Общественное поведение – одна из важнейших форм видоспецифического поведения, изучение которого составляет обширный раздел этологии. Характер внутривидовых взаимоотношений особей. Грегации, или скопления животных. Иерархия доминирования в сообществе.
Аннотация к работе
Даже у животных, относящихся к одиночным видам, существуют периоды жизненного цикла, когда они вступают в контакт с особями своего вида, например в сезон размножения. Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Одиночно живущими называют животных, у которых контакты между особями поддерживаются преимущественно в период спаривания, а также (у некоторых видов) в период ухаживания за потомством. Одиночный образ жизни можно считать устойчивой характеристикой большинства видов этой группы, за исключением львов. Его члены не различают друг друга "персонально", но могут выделять животных, принадлежащих к другому сообществу ("чужаков"), например по запаху.
Введение
Общественное поведение - одна из важнейших форм видоспецифического поведения, изучение которого составляет обширный раздел этологии с момента ее возникновения и до настоящего времени. Благодаря многочисленным исследованиям типы организации сообществ (или социодемографических систем) и характер внутригрупповых отношений описаны достаточно подробно у большого числа видов.
Характер внутривидовых взаимоотношений особей тесно связан с различными типами их распределения в пространстве. Как правило, исследователи выделяют два основных типа использования территории. Первый - это не перекрывающиеся между собой и не защищаемые участки обитания отдельных особей или семей, второй - не перекрывающиеся, но защищаемые территории. Первый тип характерен для "социальных" видов животных, второй - для "территориальных" или одиночных видов. Даже у животных, относящихся к одиночным видам, существуют периоды жизненного цикла, когда они вступают в контакт с особями своего вида, например в сезон размножения. Взаимоотношения между самцами и самками, в особенности в брачный период, также относятся к категории внутривидовых общественных отношений.
Основные типы сообществ
Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом. Сообщество включает в себя, как правило, небольшое число особей. Это более мелкая, чем популяция, группа особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией. Для сравнительного изучения структурных и иных особенностей сообществ животных исследователям необходимо выделить признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой. Важнейшими признаками при этом оказываются: 1) устойчивость группировок во времени;
2) взаимная координация действий особей в группе;
3) прочность связей между особями;
4) поддержание целостности группы (агрессия по отношению к "чужакам" своего вида).
Одиночный образ жизни
Одиночно живущими называют животных, у которых контакты между особями поддерживаются преимущественно в период спаривания, а также (у некоторых видов) в период ухаживания за потомством. Наиболее характерными и достаточно известными примерами животных, живущих поодиночке, являются представители семейства кошачьих. Одиночный образ жизни можно считать устойчивой характеристикой большинства видов этой группы, за исключением львов. Следует отметить, что практически всегда он связан с поддержанием более или менее четко ограниченной территории, индивидуального участка, который служит местом пребывания особи и ее охотничьими угодьями. У многих крупных хищных млекопитающих (и птиц) размеры индивидуальных участков очень велики, поскольку они должны обеспечивать возобновляемые запасы дичи. Примером самого крупного одиночно живущего хищника средней полосы является бурый медведь.
Примеры переходов от сугубо одиночного образа жизни к разным формам более или менее длительных семейных объединений у млекопитающих дают грызуны. У некоторых видов млекопитающих, например у волка, одиночный образ жизни составляет обязательную фазу годового жизненного цикла.
Грегации, или скопления
Уже в ранний период развития этологии был обнаружен широкий диапазон различных типов социальной организации животных, начиная от одиночного образа жизни и кончая очень сложными сообществами приматов и общественных насекомых. Сообщества, даже самые примитивные, следует отличать от скоплений, или агрегаций, животных. Это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.).
Анонимные сообщества
Все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: анонимные, в которых нет ничего похожего на структуру (ни группировок, ни вожаков, ни ведомых), и персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Этот признак - наличие или отсутствие способности членов группы узнавать друг друга - используется в качестве одного из основных критериев классификации сообществ.
Сообщество животных, персонально не знающих друг друга, называют анонимным. Было принято считать, что анонимные сообщества характерны главным образом для более низкоорганизованных групп животных, а с усложнением нервной системы и поведения в целом происходит и усложнение социальной организации.
В анонимных сообществах особи согласованно реагируют на биологически значимые сигналы, которые могут иметь разную модальность. В птичьих колониях это громкие крики, оповещающие о приближении хищника или просто о каких-то переменах обстановки. Сигналы другой модальности воспринимаются с помощью зрения, например беспокойные движения одной особи, которые побуждают остальных членов стаи следовать за ней. Такая реакция называется кинопсисом. Сигналы могут иметь химическую природу.
В анонимном сообществе первыми обычно издают сигналы особи, оказавшиеся на периферии. Поскольку члены стаи все время меняют свое положение, то невольным лидером, за которым они устремятся, может оказаться любое животное, такое сообщество называют эквипотенциальным.
Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, стада жирафов или кенгуру, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее.
Другой тип анонимного сообщества - закрытое. Его члены не различают друг друга "персонально", но могут выделять животных, принадлежащих к другому сообществу ("чужаков"), например по запаху. К типичным закрытым анонимным сообществам относятся колонии крыс-пасюков (Rattus norvegicus). При появлении на территории колонии чужака все ее взрослые члены набрасываются на него и либо убивают, либо изгоняют. Единственный признак, по которому крысы отличают "своих" от "чужих", - это специфический для каждой колонии запах. Если крысу потереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита сородичами, с которыми до этого жила в полном мире.
Рисунок 1 - Агрессивное столкновение между крысами-пасюками.
Индивидуализированные сообщества
Более высокий тип общественной организации - это индивидуализированные (персонифицированные) сообщества, т.е. объединения животных с упорядоченной структурой, в которых каждый член "знает" всех остальных "персонально" ("в лицо").
Стабильные замкнутые группировки, основанные на устойчивых отношениях между составляющими их особями, характерны для представителей отряда хищных млекопитающих, особенно тех, кто добывает пищу коллективной охотой (волки, гиеновые собаки и др.), а также для многих видов приматов. Ядром такой стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в "дружеских" отношениях. Для подобных групп характерно сочетание проявлений типичных черт иерархии доминирования с более сложными "личными" отношениями между отдельными особями.
Другой важной особенностью таких групп является забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Таким образом, при анализе структуры сообществ подобного типа можно выявить и черты иерархии доминирования с неизбежными проявлениями агрессии, и проявление феномена "ролей", когда лидерство попадает к наиболее опытным членам группы, распределяющим эту обязанность между собой. В целом для таких сообществ характерна очень высокая пластичность индивидуальных контактов, включая черты неформальной привязанности и "дружбы". У высших позвоночных (приматов, дельфинов) сообщества имеют некоторые черты открытых групп (отсутствие агрессии по отношению к чужакам), которые сочетаются с очень сложными и устойчивыми взаимодействиями между особями.
Существуют разные подходы к оценке уровня сложности социальных контактов и относительной роли агрессии и "дружелюбия" в индивидуализированных сообществах. Многочисленные исследования были проведены в зоопарках и в экспериментальных лабораторных вольерах. При этом неизменно возникал вопрос о том, насколько отношения между особями в таких группах действительно соответствуют тому, что происходит в природе, в естественных группировках животных.
Структура сообщества и механизмы ее поддержания
Иерархия доминирования
Структурированность сообщества - поддержание иерархической организации, обеспечивается, прежде всего, благодаря феномену доминирования и подчинения.
Анализ показал, что предпосылкой стабильности иерархии является индивидуальное узнавание особей.
Иерархическое ранжирование выделяет наиболее жизнеспособных особей, обеспечивая преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора. Действительно, некоторые эксперименты прямо свидетельствовали о лучшей приспособленности членов жестко организованных сообществ. Например, в одних группах крыс доминантную особь регулярно удаляли и заменяли незнакомой крысой, так что остальные вынуждены были постоянно заниматься "выяснением отношений", тогда как членов контрольных групп не тревожили. В контрольных группах агрессивные стычки происходили реже, рождаемость крыс была выше, т.е. группы с постоянным составом обладали явным преимуществом благодаря стабильной социальной среде.
Агрессия в поддержании структуры сообщества
Образование и поддержание стабильных общественных группировок невозможно без внутривидовой агрессии. Она выполняет следующие функции: 1) обеспечение изоляции группы в пределах одной популяции, что, например, препятствует перемешиванию стай при встрече их на одной территории; этология грегация доминирование
2) противодействие проникновению в данное сообщество чужих особей, а также ограничение числа производителей путем изгнания части самцов; в таких случаях возникает "резерв" мигрирующих особей, за счет которого пополняется недостаток производителей в других популяциях; у многих видов существование подобного резерва обеспечивает также обмен генами между группами;
3) участие в формировании и поддержании структуры индивидуализированных сообществ.
Иерархические отношения между животными устанавливаются в результате конфликтов - либо настоящих драк, либо угрожающих демонстраций, причем последние бывают не менее эффективными, чем первые. Как правило, они включают различные приемы, благодаря которым животные кажутся крупнее, чем они есть на самом деле. Например, хождение на двух ногах, вздыбливание шерсти, подскакивание шимпанзе действуют не менее эффективно, чем прямое нападение.
Рисунок 2 - Пример истинных агрессивных конфликтов у млекопитающих (зебры).
Ритуалы и демонстрации
Поддержание структуры сообщества осуществляется на основе агонистического поведения, т.е. комплекса реакций нападения, угрозы, подчинения и бегства. Как уже упоминалось, установление иерархии может происходить в результате прямых столкновений и драк, тогда как по мере ее упрочения в большинстве случаев прямые проявления агрессии уступают место угрозам и демонстрациям.
Другую группу демонстраций составляют ритуализованные движения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. Их называют позами "покорности" или "умиротворения". По всем своим параметрам они противоположны жестам угрозы. У макаков-резусов позы и движется доминантного и подчиненного животных диаметрально различны. Формы ритуалов умиротворения многообразны, тем не менее, некоторые из них (поза подставления, реакция выпрашивания корма) у самых разных групп животных одинаковы.
Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Так, побежденный волк отворачивает голову и подставляет победителю чрезвычайно ранимую боковую сторону шеи, выгнутую навстречу укусу.
Рисунок 3 - Позы подчинения у волков. а - ритуальное выпрашивание пищи; б - переворачивание на спину.
Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян, особенно павианов. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны. Позу подставления они выполняют с самого раннего возраста без всякого обучения, даже при воспитании в изоляции от сородичей.
Рисунок 4 - Поза "подставления у самца павиана занимающего "подчиненное" положение.