Определение и анализ влияния периодически повторяющихся засух на урожайность сельскохозяйственных культур. Разработка системы показателей физиологической оценки яровой пшеницы на засухоустойчивость. Характеристика гибридов и родительских форм пшеницы.
Аннотация к работе
Чтобы гарантировать сельское хозяйство от потерь в засушливые годы, необходимо иметь устойчивые к дефициту влаги сорта пшеницы, ячменя и других культур. Для ускорения селекционного процесса в последнее время все чаще прибегают к косвенной оценке засухоустойчивости с помощью лабораторных физиологических методов. Особый интерес представляют методы ранней диагностики на семенах и проростках, поскольку они позволяют проводить оценку круглый год и анализировать большое количество селекционного материала [Удовенко, 1988]. В то же время опыт работы физиологов позволяет прийти к выводу, что ни один из ныне существующих лабораторных методов в отдельности не может служить достаточно надежным критерием оценки засухоустойчивости изза сложности и полигенности этого свойства растений. Целью исследований было разработать систему показателей физиологической оценки яровой пшеницы на засухоустойчивость и потенциальную продуктивность и создать селекционный материал на основе лабораторного скринига.У пшеницы к этой группе относились Красноярская 83, Красноярская 90, Красноярская 1103, Тулунская 12, Зарница, Сирена (табл. Длительное изучение формообразовательных процессов у зерновых на ранних этапах органогенеза показало, что относительный рост зародышевых корней в период перехода проростков от гетеротрофного питания к аутотрофному определен генетически и сильно коррелирует с потенциальной продуктивностью растений и посевов [Шевелуха, Прыгун, Гриб, 1985]. В связи с этим для оценки потенциальной продуктивности мы использовали такой показатель как интенсивность роста зародышевых корней до фазы развертывания первого листа. У пшеницы наибольшие значения по этому показателю имели Сирена, Скала и Ангара 86 (табл. В данной системе предлагается использовать четыре метода: два - по диагностике засухоустойчивости (проращивание семян на растворах сахарозы и число зародышевых корешков) и два - по оценке потенциальной продуктивности (урожайность образцов в мелкоделяночных посевах и интенсивность роста корней растений на растворе Кнопа до фазы развертывания 1-го листа).
Введение
Урожайность сельскохозяйственных культур значительно снижается под влиянием периодически повторяющихся засух. Чтобы гарантировать сельское хозяйство от потерь в засушливые годы, необходимо иметь устойчивые к дефициту влаги сорта пшеницы, ячменя и других культур.
Прямая оценка засухоустойчивости в поле при всей ее объективности требует многолетних наблюдений. Засуха бывает не каждый год, изменяется и ее характер. Для ускорения селекционного процесса в последнее время все чаще прибегают к косвенной оценке засухоустойчивости с помощью лабораторных физиологических методов. Особый интерес представляют методы ранней диагностики на семенах и проростках, поскольку они позволяют проводить оценку круглый год и анализировать большое количество селекционного материала [Удовенко, 1988].
В то же время опыт работы физиологов позволяет прийти к выводу, что ни один из ныне существующих лабораторных методов в отдельности не может служить достаточно надежным критерием оценки засухоустойчивости изза сложности и полигенности этого свойства растений. Тем более, что при этом не учитывается такая важная характеристика генотипа как потенциальная продуктивность.
О.И. Гамзикова и Л.Г. Гудинова [1983] приходят к выводу, что более надежна оценка по нескольким показателям, измеряемым параллельно. В связи с этим необходимо использовать комплекс методов, с помощью которых можно было бы оценивать не только различные стороны засухоустойчивости сортов пшеницы и ячменя на ранних этапах развития растений, но и прогнозировать их потенциальную урожайность.
Сложное сочетание таких двух вступающих в противоречие признаков, как засухоустойчивость и продуктивность возможно достичь при выявлении форм, способных к значительному усилению физиологических процессов. На этой основе можно создать сорта, способные давать высокие урожаи при тех же ресурсах влаги и пищи [Кумаков, 1985].
Целью исследований было разработать систему показателей физиологической оценки яровой пшеницы на засухоустойчивость и потенциальную продуктивность и создать селекционный материал на основе лабораторного скринига.
Объекты и методы исследований
Объектами исследований служили образцы мировой коллекции пшеницы, исходный и селекционный материал лаборатории селекции пшеницы Красноярского НИИСХ.
Диагностика устойчивости растений к дефициту влаги проводилась по способности семян прорастать в осмотически крепких растворах сахарозы [Олейникова, Осипов, 1976] и по числу зародышевых корней [Ведров, 1984].
Потенциальную продуктивность определяли по интенсивности роста корней в растворе Кнопа до фазы развертывания первого листа [Шевелуха, Прыгун, Гриб, 1985].
Учитывалась также урожайность пшеницы и ячменя в мелкоделяночном посеве (площадь делянок 1 м2). Норма высева 500 всхожих семян на 1 м2, повторность 3 и 4 кратная.
Статистическую обработку данных проводили по Доспехову [1985]. Комплексную оценку образцов по сумме факторов рассчитывали методом эталонов [Плюта, 1980].
Наследование селекционных признаков засухоустойчивости рассчитывали по методике В.А. Драгавцева [1978].
Вывод
Засухоустойчивость образцов пшеницы оценивалась двумя методами. По способности прорастать на растворах сахарозы все образцы были разбиты на "высокоустойчивые" (I группа), "среднеустойчивые" (II группа) и "неустойчивые" (III группа). У пшеницы к этой группе относились Красноярская 83, Красноярская 90, Красноярская 1103, Тулунская 12, Зарница, Сирена (табл. 1). Их всхожесть была выше 50-55%. Наиболее низкой способностью прорастать на растворе сахарозы отличались следующие сорта - Бурятская 79, Селенга, Иртышанка 10, Тюменская ранняя (всхожесть менее 30%). Остальные попали в группу "среднеустойчивых".
В.Ф. Альтергот и С.С. Мордкович [1976] обращали особое внимание на то, что необходимо выделять защитно-приспособительные признаки, имеющие наибольшую корреляцию с прямой оценкой на засухоустойчивость. Осмотические показатели семян имеют тесную положительную связь с засухоустойчивостью сорта. По данным лаборатории физиологии устойчивости растений ВИР, коэффициент корреляции между степенью прорастания семян пшеницы на высокоосмотических растворах сахарозы и полевой оценкой засухоустойчивости равен 0,71 [Дорофеев, 1974; Удовенко, 1988].
В наших опытах коэффициент корреляции (r) между степенью снижения урожайности в засушливые годы по сравнению с благоприятными (коэффициент засухоустойчивости) и оценкой по степени прорастания семян на растворах сахарозы был равен 0,58. Надежность, простота, большая производительность этого метода и возможность выделять засухоустойчивые образцы на стадии проростков позволяют проводить испытания в массовом масштабе.
В Красноярской лесостепи преобладает засуха весенне-летнего типа. Главным неблагоприятным фактором является обезвоживание почвы. В условиях такой засухи велико значение зародышевых корней. Их развитие определяет закладку и рост узловых корней, а также и растения в целом. В сухие годы урожай пшеницы имеет сильную положительную корреляцию с числом зародышевых корней, во влажные годы эта связь слабее [Ведров, 1984].
Поэтому как характеристику засухоустойчивости растений использовали число зародышевых корней, так как способность сортов формировать мощную первичную корневую систему играет важную роль в неблагоприятных условиях. Максимальное число зародышевых корней имели следующие образцы пшеницы: Таежная, Мана и Иртышанка 10 (табл. 1).
Длительное изучение формообразовательных процессов у зерновых на ранних этапах органогенеза показало, что относительный рост зародышевых корней в период перехода проростков от гетеротрофного питания к аутотрофному определен генетически и сильно коррелирует с потенциальной продуктивностью растений и посевов [Шевелуха, Прыгун, Гриб, 1985].
В связи с этим для оценки потенциальной продуктивности мы использовали такой показатель как интенсивность роста зародышевых корней до фазы развертывания первого листа. У пшеницы наибольшие значения по этому показателю имели Сирена, Скала и Ангара 86 (табл. 1).
Когда используется для оценки несколько методов, то существует сложность установить, какие же из образцов являются лучшими. Так как по одному параметру образец превышает другие сорта, а по другому имеет худшие характеристики. Для того чтобы выявить, какой же из образцов имеет наилучший суммарный результат необходимо найти комплексный критерий.
Таблица 1. Дифференциация образцов пшеницы по засухоустойчивости и потенциальной продуктивности
№ п/п Образец Оценка засухоустойчивости Длина зародышевых корней, см Оценка по трем факторам, ранги на сахарозе, % группа устойчивости по числу зародышевых корней
1 Красноярская 83 56,1 I 4,20 13,16 3
2 Скала 41,4 II 4,28 14,38 6
3 Иртышанка 10 16,4 III 4,48 12,43 18
4 Тюменская ранняя 26,7 III 3,95 9,83 23
5 Лютесценс 25 36,0 II 3,83 9,83 22
6 Ветлужанка 37,2 II 3,91 12,61 15
7 Нвосибирская 89 46,4 II 3,77 11,66 16
8 Оская 22 58,7 I 4,31 9,85 12
9 Красноярская 1103 62,0 I 3,83 9,05 28
10 Омская 17 50,7 II 3,95 10,20 17
11 Зарница 57,6 I 4,34 10,96 8
12 Тулунская 12 59,2 I 4,00 11,61 11
13 Новосолянская 55,8 I 4,01 10,60 14
14 Бурятская 79 34,2 III 3,94 13,87 13
15 Сирена 84,7 I 3,79 15,21 4
16 Красноярская 90 67,4 I 4,25 10,69 7
17 Селенга 26,8 III 4,00 11,51 19
18 Ангара 86 55,0 II 3,04 14,22 21
19 Красноярская 69,5 I 4,44 13,16 2
20 Мана 75,6 I 4,48 13,30 1
21 Лыковская 53,6 II 4,56 10,62 10
22 Таежная 62,9 I 4,81 11,06 5
23 Хабаровчанка 27,5 III 3,42 10,83 24
24 Тулунская 10 51,3 II 4,28 11,30 9
НСР05 15,5 0,25 2,30
В связи с этим, для суммарной оценки по комплексу признаков мы предлагаем систему показателей, основанную на использовании нескольких физиологических параметров в сочетании с методом упорядочивания образцов по совокупности признаков [Плюта, 1980].
Система показателей включает в себя комплекс лабораторных методов оценки засухоустойчивости и потенциальной продуктивности. Число методов определяется их надежностью и адекватностью полевой оценке, а также их пропускной способностью.
В данной системе предлагается использовать четыре метода: два - по диагностике засухоустойчивости (проращивание семян на растворах сахарозы и число зародышевых корешков) и два - по оценке потенциальной продуктивности (урожайность образцов в мелкоделяночных посевах и интенсивность роста корней растений на растворе Кнопа до фазы развертывания 1-го листа). Для того чтобы рассчитать суммарный критерий оценки по методу эталонов, предложенный В. Плюта (1980) разработана программа для персонального компьютера. Рабочая программа написана на языке Turbo Pascal П.В. Пасиковым (Красноярский НИИСХ).
Программа работает следующим образом. Каждому из признаков придается определенный весовой коэффициент, который определяет его значимость для системы (он не должен быть больше 1). Определяется эталон развития, представляющий собой гипотетический образец и сочетающий в себе максимальные полученные значения по всем вышеназванным показателям.
Мерой близости к эталону служили рассчитанные для каждого сорта коэффициенты. На основании коэффициентов сорта ранжировали. Первый ранг соответствовал образцу, наилучшим образом сочетающим в себе засухоустойчивость и урожайность и так далее по возрастающей. Результаты обработки предложенным методом приведены в таблице 1.
При суммарной оценке самые высокие ранги имели образцы пшеницы: Мана, Красноярская, Красноярская 83, Сирена, Таежная, Скала (все Красноярский край).
Таким образом, была проведена оценка различными методами более 200 образцов селекционного материала пшеницы Красноярского НИИСХ и Мировой коллекции ВИР. Выделены сорта и линии наиболее оптимально сочетающие засухоустойчивость и продуктивность. Помимо вышеперечисленных сюда вошли КС-500, Тулунская 10, Зарница, Тулунская 12, Омская 12.
Для проведения целенаправленного отбора по признакам засухоустойчивости и потенциальной продуктивности на всех этапах селекционного процесса были вовлечены в гибридизацию формы пшеницы, выделившиеся по данным показателям. При этом учитывалась характеристика исходных форм как по каждому методу в отдельности, так и по их суммарной оценке. Гибридизацию проводили по топкроссной схеме. Всего получено десять комбинаций. В качестве материнской формы взяты сорта Сирена, Ангара 86 и три селекционные линии КС-103, А-188-5, Б-571. В качестве отцовских форм были привлечены селекционные линии - КС-381 и КС-500. Гибридный материал 1-го и 2-го поколений был размножен в светокультуре, 3-го и 4-го поколений в полевых условиях. Всего получено десять комбинаций: Сирена КС-381, Ангара 86 КС-381, КС-103 КС-500, А-188-5 КС-500, Б-571 КС-381, Ангара 86 КС-500, Сирена КС-500, Б-571 КС-500, КС-103 КС-381, КС-103 КС-500.
Степень доминирования определялась на основе оценки растений первого поколения. В наших сериях скрещиваний по любому из изучаемых показателей можно было наблюдать различную степень доминирования от депрессии (Д<0) до частичного доминирования в направлении родителя и лучшими показателями (Д=0,56-0,95). Полного доминирования и сверхдоминирования не наблюдалось. Результаты изучения выявили сложный характер наследования данных признаков.
Гибриды 1-го, 2-го и 3-го поколений были оценены на засухоустойчивость лабораторными методами (проращивание на осмотически крепких растворах сахарозы, число зародышевых корешков) (табл. 2, 3).
Способность прорастать на растворах сахарозы у родительских форм варьировала от 27,5 до 85,7%. У гибридов 1-го поколения в более узких пределах от 60,2 до 80,7 (табл. 2). Аналогичную картину можно было наблюдать и по числу зародышевых корешков (табл. 3).
Полученное в полевых опытах потомство проходило испытания на засухоустойчивость в лабораторных условиях. Надо отметить, что самые лучшие значения по прорастанию на растворах сахарозы и числу зародышевых корешков имели отцовские формы КС-381 и КС-500 (табл. 4).
Таблица 2. Характеристика гибридов F1 и родительских форм пшеницы по способности прорастать на растворе сахарозы
Материнская форма F1 Р
КС-381 Д КС-500 Д
Сирена 73,1 0,79 78,4 0,78 53,0
Ангара 86 64,4 0,34 - - 57,3
А-188-5 60,2 0,64 76,0 0,83 27,5
Б-571 71,1 -6,0 74,1 -0,87 79,5
КС-103 61,3 0,29 80,7 0,84 54,4
Р 78,3 85,7
Д - степень доминирования. Р - родительские формы.
Они же обладали и наибольшим количеством (в процентном отношении к числу изучаемых семян) 6-ю корешковых проростков. У КС-500 это значение доходило до 21,9%, а у КС-381 - до 15,4%.
По прорастанию в растворе сахарозы и числу зародышевых корешков наследование в F1 проходило по типу депрессии до полного доминирования, что указывает на сложность характера наследования признака засухоустойчивости.
Таблица 3. Характеристика гибридов F1 и родительских форм пшеницы по числу зародышевых корешков
Материнская форма F1 P
КС-381 Д KC-500 Д
Сирена 4,86 0,88 4,41 -0,84 4,72
Ангара 86 4,93 0,11 - - 5,25
А-188-5 4,78 0,81 4,52 0,26 4,32
Б-571 4,34 0,43 4,38 0,39 3,93
КС-10З 4,71 -0,13 4,01 -2,0 4,73
Р 4,89 5,09
В результате проведения лабораторных опытов в комбинациях были отобраны растения, обладающие самой большой сосущей силой и имеющие наибольшее количество зародышевых корешков. Эти растения доращивали в вегетационных сосудах до созревания. Полученный материал прошел стадию размножения и предварительной оценки в полевых опытах 1998 года. В 1999 году образцы были изучены на делянках площадью 1 м2 без повторностей. При этом полученные линии каждой комбинации располагали между своими родительскими формами.
Таблица 4. Характеристика родительских форм и полученных линий пшеницы по засухоустойчивости
Образец Прорастание на растворе сахарозы, % Число зародышевых корешков, шт. Число проростков с 6 корешками, %
Надо отметить, что средний уровень продуктивности родительских форм и линий в 1999 году был значительно ниже по сравнению с предыдущим годом. Так, если в 1998 году средняя урожайность по всем образцам составляла 320 г/м2, то в 1999 г. - чуть больше 180 г/м2, что связано с засушливостью вегетационного периода 1999 года. Также значительно снизилась озерненность колоса и крупность зерна (табл. 4).
Линии 3-5-годов изучения высевали в поле между родительскими формами. Проведенный после уборки структурный анализ урожая, показал преимущество преобладающей части линий, по сравнению с родительскими формами по отдельным элементам продуктивности и урожая в целом (табл. 5). сельскохозяйственный урожайность пшеница засуха
Таблица 5. Элементы структуры урожая и продуктивность родительских форм и линий пшеницы
Образец Продуктивная кустистость Масса зерна с гл. побега, г Масса зерна с бок побегов, г Озерненность колоса, шт. Масса 1000 зерен, г Продуктивность, г/м2
Оценка сортов и линий в засушливом 2002 году, дает возможность более объективно характеризовать их по степени засухоустойчивости и в свою очередь подтверждает эффективность лабораторного скрининга (табл. 6).
Таблица 6. Сравнительная характеристика некоторых линий и родительских форм пшеницы
Образец Озерненность колоса, шт. Масса 1000 зерен, г Продуктивность, г/м2
КС-381 23,6 30,2 180
Сирена?КС-381 (F5) 22,4 31,3 170
Сирена?КС-381 (F5) 24,1 32,5 163
Сирена 23,2 36,4 178
Сирена?КС-500 (F5) 29,7 29,8 184
Сирена?КС-500 (F5) 26,4 30,3 159
КС-500 28,3 31,9 210
А-188-5?КС-500 (F5) 30,1 34,0 217
А-188-5?КС-500 (F5) 29,3 30,8 182
А-188-5 19,8 31,4 160
А-188-5?КС-381 (F5) 24,7 32,9 173
А-188-5?КС-381 (F5) 27,2 34,0 218
КС-381 21,0 32,4 205
Б-571?КС-381 (F5) 23,8 31,7 143
Б-571?КС-381 (F5) 25,1 29,3 166
Б-571 22,7 33,0 198
Б-571?КС-500 (F5) 25,3 29,4 187
Б-571?КС-500 (F5) 22,9 35,6 210
КС-500 25,4 31,1 184
КС-103?КС-500 (F5) 27,0 34,8 209
КС-103?КС-500 (F5) 31,1 32,7 216
КС-103 28,9 34,8 143
КС-103?КС-381 (F5) 22,0 31,5 172
КС-103?КС-381 (F5) 21,6 35,1 203
КС-381 22,5 39,4 180
Ангара 86?КС-381 (F5) 20,8 29,3 191
Ангара 86?КС-381 (F5) 23,1 30,6 164
Ангара 86 25,0 33,5 188
Ангара 86?КС-500 (F5) 25,2 30,8 142
Ангара 86?КС-500 (F5) 27,4 32,0 187
КС-500 26,7 29,6 204
Среди наиболее продуктивных комбинаций были отобраны линии пшеницы, которые изучали в полевых условиях в сравнении с районированными и перспективными сортами на делянках 5 м2. По итогам изучения 20 линий пшеницы в 2002 и 2003 гг. с использованием лабораторных и полевых методов было выделено 5 линий, превысивших исходные родительские формы на 25-35% и широко распространенный районированный сорт Тулунская 12 на 50,3-92,8 %. К их числу отнесены селекционные линии А-1648, А-112, А-16, А-114, А-146, А-129 (табл. 7)
Представляли интерес также линии пшеницы, выделенные по результатам лабораторного скрининга на засухоустойчивость и испытанные в полевых условиях в засушливом 2002 году.
В итоге была проведена оценка различными методами селекционного материала пшеницы Красноярского НИИСХ и Мировой коллекции ВИР. Выделены сорта и линии наиболее оптимально сочетающие засухоустойчивость и продуктивность.
На основе лабораторной оценки выделен и использован в гибридизации исходный материал пшеницы. Получено десять комбинаций. Отобраны и высеяны в условиях светокультуры образцы, обладающие высокой потенциальной продуктивностью, способностью прорастать на осмотически крепких растворах сахарозы, а также имеющие повышенное число зародышевых корней. Полученный материал прошел стадии размножения и оценивался в течение нескольких лет, как в полевых условиях, так и в лабораторных опытах.
Был сделан вывод о возможности использования комплекса методов для лабораторной диагностики устойчивости и продуктивности.
В разработанную систему показателей включены четыре метода для оценки потенциальной продуктивности и засухоустойчивости селекционного материала пшеницы и ячменя, которые в наибольшей степени соответствуют типу засухи Восточной Сибири.
Таблица 7. Урожайность линий и некоторых сортов пшеницы
Сорта, линии Урожайность, г/м2
Тулунская 12 268,9
Ангара 86 423,2
Черемшанка 352,0
Ангарида 396,3
Казачка 250,7
Кантегирская 89 236,3
А-34 275,5
А-6 367,9
А-30 290,5
А-16 452,0
А-52 288,3
А-35 394,7
А-114 429,8
А-32 387,1
А-63 276,6
А-125 353,2
А-1439 428,6
А-1648 518,5
А-60 394,3
А-61 337,6
А-112 480,4
А-70 379,1
А-130 354,4
А-129 404,3
А-140 306,5
А-146 430,8
НСР05 38,4
Список литературы
1. Альтерготт В.Ф., Мордкович С.С., Игнатьев Л.А. Принципы оценки засухо- и жароустойчивости растений. - В кн.: Методы оценки устойчивости и неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос (Л.О.), 1976.- С. 6-17.
2. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях. Красноярск, 1984.- 239 с.
3. Гамзикова О.И. и Гудинова Л.Г. Комплексная методика ранней диагностики засухо- и жароустойчивости пшеницы. В сб.: Применение физиологических методов при оценке селекционного материала и моделировании новых сортов сельскохозяйственных культур. М., 1983.- С. 197-200.
4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта./ М.: Агропромиздат, 1985. 352 с.
5. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора по количественным признакам в селекции// Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений.- М. 1978.- С. 5- 9.
6. Засухоустойчивые пшеницы: Методические указания./ Под ред. В.Ф. Дорофеева. Л., 1974.- 186 с.
7. Олейникова Т.В., Осипов Ю.Ф. Определение засухоустойчивости сортов пшеницы и ячменя, линий и гибридов кукурузы по прорастанию семян на растворах сахарозы с высоким осмотическим давлением.// Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды./ Л.: Колос, 1976.- С. 23-32.
8. Плюта В. Сравнительный многомерный анализ в экономических исследованиях.- М.: Статистика, 1980.- 186 с.
9. Удовенко Г.В. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Методическое руководство. ВИР. Ленинград, 1988.- 226 с.
10. Шевелуха В.С., Прыгун М.А., Гриб С.И. Способы отбора высокопродуктивных растений ячменя на первом этапе органогенеза./ Методические указания. М., 1985.- 32 с.