. 157-158.

Baranenko V.V. Pea chloroplasts under clinorotation: lipid peroxidation and superoxide dismutase activity // Advances Space Research. - 2001. - Vol. 27, № 5. - P. 973-976.

Бараненко В.В. Вплив кліностатування на інтенсивність перекисного окислення ліпідів та активність супероксиддисмутази в рослинах гороху // Тез. доп. Всеукр. молод. Наук.-практ. конф. “Людина і космос”.- Дніпропетровськ. - 1999. - С. 206.

Бараненко В.В. Хлоропласты гороха при клиностатировании: перекисное окисление липидов и активность супероксиддисмутазы // Труды Междунар. конф. “Физиология растений - наука III тысячелетия” (IV съезд Общества физиологов растений России). - Том 1.- Москва: Ин-т физиологии растений им. К.А. Тимирязева. - 1999. - С. 319-320.

Бараненко В.В. Перспективи розвитку пероксидного окислення ліпідів та стан антиоксидантної системи захисту за умов мікрогравітації // Труды Второй Укр. конф. по перспективным космическим исследованиям.- Кацивели, Крым. - 2002. - С.156.

Бараненко В.В. Утворення активних форм кисню в рослинах гороху під час кліностатування // Матеріали VIII. Укр. Біохімічного З?їзду.- Чернівці, Україна.- 2002. С. 116.

Baranenko V.V. Clinorotation affects on lipid peroxidation intensity and superoxide dismutase activity // Proc. Winter Meeting of the Society for Free Radical Research. - Granada, Spaine. 1998. - P. 83.

Baranenko V.V. Lipid peroxidation and superoxide dismutase activity in pea chloroplasts under clinorotation // Proc. 33rd COSPAR Scientific Assembly.- Warsaw (Poland).- 2000.- P.141.

Baranenko V.V. Lipid peroxidation intensity in the pea seedlings under clinorotation: correlative analysis between malondialdehyde content and chemiluminescence // Proc. Internatioal Symp.”Intracellular signalling in plant and animal systems”.- Kiev (Ukraine).- 2001.- P.48.