Оценка исходного материала для селекции озимой пшеницы - Статья

Сорта, одинаково передающие свои признаки, как в материнской ( ), так и в отцовской (>) форме, как правило, имеют высокую КС, сортообразующую способность и эволюционную продвинутость [15]. По признакам главного колоса: ЧК (у и > форм); ДК (у форм); ЧЗ (у и > форм); М1000 зерен (у > форм), ПК (у > форм); МЗ (у > форм), источник варьирования, обусловленный ОКС был значительно ниже варьирования, обусловленного СКС. Выявлено по ВР (Гродненская 53, Пошук); по ПК (Надзея); по ЧК (Ершовская 10, Надзея, Гродненская 53, Спартанка, Heines 2, Березина); по ДК главного (Степь, Надзея, Гродненская 53); по ЧЗ главного колоса (Надзея, Гармония, Пошук); по МЗ главного колоса (Гродненская 23, Heines 2); по М1000 зерен (Гродненская 23, Спартанка). Лучшее положение родительских форм по сравнению с гибридами обнаружено у Степи, Гармонии, Спартанки, Heines 2, Березины по 7-ми отрицательным величинам эффектов ОКС, кроме того, учитывалось участие сорта в качестве и > формы по 7-ми признакам. По МЗ главного колоса эффекты ОКС (gj = 0,11) оказались невысокими и среди > форм отмечены следующие: Гродненская 53 (0,11); Гродненская 23 (0,05); Ершовская 10 (0,03); среди форм - Степь (0,04); Гродненская 23 (0,03); КИТ (0,02).Положительные эффекты ОКС выявлены у сортов как в качестве -, так и >-форм: Гродненская 53, Пошук; ПК: Надзея; ЧК главного колоса: Ершовская 10, Надзея, Гродненская 53, Спартанка, Heines 2, Березина; по ДК главного: Степь, Надзея, Гродненская 53; по ЧЗ главного колоса: Надзея, Гармония, Пошук; по МЗ главного колоса: Гродненская 23, Heines 2; по М1000 зерен: Гродненская 23, Спартанка. По числу значительных величин варианс СКС выделились сорта Гродненская 53, Надзея, Кинельская 4 (по 11), Березина, Heines 2, Sleiper, которые имеют по 10 значимых варианс. Выделены сорта как селекционно ценные по ОКС - Гродненская 53, Гродненская 23, Пошук, Sleiper, Степь, Спартанка - явились лучшими по СКС в и >-форме. Наследственный детерминант, определяющий ЧЗ главного колоса, у сортов Ершовская 10, Гродненская 23, Спартанка в одинаковой степени как от , так и от > форм оказывает доминирующее влияние на повышение показателя. В тех случаях, где проявляется гетерозис как в , так и в > форме, отсутствует РЭ по ВР: Ершовская 10, КИТ; по ПК: Надзея, Гармония; по ЧК главного колоса: Гродненская 53, Гармония, Спартанка, Sleiper; по ДК главного: Надзея, Гродненская 53, КИТ, Гармония, Sleiper; по МЗ главного колоса: Степь, Надзея, Гродненская 53, КИТ, Гармония, Пошук, Sleiper, Березина, Кинельская 4; по ЧЗ главного колоса: Степь, Надзея, Гродненская 53, КИТ, Гармония, Пошук, Гродненская 23, Спартанка, Heines 2, Sleiper, Березина.

селекционный пшеница сорт

Для повышения эффективности селекции на продуктивность большое значение имеет изучение комбинационной ценности сортов, вовлекаемых в гибридизацию. Формы с высокой комбинационной способностью (КС) обладают лучшей приспособленностью к условиям произрастания, проявляют повышенную способность по комбинаторике признаков и обуславливают проявление эффекта гетерозиса [7]. Селекция на КС позволяет одновременно контролировать прогресс по урожайности и адаптивности. Подобранные по КС формы наиболее часто реципрокного эффекта не проявляют [10, 11]. Сорта, одинаково передающие свои признаки, как в материнской ( ), так и в отцовской (>) форме, как правило, имеют высокую КС, сортообразующую способность и эволюционную продвинутость [15].

Цель исследований - изучить комбинационную способность различных сортов и определить неравнозначность реципрокных гибридов озимой пшеницы по степени гетерозиса.

Анализ источников

КС родительской формы - это генетическое свойство, которое наследуется в потомстве. Как наследственно контролируемый признак, КС сорта в процессе селекции может быть улучшена. Различают общую и специфическую КС. Под общей комбинационной способностью (ОКС) понимают среднюю ценность сорта в гибридных комбинациях, а под специфической комбинационной способностью (СКС) - ценность взятой для скрещивания родительской формы по отношению к другой родительской форме, измеряемая отклонением от средней ценности сорта [1, 8].

Оценка исходного материала по КС позволяет достичь сохранения преемственности селекционных успехов по важным с хозяйственной точки зрения признакам, используя для гибридизации наиболее ценные сорта [2, 5, 10, 19]. Кроме того, оценка вовлекаемых в скрещивание сортов по КС позволяет выявить среди них носителей ценных аддитивных комплексов генов [11, 20, 21]. Лучшие формы с высокой ОКС используют с целью получения положительных трансгрессий по хозяйственно ценным признакам для определения преобладания аддитивных либо неаддитивных типов взаимодействия генов [9, 18].

В.Ю. Васильева [4] отмечает, что определение КС - очень важный этап в селекции на гетерозис. Так, у гибридов, полученных от скрещивания сортов с высокой и средней ОКС, отобрано в 3 раза больше линий, чем у сортов с низкой.

Общепринятым и наиболее информативным методом генетического анализа количественных признаков является метод диаллельных скрещиваний. Он позволяет изучить КС сортов, оптимизировать подбор пар для гибридизации и отбор лучших гибридов в ранних поколениях [4, 14, 20, 21].

Методы исследования

В нашей работе изучались реципрокные гибриды с участием 13 сортов озимой пшеницы, подобранных в качестве доноров генетико-физиологических систем продуктивности [15, 16]. Исследования проводились в 1998-1999 гг. на полученных гибридах первого поколения с применением 1 метода Гриффинга в диаллельных скрещиваниях [14, 22]. Реципрокные гибриды первого поколения (F1) выращивали на участке, выровненном по микрорельефу и почвенному плодородию фона в соответствии с рекомендациями Ю.Б. Коновалова [12]. Испытание F1 осуществлялось по седеральному пару с посевом редьки масличной. Питомник F1 высевался по комбинациям диаллельных скрещиваний на метровых полосах с шириной междурядий 20 см. В зависимости от наличия семян число рядков составляло от 1 до 7-10. Гибриды высевались рядом с материнской и отцовской формами. Структурный анализ элементов продуктивности проведен по 7 признакам, приведенным в табл. 1. Почва экспериментального участка дерново-подзолистая, развивающаяся на лессовидном и лессовом отложениях, подстилаемых моренными суглинками, около 1 м, глубиной пахотного горизонта 22-26 см. Структура - легкий пылеватый суглинок (содержание частиц < 0,01 мм 20-24,7% и крупной пыли от 50 до 68%) [6]. Фон удобрений складывался из осеннего внесения N15P30K60 и весенней подкормки N50. Содержание гумуса 1,7%; подвижных форм фосфора - 180 и калия - 230 мг/кг почвы. Реакция почвенной среды РН-5,8. Местный климат умеренно-континентальный. Зима сравнительно мягкая, лето влажное и прохладное, среднегодовая температура воздуха составляет 4,8ОС, в т.ч. июль 17ОС, январь -3,8ОС. Среднемноголетнее количество осадков за год составляет 667 мм по данным агрометеорологической станции г. Горки.

Основная часть

В табл. 1 представлен дисперсионный анализ признаков продуктивности, подтверждающий, что имеются достоверные различия среди полученных гибридов, и поэтому анализ ОКС и СКС является правомочным.

Таблица 1. Дисперсионный анализ признаков продуктивности гибридов озимой пшеницы.

Источник варьирования Степени свободы Признаки

Высота растений (ВР), см Продуктивная кустистость (ПК), шт. Число колосков (ЧК), шт. Длина главного колоса (ДК), см Число зерен (ЧЗ) главного колоса, шт. Масса зерен (МЗ) главного колоса, г Масса 1000 (М1000) зерен, г

Сумма квадратов

Общее 623 36594,97 137,06 454,72 345,77 12460,97 40,06 15842,51

Гибриды 155 27579,69 75,48 292,30 298,49 12203,99 14,01 14201,34

Повторности 3 27,49 0,62 2,22 7,62 14,17 9,18 61,11

Случайные отклонения 465 8987,79 60,96 160,20 39,66 242,81 16,88 1580,05

Средний квадрат

Гибриды 155 177,93 0,49 1,89 1,93 78,74 0,09 91,62

Повторности 3 9,16 0,21 0,74 2,54 4,72 1,75 20,37

Случайные отклонения 465 19,33 0,13 0,34 0,09 0,52 0,04 3,40

F-фактическое

Гибриды 155 9,20* 3,77* 5,56* 21,44* 151,42* 2,5* 26,95*

Повторности 3 0,47 1,62 2,18 28,2* 9,08 85,02* 5,99

* P?0,01

Отмечаются существенные различия по ОКС как среди материнских ( ), так и среди отцовских (>) родительских форм (табл. 2). Наиболее значительное варьирование ОКС отмечается по следующим признакам: ВР, ПК, М1000 зерен; по главному колосу: ЧК, ДК, ЧЗ, МЗ наблюдается у > форм.

Таблица 2. Дисперсионный анализ КС сортов озимой пшеницы по признакам продуктивности.

Источник варьирования Степени свободы Признаки

ВР, см ПК, шт. Главный колос М1000 зерен, г

ЧК, шт. ДК, см ЧЗ, шт. МЗ, г

Сумма квадратов

ОКС материнских форм 12 331,65 0,44 5,59 9,42 40,68 0,08 16,74

ОКС отцовских форм 12 3503,65 5,69 14,82 49,28 2534,48 0,48 2820,69

СКС 144 3059,63 12,74 52,66 15,92 475,85 1,42 712,90

Средний квадрат

ОКС материнских форм 12 27,64 0,04 0,47 0,78 3,39 0,01 1,40

ОКС отцовских форм 12 291,97 0,47 1,24 4,11 211,21 0,04 235,06

СКС 144 21,25 0,09 0,37 0,11 3,30 0,01 4,95

F-фактическое

ОКС материнских форм 12 6,22* 1,20 5,81* 33,67* 26,75* 0,40 1,72

ОКС отцовских форм 12 65,68* 15,63* 15,42* 176,16* 1666,77* 2,54* 290,46*

СКС 144 4,78* 2,91* 4,57* 4,74* 26,08* 0,62 6,12*

* P?0,01

По признакам главного колоса: ЧК (у и > форм); ДК (у форм); ЧЗ (у и > форм); М1000 зерен (у > форм), ПК (у > форм); МЗ (у > форм), источник варьирования, обусловленный ОКС был значительно ниже варьирования, обусловленного СКС. Данное положение характеризует то, что в опыт был включен материал, прошедший предварительное изучение по элементам продуктивности, параметрам генетико-физиологических систем, что равноценно отбору по ОКС.

По другим признакам: ЧЗ главного колоса (у > форм), М1000 зерен (у > форм), МЗ с растения (у форм), ПК (у форм), ДК главного (у > форм), ВР (как у , так и у > форм), ОКС выше СКС (по показателям суммы квадратов (SS)). Подобное складывается из того, что, очевидно, по этим признакам не проходил целенаправленный подбор родительских пар для скрещиваний [20].

В табл. 3 приведены оценки эффектов ОКС признаков. Величины gi и gj показывают отклонение от средней величины признака по опыту, вызванное конкретным сортом. Положительные величины эффектов говорят о преобладании гибридов данной родительской формы по изучаемым признакам и отрицательные - о лучшем положении родительских форм по сравнению с гибридами [20].

Таблица 3. Оценка эффектов ОКС по материнской ( ) и отцовской ( >) формам.

№ п.п. Сорта Признаки

ВР, см ПК, шт. ЧК, шт. ДК главного, см ЧЗ главного колоса, шт. МЗ главного колоса, г М1000 зерен, г

> > > > > > >

1 Степь -0,5 -7,0 -0,2 0,4 -0,3 0,5 0,3 0,1 0,61 -1,83 0,04 -0,02 -0,7 1,5

2 Ершовск 10 -0,6 4,7 -0,4 0,3 0,1 0,3 0,1 -0,1 0,53 -4,23 -0,02 0,03 -0,7 5,8

3 Надзея -1,6 7,77 0,01 0,10 0,01 0,20 0,38 0,21 0,34 1,15 0 0,01 -0,2 -1,01

4 Гродненс53 1,3 6,5 -0,1 -0,1 0,0 0,4 0,1 0,3 -0,25 6,38 -0,01 0,11 0,1 -3,9

5 КИТ -1,1 1,8 -0,1 0,9 -0,6 -0,6 0,1 -0,1 0,54 -3,75 0,02 -0,03 -0,3 3,5

6 Гармон -0,4 3,2 0,2 -0,1 -0,1 -0,3 0,8 -0,5 0,25 0,58 -0,01 0,03 0,2 -0,1

7 Пошук 0,1 0,8 0,2 -0,2 0,1 -0,3 0 0,8 0,03 1,26 0 -0,08 0,3 -3,5

8 Гроднен 23 0,1 0,5 0,6 -0,2 0,2 -0,5 -0,0 -0,3 0,25 -4,24 0,03 0,05 0,3 6,2

9 Спартан 1,8 -1,0 0,3 -0,9 0,2 0,2 -0,8 -0,1 -0,13 -4,40 0,01 -0,10 0,7 2,0

10 Heines 2 1,4 -2,5 -0,4 -0,1 0,3 0,2 -0,1 -1,2 -0,11 1,33 0,01 0,01 0,1 -1,8

11 Sleiper -3,1 -4,1 -0,5 -0,3 -0,1 -0,1 -0,2 -0,2 -0,30 0,61 -0,03 -0,01 -0,2 -1,3

12 Березина 1,8 -4,9 0,5 -0,2 0,5 0,1 -0,3 1,0 -1,20 8,61 -0,03 -0,04 0,3 -9,2

13 Кинельс 4 1,1 -5,6 0,8 -0,8 -0,2 -0,3 -0,3 -0,2 -0,56 -1,45 -0,03 0,02 -0,7 2,0

Так, по высоте растения лучшими являются формы Березина (1,89), Спартанка (1,82), Heines 2 (1,46) и > формы - Надзея (7,77), Гродненская 53 (6,56), Ершовская 10 (4,75). Преобладание гибридов, полученных от сортов, передающих высокие показатели по признаку в качестве как -, так и > форм, следующее. Выявлено по ВР (Гродненская 53, Пошук); по ПК (Надзея); по ЧК (Ершовская 10, Надзея, Гродненская 53, Спартанка, Heines 2, Березина); по ДК главного (Степь, Надзея, Гродненская 53); по ЧЗ главного колоса (Надзея, Гармония, Пошук); по МЗ главного колоса (Гродненская 23, Heines 2); по М1000 зерен (Гродненская 23, Спартанка). Лучшее положение родительских форм по сравнению с гибридами обнаружено у Степи, Гармонии, Спартанки, Heines 2, Березины по 7-ми отрицательным величинам эффектов ОКС, кроме того, учитывалось участие сорта в качестве и > формы по 7-ми признакам. Аналогично выявлено у Ершовской 10 по 6-ти позициям. У сортов Гродненская 53, Гродненская 23 - по 5-ти позициям, у Пошука - по 4-м и у Надзеи - по 3-м. В лучшем положении в качестве родительской формы отмечен сорт Sleiper, который по 13-ти позициям из 14-ти проявил отрицательную величину эффектов ОКС.

Однако сорта с высокой ОКС могут иметь низкую или высокую изменчивость показателей СКС (табл. 4). Так, по высоте растений Спартанка имеет более высокую вариансу СКС (OSJ2) (62,88 - отцовская (>) форма) и Гродненская 53 (24,09 - материнская ( ) форма), чем Березина (2,88 > и 6,21 ). При этом большему значению вариансы соответствует более высокий уровень СКС родительской формы [20].

Таблица 4. Оценка варианс СКС по материнской ( ) и отцовской ( >) формам.

№ п.п. Название сортов Признаки

ВР, см ПК, шт. ЧК, шт. ДК главного, см ЧЗ главного колоса, шт. МЗ главного колоса, г М1000 зерен, г

> > > > > > >

1 Степь 29,76 94,57 0,13 0,09 0,26 0,18 0,10 0,02 1,60 1,81 0,01 0,01 5,15 2,05

2 Ершовская 10 10,35 13,73 0,05 0,08 0,23 0,39 0,10 0,01 0,48 1,20 0,02 0,01 9,30 4,17

3 Надзея 20,10 3,30 0,11 0,05 0,32 0,14 0,11 0,14 1,78 1,51 0 0 1,95 1,05

4 Гродненская 53 24,09 3,28 0,07 0,11 0,22 0,25 0,11 0,12 7,80 7,54 0,01 0,01 1,23 1,83

5 КИТ 42,86 32,44 0,07 0,08 0,34 0,35 0,09 0,02 0,63 0,36 0,01 0,02 3,55 12,18

6 Гармония 7,22 4,38 0,06 0,05 0,34 0,28 0,06 0,02 1,48 1,33 0,01 0,01 3,87 4,17

7 Пошук 5,27 2,09 0,06 0,04 0,40 0,51 0,05 0,16 2,53 2,47 0 0 1,91 1,87

8 Гродненская 23 24,94 3,78 0,06 0,09 0,37 0,24 0,02 0,01 0,37 0,34 0,01 0,02 8,33 11,22

9 Спартанка 10,47 62,88 0,07 0,06 0,19 0,37 0,02 0,25 0,72 0,49 0,01 0,01 8,33 7,13

10 Heines 2 12,60 3,35 0,14 0,10 0,56 0,21 0,04 0,24 1,26 1,26 0,01 0,01 4,39 4,68

11 Sleiper 46,87 4,39 0,05 0,15 0,30 0,54 0,17 0,06 1,90 1,85 0,01 0,01 2,55 2,71

12 Березина 6,21 2,88 0,11 0,04 0,30 0,66 0,26 0,09 16,46 17,06 0,01 0,01 2,82 2,16

13 Кинельская 4 14,21 23,89 0,06 0,11 0,55 0,26 0,20 0,18 2,65 2,43 0,02 0,01 6,03 4,19

КС изученных сортов по данному признаку зависела от типа скрещивания. Короткостебельные и среднерослые сорта при использовании их в качестве форм имели среднюю ОКС, а в качестве > форм различались в более значительной степени. Полукарликовый сорт Степь и короткостебельный Sleiper имели максимальные отрицательные значения эффектов ОКС, следовательно, гибриды этих сортов в среднем менее продуктивны. По ВР это имеет положительное селекционное значение, что было выражено у Степи и Sleiper. Среднестебельные сорта имеют более значительную вариансу СКС по линии, чем по >. Следовательно, при использовании этих сортов в качестве компонента они вносят значительную долю влияния неаддитивных наследственных факторов.

По ПК высокие эффекты ОКС (gj) имеют сорта в качестве > формы: Степь (0,42); Ершовская 10 (0,31); в качестве формы: Березина (0,05); Гродненская 23 (0,06); Кинельская 4 (0,08). Имеют высокие вариансы СКС (OSJ2) данного признака > формы: Sleiper (0,15); Кинельская 4 (0,11); Гродненская 53 (0,11); и формы: Степь (0,13); Надзея (0,11); Березина (0,11); Heines 2 (0,14).

По ЧК главного колоса высокие эффекты ОКС (gj) обнаружены по > форме: Ершовская 10 (0,35); Гродненская 53 (0,40); Спартанка (0,25); по форме: Пошук (0,15); Спартанка (0,25), Heines 2 (0,33). Родительские формы по вариансам СКС (OSJ2) распределяются следующим образом: > - Ершовская 10 (0,39); Sleiper (0,54); Пошук (0,51); Березина (0,66); формы: Пошук (0,40); Heines 2 (0,56); Кинельская 4 (0,55).

По ДК главного эффекты ОКС (gj) оказались высокими как у > форм: Березина (1,06); Пошук (0,81); Гродненская 53 (0,30); так и у форм: Надзея (0,38); Степь (0,33); КИТ (0,21). Лучшими по вариансам СКС (OSJ2) являются среди > форм: Спартанка (0,25); Heines 2 (0,24); Пошук (0,16); среди форм: Березина (0,26); Кинельская 4 (0,20); Sleiper (0,17).

По ЧЗ главного колоса показатели эффектов ОКС (gj) у > форм следующие: Березина (8,61); Гродненская 53 (6,38); Пошук (1,26); Heines 2 (1,33); у форм: Степь (0,61); Ершовская 10 (0,53); КИТ (0,54); Надзея (0,34). Вариансы СКС (OSJ2) по данному признаку проявились у > формы - Березина (17,06); Гродненская 53 (7,54); Пошук (2,47); Кинельская 4 (2,43); формы - Березина (16,46); Гродненская 53 (7,80); Пошук (2,53); Кинельская 4 (2,65).

По МЗ главного колоса эффекты ОКС (gj = 0,11) оказались невысокими и среди > форм отмечены следующие: Гродненская 53 (0,11); Гродненская 23 (0,05); Ершовская 10 (0,03); среди форм - Степь (0,04); Гродненская 23 (0,03); КИТ (0,02). По вариансам СКС (OSJ2): > формы - КИТ (0,02); Гродненская 23 (0,02); - Ершовская 10 (0,02); Кинельская 4 (0,02).

По М1000 зерен выявлены высокие эффекты ОКС (gj): > формы - Гродненская 23 (6,24); Ершовская 10 (5,84); КИТ (3,55); - Пошук (0,33); Березина (0,39); Гродненская 23 (0,31). Показатели по СКС (OSJ2) следующие. У > форм: Гродненская 23 (11,22); КИТ (12,18); Спартанка (7,13); у форм: Гродненская 23 (8,33); Ершовская 10 (9,30); Спартанка (8,33).

Показатели ОКС родительских форм служат в качестве критериев селекционной ценности гибридных комбинаций при селекции на максимальное выражение элементов продуктивности без учета ВР. Отрицательные значения ОКС по признаку ВР и высокие положительные оценки ее для 2-3-х количественных признаков продуктивности позволяют в некоторой степени прогнозировать селекционную ценность расщепляющихся поколений гибридов. Вариансы СКС при этом бывают разные [3, 4].

Сравнивая сорта по числу положительных эффектов ОКС (сумма по и > компонентам), можно сделать вывод, что наиболее ценными компонентами для скрещивания являются сорта Гродненская 53, Гродненская 23 (9 положительных эффектов), Ершовская 10 (восемь), Пошук, Березина, Степь, Надзея (семь).

По числу значительных величин варианс СКС выделились сорта Гродненская 53, Надзея, Кинельская 4 (по 11), Березина, Heines 2 и Sleiper, которые имеют по 10 значимых варианс.

По двум признакам проявили высокую СКС как в качестве , так и в качестве > форм следующие сорта: Пошук (по ЧК и ЧЗ главного колоса); Гродненская 53 (ВР, ЧК главного колоса); Спартанка (ВР, М 1000 зерен).

По одному признаку высокая СКС по и > формам проявилась у Березины, Кинельской 4 (ЧЗ главного колоса); Гродненская 23 (М 1000 зерен).

Таким образом, из результатов определения ОКС следует, что выделенные сорта как селекционно ценные по ОКС - Гродненская 53, Гродненская 23, Пошук, Sleiper, Степь, Спартанка - явились лучшими по СКС в и > форме. Следовательно, эти сорта с наибольшей вероятностью обладают высокой сортообразующей способностью и эволюционной продвинутостью [15].

Используемые нами реципрокные скрещивания между двумя родительскими формами А и В, в одном из которых А служила формой, а в другом - >, т.е. выполнено как (А ? В) и (В ? А) [8], позволили выявить следующее. Проявление гетерозиса по отдельным показателям различно в зависимости от комбинации, поэтому представлялось важным оценить реципрокный эффект (РЭ).

Показатели РЭ, приведенные в табл. 5, могут также свидетельствовать о неодинаковом вкладе мужского (>) и женского ( ) родителя в генотип потомства. При передаче гибридам одинаковой генетической информации от и > сорта проявляется отсутствие РЭ [13, 15]. Литературных сведений по исследованию реципрокных гибридов встречается достаточно много, но общая сумма фактов не содержит разделений как на отсутствие, так и на наличие положительного гетерозиса. Наше утверждение заключается в том, что гибриды с гетерозисом и без него необходимо анализировать отдельно. Как оказалось, при наличии гетерозиса вероятность РЭ отсутствует. Отмечено, что при наличии гетерозиса у обоих родителей по изучаемым признакам РЭ не проявляются.

Таблица 5. Сравнение показателей гетерозиса у гибридов F1 озимой пшеницы по участию сорта в качестве и > форм для оценки реципрокного эффекта (РЭ)*.

№ п.п. Сорт Признаки

ВР, см ПК, шт. главный колос М1000 зерен, г

ЧК, шт. ДК, см МЗ, г ЧЗ, шт.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 Степь -2,22* 1,81 1,54* -0,51* 7,93 6,82 5,24

> 4,71* -10,69 -0,78* 1,72* 11,79 13,87 1,31

2 Ершовская 10 7,29 0,56* 1,98* -0,46* 13,67 0,15** 11,86**

> 1,20 -9,64* -1,90* 2,69* 10,34 14,11** -3,46**

3 Надзея 1,53* 4,06 -2,13 0,57 5,28 10,23 2,08

> -8,08* 0,75 -3,50 2,48 4,60 7,94 3,70

4 Гродненская 53 1,81* -3,32* 2,57 3,12 13,25 26,49 -3,03*

> -3,92* 3,88* 0,76 1,29 5,87 7,51 6,72*

5 КИТ 6,74 2,07* -0,48* 0,33 9,21 1,09 11,60

> 3,05 -4,58* 1,13* 3,78 12,1 13,64 1,97

6 Гармония 3,06* 0,64 0,65 1,35 9,49 9,60 5,82

> -0,77* 1,19 0,22 3,07 7,01 8,65 6,53

7 Пошук -0,79 -5,71* -2,39* 7,00* 5,12 13,75 -1,70*

> -1,73 1,96* 1,09* -2,00* 10,58 10,12 7,68*

8 Гродненская 23 -0,15 -7,64* -2,03* -1,68* 11,95 0,42** 15,69

> -0,62 1,44* 1,65* 1,99* 10,33 13,66** 1,52

9 Спартанка -1,11* -3,93 0,59 -0,28* 3,51 0,50** 11,66

> 1,92* -0,39 0,76 0,47* 10,22 13,11** 6,52

10 Heines 2 -1,31* -6,58 -1,19 -10,47** 0,11* 10,44 0,08

> 2,94* -4,84 -0,53 1,66** -0,33* 6,41 4,67

11 Sleiper -2,00 -2,82 1,58 1,14 7,40 12,42 2,27

> -0,95 -3,36 0,28 0,83 6,54 9,70 4,78

12 Березина -3,21* -1,20* -6,75 12,46** 8,84 38,88 -15,3**

> 4,25* 0,97* -7,64 -3,31** 9,48 9,51 7,95**

13 Кинельская 4 -2,5* -2,40* -0,60* -0,41 12,67 9,41 4,51

> 4,91* 2,38* 0,63* -2,52 9,89 11,94 -0,40

Примечание: *критериями для выделения РЭ служат - 1) при гетерозисе (>) формы имеют эффект 5-10% (слабый РЭ), свыше 10% (сильный РЭ)** и для обоих случаев в обратном скрещивании отмечается незначительный гетерозис (стремится к нулю); 2) при депрессии: (>) имеют отрицательный эффект гетерозиса (депрессию) в обратном скрещивании дисперсии не было (слабый РЭ)*; либо в обратном скрещивании обнаружен гетерозис свыше 10% - (сильный РЭ)**; депрессия свыше 10%, а в обратном скрещивании обнаружен гетерозис (сильный РЭ)

Слабый РЭ при депрессии выявлен по ВР (Степь, Надзея, Гродненская 53, Гармония, Спартанка, Heines 2, Березина, Кинельская 4); по ПК (Ершовская 10, Гродненская 53, КИТ, Пошук, Гродненская 23, Березина, Кинельская 4); по ЧК главного колоса (Степь, Ершовская 10, КИТ, Пошук, Гродненская 23, Кинельская 4); по ДК главного (Степь, Ершовская 10, Ношук, Гродненская 23, Спартанка); по МЗ главного колоса (Heines 2); по М1000 зерен (Ершовская 10, Березина).

Сильный РЭ при депрессии обнаружен по ПК (> Степь - 10,69%); ДК главного (> Heines 2 - 10,47%, в обратном скрещивании гетерозис Березина 12,46%); М1000 зерен (Ершовская 10 (в обратном скрещивании гетерозис 11,86%), Березина (в обратном гетерозис 7,95%)).

Сильный РЭ при гетерозисе отмечен по ЧЗ главного колоса (Ершовская 10, Гродненская 23, Спартанка). Следовательно, наследственный детерминант сортов, определяющий ЧЗ главного колоса оказывает доминирующее влияние на формирование показателя. Таким образом, Ершовскую 10, Гродненскую 23, Спартанку рекомендуется использовать в качестве родительских форм в селекции на улучшение признака ЧЗ главного колоса.

Выявлено, что гибриды от прямых и обратных скрещиваний по степени гетерозиса оказываются неравнозначными. Например, по ЧЗ главного колоса оказалось несколько сортов с РЭ: Ершовская 10 в форме: 0,15%, а в > форме: 14,11%; Гродненская 23 в форме: 0,42%, а в > форме: 13,66%; Спартанка в форме: 0,50%, а в > форме: 13,11%. По М1000 зерен такое отмечено у Ершовской 10 форме: 11,86%, а в > форме: -3,46%; Гродненская 53 в форме: -3,03%, а в > форме: 6,72%; Пошук в форме: -1,7%, а в > форме: 7,68%; Березина в форме: -15,3%, а в > форме: 7,95%.

Более часто неравнозначность реципрокных скрещиваний отмечается по таким показателям, как ЧЗ и МЗ главного колоса и М1000. Неравноценность гибридов первого поколения при реципрокных скрещиваниях пшеницы определяется: 1) взаимодействием ядра с различной цитоплазмой [11] и 2) отсутствием подбора родительских пар по комбинационной способности.

Преимущественное влияние сорта наиболее четко проявилось в формировании ДК главного у Пошука и Березины и по М1000 зерен у Ершовской 10. Влияние > формы оказалось выраженным по признаку ЧЗ главного колоса при участии Гродненской 23 и Спартанки. Подобное проявилось также по М1000 зерен у > форм Гродненская 53, Пошук, Березина.

Гибриды F1 от прямых и обратных скрещиваний неравноценны по продуктивности. Более продуктивная форма больше обеспечивает вероятность гетерозиса и в тех случаях, где проявляется его максимальное выражение. Так, по ВР вклад формы в проявление уровня гетерозиса (свыше 5%) выражен у сорта КИТ (6,74%); по ЧК главного колоса Березина (12,46%); по МЗ главного колоса - Ершовская 10 (13,67%), Надзея (5,28%), Гродненская 53 (13,25%), Гармония (9,49%), Гродненская 23 (11,95%), Sleiper (7,40%), Кинельская 4 (12,67%); по ЧЗ главного колоса - Надзея (10,23%), Гродненская 53 (26,49%), Гармония (9,60%), Пошук (13,75%), Heines 2 (10,44%), Sleiper (12,42%), Березина (38,88%); по М1000 зерен - Степь (5,24%), Ершовская 10 (11,86%), КИТ (11,60%), Гродненская 23 (15,69%), Спартанка (11,66%).

Следовательно, форма, определяющая проявление гетерозиса свыше 5%, отмечается в 21 показателе. Влияние > формы с уровнем гетерозиса свыше 5% выражено по признакам МЗ главного колоса у сортов Степь (11,9%), Пошук (10,58%), Спартанка (10,22%); ЧЗ главного колоса у сортов Степь (13,64%), Ершовская 10 (14,11%), КИТ (13,64%), Гродненская 23 (13,66%), Спартанка (13,11%), Кинельская 4 (11,94%); М1000 зерен - у сортов Гродненская 53 (6,72%), Гармония (6,53%), Пошук (7,68%), Березина (7,95%). Следовательно, по > форме гетерозис проявляется в 13 показателях, что на 8 меньше по сравнению с формой. Более высокий эффект гетерозиса (свыше 10%) обнаружен от продуктивного родителя формы в 15 случаях, а от > - в 10 случаях.

Таким образом, более продуктивная форма в большей мере обеспечивает вероятность гетерозиса и его максимальный эффект. При подборе родительских форм рекомендуется в качестве более продуктивного родителя включать в скрещивания форму, а > выделять с необходимым технологическим признаком (индивидуальности морфотипа).

По признаку «М1000 зерен» отмечено влияние как , так и > компонента, а по ДК главного только , по ЧЗ главного колоса - >. Последние два признака обусловлены влиянием одного из организмов. Полученные результаты также свидетельствуют о том, что в одних случаях РЭ обнаруживается, а в других - различий почти совсем не наблюдается. При отсутствии РЭ следует признавать, что родительские формы были подобраны по КС. Это относится к сортам Степь, Надзея, КИТ, Гармония, Heines 2, Sleiper, Кинельская 4.

Данные сорта как в , так и > формах передают в одинаковой степени свои особенности гибридам и соответственно характеризуются высокой сортообразующей способностью. У таких сортов детерминант в и > гаметах одинаково передается гибридам [13]. Следовательно, при селекции рекомендуется использовать РЭ при подборе пар для скрещивания.

1. Выделенные как селекционно ценные по ОКС сорта Гродненская 53, Гродненская 23, Пошук, Sleiper, Степь, Спартанка являются лучшими по СКС в и > форме. Реципрокные скрещивания между двумя родительскими формами позволили выявить, что РЭ свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского (>) и женского ( ) родителя в генотип потомства.

2. Положительные эффекты ОКС выявлены у сортов как в качестве -, так и >-форм: Гродненская 53, Пошук; ПК: Надзея; ЧК главного колоса: Ершовская 10, Надзея, Гродненская 53, Спартанка, Heines 2, Березина; по ДК главного: Степь, Надзея, Гродненская 53; по ЧЗ главного колоса: Надзея, Гармония, Пошук; по МЗ главного колоса: Гродненская 23, Heines 2; по М1000 зерен: Гродненская 23, Спартанка. Отмеченные сорта могут служить источниками генов при селекции на увеличение показателей перечисленных признаков.

По числу положительных эффектов ОКС наиболее ценными компонентами для скрещивания являются сорта Гродненская 53, Гродненская 23 (девять положительных эффектов), Ершовская 10 (восемь), Пошук, Березина, Степь, Надзея (семь).

3. По числу значительных величин варианс СКС выделились сорта Гродненская 53, Надзея, Кинельская 4 (по 11), Березина, Heines 2, Sleiper, которые имеют по 10 значимых варианс. Данные сорта ровно передают признак в гибрид.

4. Выделены сорта как селекционно ценные по ОКС - Гродненская 53, Гродненская 23, Пошук, Sleiper, Степь, Спартанка - явились лучшими по СКС в и >-форме. Отмеченные сорта следует считать трансгрессивными рекомбинантами.

5. Наследственный детерминант, определяющий ЧЗ главного колоса, у сортов Ершовская 10, Гродненская 23, Спартанка в одинаковой степени как от , так и от > форм оказывает доминирующее влияние на повышение показателя. Эти сорта рекомендуется использовать в качестве родительских форм в селекции на улучшение признака ЧЗ главного колоса.

6. Выявлено, что гибриды от прямых и обратных скрещиваний оказываются неравнозначными. Преимущественное влияние формы отмечено по ДК главного у Пошука (слабый РЭ), Березены (сильный РЭ), по МЗ главного колоса у Heines 2 (слабый РЭ), по М1000 зерен у Ершовской 10 (сильный РЭ). Влияние > формы отмечено по ЧЗ главного колоса при участии Гродненской 23 (сильный РЭ), Спартанки (сильный РЭ), по М1000 зерен у Гродненской 53 (слабый РЭ), Пошука (слабый РЭ), Березины (сильный РЭ).

7. Гибриды первого поколения от прямых и обратных скрещиваний неравноценны по продуктивности. Более продуктивная форма больше обеспечивает вероятность проявления и максимальный уровень гетерозиса. Более высокий эффект гетерозиса (более 10%) обнаружен от продуктивного родителя формы - 15 показателей, а от > - 10 показателей. В тех случаях, где проявляется гетерозис как в , так и в > форме, отсутствует РЭ по ВР: Ершовская 10, КИТ; по ПК: Надзея, Гармония; по ЧК главного колоса: Гродненская 53, Гармония, Спартанка, Sleiper; по ДК главного: Надзея, Гродненская 53, КИТ, Гармония, Sleiper; по МЗ главного колоса: Степь, Надзея, Гродненская 53, КИТ, Гармония, Пошук, Sleiper, Березина, Кинельская 4; по ЧЗ главного колоса: Степь, Надзея, Гродненская 53, КИТ, Гармония, Пошук, Гродненская 23, Спартанка, Heines 2, Sleiper, Березина.

8. Сорта озимой пшеницы Степь, Надзея, КИТ, Гармония, Heines 2, Sleiper, Кинельская 4 не проявляют РЭ, что характеризует их высокую сортообразующую способность.

9. Неравноценность реципрокных гибридов пшеницы зависит от взаимодействия ядра с различной цитоплазмой и степени изученности родительских пар по КС.

1. Бебякин, В.М. Комбинационная способность сортов мягкой пшеницы по признакам качества зерна / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов, Г.В. Пискунова, Л.Е. Котляр // Генетика, 1985. Т. XXI. №12.

2. Белецкая, Е.Я. Характер наследования признаков продуктивности гибридами яров. пшен., созданными на мутантной основе / Е.Я. Белецкая, Л.А. Кротова // Биология, селекция и семеноводство полевых культур. Омск: Омский с.-х. ин-т им. С.М. Кирова, 1991. С. 10-16.

3. Боридченко, Ю.А. Популяционная изменчивость сортов озимой мягкой пшеницы полукарликового типа и особенности их семеноводства: дис. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Ю.А. Боридченко. Одесса, 1990. 186 с.

4. Васильева, В.Ю. Диаллельный анализ гибридов яровой пшеницы: дис. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / В.Ю. Васильева. Уфа, 1978. 140 с.

5. Генетические основы селекции растений: в 4 т. / науч. ред. А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск: Белорус. наука, 2008. Т. 1: Общая генетика растений. 551 с.

6. Горкунов, В.А. Структура почвенного покрова пахотных земель северо-восточной части Беларуси и их оптимальное использование: монография / В.А. Горкунов. Могилев: МГУ им. Кулешова, 2007. 256 с.

7. Кадыров, М.А. Принципы и методы оптимизации селекционного процесса самоопыляющихся культур / М.А. Кадыров // Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: тезисы докл. науч. конференции. Жодино, 25-27 января, 1994. Минск, 1994. С. 6.

8. Картель, Н.А. Генетика: Энциклопедический словарь / Н.А. Картель, Е.Н. Макеева, А.М. Мезенко. Минск: Тэхналогія, 1999. 448 с.

9. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск: Тэхналогія, 1997. 373 с.

10. Ковбасенко, Г.М. Эффективность гетерозиса и наследование хозяйственно-ценных признаков у гибридов озимой пшеницы: автореф. … дис. канд. с.-х. наук; 06.534 / Г.М. Ковбасенко; Академия наук Молд. ССР. Белая Церковь, 1971. 24 с.

11. Козленко, Л.В. Изучение гетерозиса при межсортовых скрещиваниях яровой мягкой пшеницы Triticum aestivum L: автореф. … дис. канд. биол. наук / Л.В. Козленко; Моск. сельхоз. академия им. К.А. Тимирязева. М., 1969. 21 с.

12. Коновалов, Ю.Б. О проблемах полевого опыта в селекции сельскохозяйственных культур / Ю.Б. Коновалов // Селекция и семеноводство. 1991. №2.

13. Молчан, И.М. Эниология, экология и сорт / И.М. Молчан. М.: Россельхозакадемия, 2007. 579 с.

14. Петрова, Н.Н. Оценка исходного материала озимой пшеницы по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях: методические указания к лабораторно-практическим занятиям / Н.Н. Петрова. Горки: БГСХА, 2008. 32 с.

15. Петрова, Н.Н. Проблемные вопросы селекции растений / Н.Н. Петрова, П.И. Кубарев // Селекция и семеноводство озимых хлебов - результаты, методы, проблемы и пути их решения: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Ульяновск: ГСХА, 2007. С. 53-57.

16. Петрова Н.Н. Селекция озимой пшеницы на адаптивность: рекомендации для селекционеров и семеноводов / Н.Н. Петрова. Горки: БГСХА, 2005. 64 с.

17. Савченко, В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / В.К. Савченко. Минск: Наука и техника, 1984. 223 с.

18. Турбин, Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин // Генетические основы селекции растений / Н.В. Турбин. М.: Наука, 1971. С. 112-155.

19. Хотылева, Л.В. Взаимодействие генотипа и среды / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1982. 110 с.

20. Хотылева, Л.В. Генетика люпина / Л.В. Хотылева, А.П. Савченко // Генет. предпосылки использ. гетерозиса / Л.В. Хотылева, А.П. Савченко. Минск: Наука и техника, 1988. 182 с.

21. Шмакова, Т.В. Генетический анализ количественных признаков сортов озимой мягкой пшеницы в различающихся условиях среды: дис. …. канд. биол. наук 06.01.05 / Т.В. Шмакова; Минск, 1988. 165 с.

Размещено на .ru